A Nufwa, a 3900 m di altezza sulle Ande in Perù, l'Universi- lo studio dell'acclimatazione dell'uomo all'alta quota. In figuratà di Stato della Pennsylvania ha fondato un laboratorio per si vedono gli Indiani del luogo che pascolano lama e alpaca.

Il Barcroft Laboratory della Università di California si trova est della Sierra Nevada in California. L'ambiente appare inabi-a una altezza di 3750 m sulla White Mountain, una località a tabile, ma vi si trovano numerose specie di piccoli animali.

A

I di sopra dei 1800 metri l'orga-nismo umano abbandona il suonormale habitat e comincia a

risentire dello stress dovuto alla scar-sità di ossigeno; tuttavia 25 milioni dipersone vivono e lavorano nelle Andedel Sud America e sugli altopiani del-l'Himalaya in Asia. Più di 10 milionivivono ad altezze superiori ai 3600 m,e vi sono dei minatori in Perù chegiornalmente si recano al lavoro in mi-niere che si trovano a 5700 m di al-tezza. Negli ultimi 50 anni, da quandoil fisiologo inglese Joseph Barcroft haguidato una spedizione in Perù nel1920 per lo studio della fisiologia deinativi di alta montagna, una piccolaschiera di ricercatori appassionati haaffrontato lo studio dei meccanismi diacclimatazione dell'organismo umano atali condizioni di vita. Ora si conosco-no molti dettagli sulla eccezionale ca-pacità dell'organismo di adattarsi a unambiente povero di ossigeno.

Questo problema è stato per i fisio-logi un po' come la scalata dell'Eve-rest per gli alpinisti, e in questa epocadi viaggi al di fuori dell'atmosfera ter-restre lo studio dell'importanza dell'os-sigeno ha acquistato un rinnovato inte-resse. Il problema mostra degli aspettipratici anche sul nostro pianeta, infattiuna sempre maggior quantità di perso-ne ogni anno si reca in alta montagnaper praticare lo sci o per campeggiare:per esempio nel 1968 nell'Inyo Natio-nal Forest in California, che si trovaa 2300 m e oltre, si sono registrate 5milioni di presenze. Gli studi sulla fi-siologia dell'adattamento alla mancan-za di ossigeno mostrano la loro utilitànon solo nei riguardi del problema del-la permanenza o del soggiorno perbrevi periodi di vacanza in alta monta-gna, ma anche per lo studio delle ma-lattie che comportano ipossia. Comesoggetti per le ricerche sull'acclimata-zione ad alta quota sono stati impie-gati con successo i nativi di alta mon-tagna del Perù e il popolo Sherpa del

Tibet nell'Himalaya. Spedizioni inglesigiudate da L.G.C. Pugh hanno condot-to importanti studi sugli Sherpa, men-tre nelle Ande la ricerca è stata con-centrata soprattutto nell'Istituto di Bio-logia Andina, una stazione permanen-te fondata da Carlos Monge nel 1928come sezione dell'Università di SanMarcos, e diretta da Alberto Hurtado.Recentemente la Università di Stato del-la Pennsylvania ha creato un'altra sta-zione a Nufloa in Perù sotto la supervi-sione di Paul T. Baker e di Elsworth R.Buskirk. Negli Stati Uniti l'Universitàdella California ha un importante cen-tro per le ricerche sull'altitudine sullaWhite Mountain diretto da Nello Pa-ce. lo stesso ho lavorato per vari anninella stazione di ricerca della WhiteMountain come fisiologo e mi sono oc-cupato essenzialmente di esperimentisu animali. Il complesso comprendequattro laboratori: il laboratorio Bar-croft a 3750 metri e altri situati a4300, 3050 e 1200 metri. I ricercatoriche si sono occupati della fisiologia del-l'altitudine sulle Rockies, principalmen-te sul Pikes Peak, appartengono al la-boratorio dell'esercito statunitense delFitzsimons Hospital.

L'ambiente di alta quota

La vita in alta montagna è difficilenon solo per la mancanza di ossigeno,ma anche per il freddo e ci si può me-ravigliare che un popolo scelga di vi-vere in questo ambiente ostile, comeper esempio hanno fatto per secoli gliIndiani Quechua del Perù. Anche nelleAnde Equatoriali la temperatura del-l'aria diminuisce di un grado centigra-do ogni 190 metri, gli inverni sonolunghi, nevosi e ventosi; le estati sonofredde e brevi. Nella stazione a 3750metri sulla White Mountain in Cali-fornia la registrazione delle temperatu-re per un periodo di 10 anni ha mo-strato che la media si mantiene sottolo zero per otto mesi all'anno e che

anche durante qualcuno dei mesi esti-vi le temperature medie notturne sonosotto lo zero. Le piante in alta monta-gna hanno un periodo di accrescimen-to estremamente ridotto e solo pochianimali riescono a nutrirsi sufficiente-mente. Inoltre le radiazioni ultraviolet-te relativamente più forti, la ionizza-zione dell'aria e altri fattori non favo-riscono certamente la vita. Vi sono so-lo pochi fattori favorevoli: la radiazio-ne solare molto intensa scalda le rocceformando _calde nicchie, le abbondantinevicate invernali costituiscono unagrande riserva di acqua che può poiessere utilizzata nelle vallate adiacenti.Per pochi mesi all'anno sugli altipianii pastori possono pascolare le greggi(che sono poi riportate a valle alla finedella stagione estiva).

La maggior parte della popolazionedegli altipiani vive sulla pastorizia esull'agricoltura, dedicandosi a colturea rapida maturazione come le patate ealcune graminacee. L'abitato alla quo-ta più alta del mondo è un campo diminatori in Perù che si trova a 5300metri. Essi lavorano in una miniera a5700 m di quota e ogni giorno supe-rano i 400 metri di dislivello tra illoro campo e la miniera. Significativoè il fatto che si sono rifiutati di viverein un campo costruito apposta per loroa 5600 metri, lamentando perdita del-l'appetito, diminuzione del peso e in-sonnia. Sembra perciò che 5300 m dialtezza costituiscano il limite massimooltre il quale neppure individui accli-matati possono resistere per lunghi pe-riodi.

Nonostante i rigori ambientali del-l'altitudine gli Indiani Peruviani cheabitano l'« Altipiano » si sono svilup-pati e hanno prosperato in tale ambien-te. Si dice che gli Incas avessero dueeserciti differenti, uno per le operazio-ni di pianura e uno per l'alta monta-gna. Monge e Hurtado ritengono che inativi di alta montagna siano ormai di-ventati una razza a parte (uomo delle

La fisiologia dell'altitudinePer adeguarsi alle difficili condizioni di vita dell'alta quota sononecessari numerosi adattamenti nei processi vitali dell'organismo.Sono dovuti all'acclimatazione o sono caratteri ereditari?

di Raymond J. Hock

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A BASSA QUOTA A GRANDE ALTEZZA A BASSA QUOTA A GRANDE ALTEZZA

A BASSA QUOTA A GRANDE ALTEZZA A BASSA QUOTA A GRANDE ALTEZZA

Consumo di ossigeno degli Indiani Quechua di Nutioa (colorescuro), paragonato a quello dei Quechua di pianura (colorechiaro), di atleti statunitensi (nero) e di ricercatori statuniten-si (grigio), in uno studio di Paul T. Baker della Università diStato della Pennsylvania. I dati sono stati raccolti durante l'ese-cuzione di esercizi al cicloergometro. (I soggetti provenientidalla pianura -sono stati analizzati a Ntiima dopo -almeno quat-

tro settimane di acclimatazione). La capacità aerobica riferi-sce il consumo di ossigeno al peso di un individuo e perciòè una misura dell'efficienza del sistema di trasporto di que-sto gas. La ventilazione equivalente è il volume di aria re-spirata dal soggetto in litri al minuto diviso per il consu-mo di ossigeno; quanto minore è questo valore, tanto mag-giore è l'efficienza nel trasferimento di ossigeno all'organismo.

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QUOTA DIPROVENIENZA

GIORNI DOPO IL TRASFERIMENTOALL'ALTRA QUOTA

Ande) ottimamente adattatasi a viverein alta montagna, ma probabilmenteincapace di sopravvivere in pianura.Questa è però un'ipotesi non ancoraverificata. Può essere che a livello delmare gli abitanti degli altipiani nonsopportino malattie alle quali non so-no esposti nel loro ambiente, ma non èstato ancora dimostrato che essi sareb-bero incapaci di adattarsi fisiologica-mente alle condizioni ambientali dellapianura.

Comunque è indubitabile che le po-polazioni di alta montagna, delle An-

de e dell'Himalaya, possiedono carat-teristiche fisiologiche non comuni, evi-denti nella loro risposta all'ipossia (in-tesa qui come scarsa quantità di ossige-no nell'aria). Per poter apprezzare ap-pieno le loro speciali caratteristiche esa-miniamo dapprima le reazioni all'ipos-sia di individui non acclimatati.

Le risposte fisiologiche

La percentuale di ossigeno nell'ariain alta quota non è più bassa che a li-vello del mare (essa resta fissa al 21

per cento in tutta l'atmosfera), ma poi-ché la pressione barometrica dell'ariadiminuisce con l'aumentare dell'altezza,diminuisce pure la pressione parzialedell'ossigeno. Cosí a 3750 metri lapressione atmosferica, che a livello delmare è di 760 millimetri di mercurio,cade a 480 mm e quindi la pressioneparziale dell'ossigeno scende da 159 asolo 100 mm di mercurio. In altre pa-role, il numero di molecole di ossigenoper metro cubo d'aria è diminuito del37 per cento circa. La diminuzionedella tensione dell'ossigeno, riducendo

il trasporto del gas dall'aria inspirataal sangue, provoca una serie di reazio-ni immediate da parte dell'organismo:aumenta la frequenza del respiro perconvogliare ai polmoni una maggiorquantità d'aria e aumentano pure lafrequenza e la gettata cardiaca per ir-rorare maggiormente i capillari polmo-nari e migliorare il trasporto d'ossigenoai tessuti. Per questa stessa ragionel'organismo aumenta la produzione diglobuli rossi e di emoglobina. La stessamolecola dell'emoglobina, per vari fe-nomeni chimico-fisici, acquista la ca-pacità di cedere più facilmente l'ossi-geno ai tessuti. In una persona che siporta ad alta quota questi accomoda-menti richiedono un certo periodo ditempo. Ricerche effettuate nel corso diuna spedizione himalayana hanno mo-strato che il contenuto di emoglobinanel sangue continua ad aumentare perdue o tre mesi prima di stabilizzarsi.Quando gli scalatori salirono da 3900a 5700 m e oltre, il numero di globulirossi nel sangue continuò ad aumenta-re per 38 settimane.

Questi adattamenti fisiologici non so-no però sufficienti a consentire l'effet-tuazione di sforzi fisici normali a unapersona non abituata da lungo tempoalle grandi altezze. Molte ricerche in-torno agli effetti dell'altezza sulle capa-cità fisiche sono dovute all'interesse su-scitato dalle Olimpiadi del 1968, tenu-tesi a Città del Messico, a 2250 m dialtezza. Si è visto, per esempio, che a5400 m si può eseguire, senza contrar-re un debito di ossigeno, un lavoropari a solo il 50 per cento di quellosopportabile a livello del mare. La pos-sibilità di contrarre un debito di ossige-no e la massima produzione di acidolattico nei muscoli sono altresí ridotte.Questo spiega perché gli alpinisti, adalta quota, riescano a fare con grandefatica solo pochi passi di seguito e sia-no quindi costretti a riposarsi a lungoprima di procedere oltre. La capacitàdi compiere lavoro fisico è limitatadalle possibilità di adeguamento dell'or-ganismo alle condizioni dell'alta quo-ta. Questi limiti concernono la ventila-zione polmonare e la frequenza e get-tata cardiaca, cioè, in definitiva, l'ap-porto di ossigeno ai tessuti. Per esem-pio un flusso di 120 litri di aria al mi-nuto attraverso i polmoni costituisceil limite dell'iperventilazione. Questovalore, a una altezza di 4900 metri,fornisce 2 litri di ossigeno al minutoai polmoni. A grande altezza la fre-quenza cardiaca aumenta durante unesercizio fisico, ma per uno sforzo mas-simale i limiti di aumento della fre-quenza e della gettata cardiaca sonoinferiori a quelli che si hanno al livel-lo del mare.

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I topi dai piedi bianchi catturati a 3750 m (in colore) possiedono piú globuli rossi,ematocrito maggiore (rapporto tra volume dei globuli rossi e volume del sangue) epiú emoglobina dei topi catturati al livello del mare (in nero). Come indica l'andamentodei grafici questi valori aumentano nei topi di pianura trasportati ad alta quota e siriportano ai valori iniziali con il ritorno dei topi al livello del mare. Vi sono minorivariazioni- a lungo-termine --nei topi-di alta 'montagna . trasferiti a livello del mare.

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Esso comprende sei dei sette « ecosistemi » descritti qualcheanno fa dal naturalista americano C. Hart Merriam. Essi sonoindicati nella figura, insieme con la vegetazione caratteristica.

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L'intervallo di quote abitate dal topo dai piedi bianchi, Pero-myscus maniculatus è eccezionalmente ampio, andando dal li-vello del mare alla vetta della White Mountain in California.

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In figura sono riportati i dati ambientali dei quattro laboratori ha lavorato, la Death Valley e Westgard. Le quote sono in.sulla White Mountain e di due altre località in cui l'autore dicate in alto. (Le precipitazioni in vetta sono stimate).

La fisiologia delle popolazioni di altamontagna

Occupiamoci ora delle straordinariecapacità di adattamento all'alta quotadelle popolazioni di alta montagna. GliIndiani Quechua delle Ande e gliSherpa dell'Himalaya posseggono untorace eccezionalmente sviluppato e ungrande volume polmonare; questo per-mette loro di introdurre un maggiorvolume di aria a ogni respiro. La fre-quenza di respirazione è inoltre piùelevata di quella degli abitanti dellepianure, ma essi non debbono aumen-tarla, recandosi in alta quota, comeè costretto a fare chi proviene dal-la pianura. Posseggono pure un'altaconcentrazione di globuli rossi e di e-moglobina nel sangue e la loro emoglo-bina è in grado di cedere più facilmen-te ossigeno ai tessuti. Nei nativi di altamontagna i capillari polmonari sonodilatati per permettere alla circolazio-ne polmonare di contenere un volumedi sangue mag giore del normale. Il cuo-re appare più grande, probabilmente acausa dell'ipertensione polmonare, men-tre la frequenza cardiaca è minore diquella degli abitanti della pianura.Sembra che anche il metabolismo ven-ga influenzato dall'ipossia, il loro me-tabolismo basale infatti è leggermentepiù alto della norma e tale differenzasi evidenzia ancora di più se esso vieneriferito all'unità di peso corporeo (in-vece che all'unità di superficie corpo-rea). Parrebbe cioè che vivere in am-biente ipossico richieda come prezzouna diminuzione dell'efficienza nell'uti-lizzazione dell'ossigeno.

I nativi di alta montagna dimostra-no le loro superiori possibilità di adat-tamento nella capacità di compiere e-sercizi fisici in alta quota. Gli Sherpamostrano un aumento della ventilazio-ne inferiore, un consumo di ossigenoanalogo e un maggior aumento di fre-quenza cardiaca quando eseguono lostesso esercizio di un soggetto nato inpianura, ma che si sia completamenteacclimatato all'alta quota. La capacitàdelle popolazioni di alta montagna dicompiere giornalmente lavori fisici chestancano assai rapidamente soggetti dipianura, anche ben acclimatati, è unindice della straordinaria fisiologia diquesti uomini della montagna.

In linea generale gli accomodamentifisiologici dei nativi che risiedono per-manentemente in alta montagna sonosimili a quelli di chi soggiorna in mon-tagna per almeno un anno. Inoltre an-che i nativi a volte perdono l'acclima-tazione all'alta quota e possono rima-nere vittima del soroche » (mal dimontagna cronico), caratterizzato da unenorme aumento del numero relativo

e della massa dei globuli rossi, da iper-tensione polmonare, bassa pressione pe-riferica, sfiancamento del cuore destroe, alla fine, da insufficienza cardiacacongestizia se il malato rimane in altaquota. In genere le differenze tra chi ènato in alta montagna e chi è nato inpianura si evidenziano, oltre che nellasuperiore capacità dei nativi di altamontagna a compiere esercizi fisici an-che in alta quota, nella loro maggiorefertilità. Chi arriva in alta montagnadalla pianura ha minori possibilità dimettere al mondo dei figli anche dopoun lungo periodo di acclimatazione.Per esempio i conquistatori spagnoliche si stabilirono nelle Ande furonoaffetti da relativa sterilità e da un'altamortalità infantile.

In definitiva la speciale fisiologia del-le popolazioni di alta montagna derivada un adattamento genetico o è stataacquisita con l'esposizione continua al-l'ambiente dell'altitudine, dal grembomaterno in poi? Un tentativo di rispo-sta a questa domanda si è basato suesperimenti condotti su animali. Glistudi di laboratorio sugli animali han-no anche indagato gli aspetti fisio'ogicidella acclimatazione molto più appro-fonditamente di quanto non era statopossibile fare con soggetti umani.

1 ratti e l'ipossia

Pace e una collaboratrice, Paola S.Timiras, hanno condotto una serie diindagini sui ratti nella stazione di ri-cerca della White Mountain. Ratti par-toriti a livello del mare sono stati por-tati nel Barcroft Laboratory (a 3750 m),e i ricercatori hanno esaminato le ri-sposte all'ipossia su questi animali esulla seconda generazione di ratti par-toriti in alta quota. L'accrescimento de-gli animali esposti all'alta quota è statoparagonato con quello di un gruppo diratti di controllo lasciati al livello delmare.

I ratti, nel Barcroft Laboratory, mo-strano reazioni di acclimatazione simi-li a quelle degli esseri umani che arri-vano in montagna dalla pianura. Peresempio si registrò un marcato aumen-to del numero dei globuli rossi e dellaconcentrazione di emoglobina: neglianimali trasportati in montagna la fra-zione di globuli rossi nel sangue salial 54,6 per cento del volume dellamassa sanguigna, e nella seconda gene-razione al 66,7 per cento, contro il 47,5per cento del gruppo di ratti di con-trollo della stessa età lasciati a livellodel mare. I ratti mostrarono anche uningrossamento del cuore come avvieneper le popolazioni di alta montagna:dopo 10 mesi di permanenza in altaquota il rapporto tra il peso del cuore

e il peso del corpo, era del 20 percento maggiore di quello misurato nelgruppo di controllo e, nella secondagenerazione nata nel Barcroft Labora-tory, l'aumento relativo di questo rap-porto arrivò al 90 per cento.

L'esposizione all'ipossia limitò lacrescita delle cavie: fino all'età di circa120 giorni i ratti trasportati sul Bar-croft (all'età di 30 giorni), aumentaro-no di peso con lo stesso incremento deiratti lasciati al livello del mare, ma inseguito la loro crescita diminuí e ilmassimo peso raggiunto (a circa 300giorni) fu significativamente inferiore aquello degli animali del gruppo di con-trollo. La crescita della seconda gene-razione mostrò un incremento ancoraminore: a 130 giorni essi pesavano so-lo 250 grammi, mentre i loro genitorie i ratti di controllo avevano raggiuntoquesto peso in soli 84 giorni.

Fenton Kelley ha studiato nel Bar-croft Laboratory la riproduzione deiratti e gli effetti dell'altezza sui loropiccoli. Le condizioni ipossiche non di-minuivano la capacità di concepimentonei ratti giovani e sani: più dell'85 percento delle femmine, accoppiate dopo30 giorni di acclimatazione, divennerogravide. I loro feti furono però sogget-ti a considerevoli danni: dal quindice-simo giorno di gravidanza si riscontròche nel 25 per cento delle femmine ifeti erano anormalmente poco svilup-pati. Se questo sia dovuto a insufficien-za nell'apporto di ossigeno al feto, adisturbi di origine ormonica, ad ano-malie neurologiche o a disturbi meta-bolici non è stato ancora chiarito. Tut-te le femmine nate in alta montagnaebbero figliate numericamente inferioririspetto a quelle partorite al livello delmare.

I neonati erano generalmente di pe-so normale al momento della nascita,ma già all'età di 10 giorni il loro pesoscendeva il 30 per cento della normaa livello del mare. Il tasso di mortalitànei primi dieci giorni fu di circa il 20per cento, 10 volte più alto che nelgruppo di controllo e questo non po-teva essere attribuito a ridotta capa-cità delle madri ad allevare i propripiccoli, anzi lo stomaco dei ratti natiin alta quota conteneva più latte diquello dei ratti nati e allevati nel grup-po di controllo a livello del mare. Al-cuni sintomi di alterazioni metaboliche,negli animali nati in montagna, potreb-bero spiegare l'elevato tasso di morta-lità e il diminuito incremento nella cre-scita dei neonati sopravvissuti al pe-riodo successivo al parto; essi avevanoinfatti un contenuto di glicogeno nelfegato, inferiore al normale. Questosembrerebbe indicare un'alterazione nelmetabolismo dei carboidrati, e vi sono

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L'ergometro a nastro trasportatore in miniatura, per misurare la resistenza dei topi aesercizi intensi, è stato improvvisato rivestendo di tela il nastro di carta vetrata diuna vecchia levigatrice e facendolo girare a una velocità di 2,5 chilometri all'ora.Il topo, circondato da una piccola gabbia di plastica, correva sul nastro fino all'esau-rimento e il periodo di tempo impiegato costituiva la misura della sua resistenza.

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Il tempo di esaurimento dei topi catturati a 1200 m (nero) èmaggiore di quello dei topi catturati a 3750 m (colore) quandovengono esaminati nel loro ambiente (a sinistra). I topi di bassa

È stato misurato il metabolismo basale (consumo di ossigenoa riposo) dei topi di pianura (nero), di quelli trovati a 1200 m(grigio) e a 3750 m (colore) durante l'estate e l'inverno; duedei tre gruppi furono analizzati anche in autunno in un in-

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GIORNI DOPO IL RITORNOALLA QUOTA DI PROVENIENZA

montagna mostrano una decisa diminuzione del tempo di esau-rimento appena trasportati a 3750 m, ma poi migliorano. I topidi alta montagna invece si stancano prima a 1200 m che a 3750.

INVERNO

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tervallo più ristretto di temperature. D'estate i topi di pia-nura posseggono i valori di metabolismo più elevati e quel-li di alta montagna i più bassi; in autunno i consumi so-no uguali e d'inverno la situazione si inverte (vedi il testo).

ragioni per ritenere che anche il meta-bolismo dei grassi e delle proteine siainfluenzato dalla ipossia. Inoltre l'atmo-sfera secca dell'alta montagna può co-stituire un ulteriore pericolo per i neo-nati poiché influenza il bilancio idrico.la regolazione della temperatura, la re-spirazione e la vulnerabilità alle infe-zioni.

Il topo dai piedi bianchi

Le mie personali ricerche si sono in-dirizzate sul topo dai piedi bianchi(Peromyscus maniculatus), un piccoloanimale ben noto per la sua diffusionein tutta l'America settentrionale e perla capacità di vivere in qualsiasi si-tuazione ambientale eccetto che neldeserto. Topi dai piedi bianchi sonostati trovati a tutte le altezze, da sot-to il livello del mare, fino a circa4250 m. Questo animale rappresental'ideale per i nostri studi non soloper la grande varietà di risposte fi-siologiche a condizioni ambientali lepiù varie, ma anche perché esso tra-scorre l'intera vita sempre nella stessalocalità. Un topo di questa specie nonsi allontana probabilmente per più di400 metri dal suo luogo di nascita du-rante tutta l'esistenza, si può perciò es-sere certi che un topo catturato a 3750metri sulla White Mountain è nato cir-ca a quell'altezza (con una approssima-zione di 150 metri) ed è stato espostoa quelle condizioni ambientali per tut-ta la sua vita.

Ho catturato topi dai piedi bianchi asette differenti quote: da sotto il livel-lo del mare fino ai 4250 m della vettadella White Mountain, e, per studiarele differenze dovute al luogo di nascita,ciascun gruppo fu esaminato alla quo-ta alla quale era stato catturato. Fu su-bito evidente che i topi seguivano soloin parte la ben nota regola che le di-mensioni del corpo aumentano con laesposizione al freddo: il loro peso cor-poreo aumentava all'aumentare dell'al-tezza solo fino a una certa quota. Ilpeso maggiore si trovò in un topo cat-turato a 3050 m; oltre questa altezzala scarsità di ossigeno apparentementelimita la crescita nei topi come si eragià visto negli esperimenti sui ratti.

All'aumentare dell'altezza si notavapure un evidente aumento del rapportotra dimensioni del cuore e peso delcorpo. Nel topo dai piedi bianchi cat-turato a 3050 m il peso relativo delcuore era una volta e mezzo maggioredi quello dei topi catturati a 1200 m.Il numero relativo e la massa dei glo-buli rossi e la concentrazione dell'emo-globina nel sangue aumentavano comesi era già visto nei Ratti e negli uomi-ni. Contrariamente a quanto si era os-

servato nei ratti le ghiandole surrenalidiminuivano di volume con l'aumenta-re della quota, sia come peso assoluto,sia in relazione al peso del corpo. Pre-sumibilmente questo fenomeno rifletteuna risposta fisiologica allo stress del-l'alta montagna differente da quella deiratti.

Nel tentativo di chiarire se le diffe-renze tra i nativi delle varie altezzefossero genetiche o semplicemente ilrisultato di una acclimatazione, comin-ciai a trasferire i topi da una quota aun'altra per studiarne le risposte a que-ste variazioni di habitat. Quando i to-pi catturati a livello del mare furonotrasferiti nel laboratorio a 3750 m, ilpeso del cuore non aumentò, ma essimostrarono chiarissimi segni di accli-matazione in altre risposte fisiologiche.Le ghiandole surrenali diminuirono didimensioni e cosí pure la milza, men-tre aumentò il peso dei polmoni, aindicare che l'apparato circolatorio siadattava alle nuove condizioni. La mas-sa dei globuli rossi e il contenuto diemoglobina aumentò fino a raggiun-gere lo stesso valore riscontrato nei to-pi catturati in alta montagna. Quandoi topi sopravvissuti furono in seguitoriportati al livello del mare, essi ritor-narono velocemente alle condizioni ori-ginali: le ghiandole surrenali riacqui-starono peso, la massa dei globuli rossie il loro contenuto in emoglobina ri-tornarono pure alla norma del livellodel mare. Ne consegue perciò che lamaggior parte degli adattamenti riscon-trati negli animali nati in montagna

sono dovuti essenzialmente all'esposi-zione alle condizioni del loro ambiente.

L'esperimento contrario — trasferi-mento di topi di alta montagna al li-vello del mare — produsse un quadroconfuso. In questi topi il peso del cuo-re diminuiva e il peso della milza au-mentava, ma le ghiandole surrenali ei polmoni non presentavano alcuna va-riazione. Dopo 90 giorni di acclima-tazione in pianura il numero dei globu-li rossi rimaneva invariato rispetto alvalore misurato in montagna. Questosembra suggerire che l'elevato numerodi globuli rossi nei topi di montagnapuò rappresentare un adattamento ge-netico, ma potrebbe anche essere spie-gato osservando che gli animali trasfe-riti in basso mantenevano un alto nu-mero di globuli rossi semplicementeperché non c'era nulla, nelle condizio-ni ambientali, che potesse promuove-re la distruzione dei globuli stessi. Lamassa totale dei globuli rossi in pro-porzione al volume del sangue diminuífino ai valori tipici al livello del maree questo poteva essere dovuto a unaumento della quantità di plasma. Laconcentrazione di emoglobina rimaseperò praticamente costante. I nati inalta montagna non si mostrarono menofertili degli animali nati al livello delmare: in effetti a 3000 m o oltre ilnumero dei nati a ogni parto era 6,contro i 5 generati dalle femmine vi-venti a 1200 m. La prole dei topi pro-venienti dalla montagna aveva un bas-so tasso di sopravvivenza: la mortalitàa 30 giorni dalla nascita raggiungeva il

o

15 30 45 60 75

QUOTA

GIORNI DOPO IL TRASFERIMENTO ALL'ALTRA QUOTADI PROVENIENZA

10 20 30 40 0 10 20 30 40 0

10

20

30

TEMPERATURA (GRADI CENTIGRADI)

78 79

Quando la precisionedella misura

è una esigenzatecnicamente assoluta

Il cronometro è stato messo a puntoper misurazioni di tempo in centesi-mi di secondo.Le sfere dei cuscinetti FAG sono ri-

gorosamente calibrate per impieghitecnici che esigono nel modo più as-soluto la precisione del millesimo dimillimetro.

Qualità FA EPrecisione

2

oo 10 20 30

23 per cento, mentre tutti i nati daglianimali della pianura erano ancora vi-vi. Ho anche osservato che il tasso dicrescita è circa lo stesso a tutte le quo-te durante i primi 45 giorni di vita, maoltre questo periodo diminuisce con loaumentare dell'altezza. Al raggiungi-mento della maturità (120 giorni) il pe-so medio dei topi nati a 1200 m era di22,5 g mentre quelli nati a 4300 mpesavano 18,8 g.

Attività fisica e metabolismo

Per misurare la resistenza dei topi aesercizi fisici intensi, ho costruito unergometro a nastro trasportatore in mi-niatura sul quale gli animali potevanocorrere a diverse velocità. Come c'era

o 1,0a.

Oo0,8

o0COu.1

a. 0,6UioO

0,4occUi

0,2

Doo

A LIVELLO GIORNI DOPO IL TRASFERIMENTODEL MARE

A 3750 m

A LIVELLO GIORNI DOPO IL TRASFER'MENTODEL MARE

A 3750 rn

Il grasso bruno, un tessuto che producecalore, aumenta nei topi di pianura tra-sportati a 3750 m (in alto). Diminuisceperò il metabolismo del tessuto a causadella elevata penuria di ossigeno e, co-me conseguenza, la produzione totale dicalore si riduce leggermente (in basso).

d'aspettarsi i nativi della pianura dimo-strarono una resistenza maggiore diquella dei topi di alta montagna. Iltempo medio prima di arrivare al com-pleto esaurimento fisico era, in una se-rie di esperimenti sull'ergometro. 16,7minuti per i topi nati a 1200 m e solo11,2 minuti per quelli nati a 3750 m.La differenza nella durata era dovutaall'handicap dell'anossia o a qualchedifferenza genetica di ordine fisico o fi-siologico? Per esaminare la questioneho scambiato gli animali tra di loro eho esaminato i topi di bassa montagnanella stazione di alta quota e quelli dialta montagna a bassa quota. I topinati a 1200 m trasportati ed esaminatia 3750 m, mostravano dapprima unacaduta del tempo di esaurimento al-l'ergometro, ma poi lentamente mi-glioravano i loro risultati, man manoche procedeva la loro acclimatazione,lungo un periodo di 90 giorni. Il tra-sferimento dei topi di alta montagna a1200 m riserbò una grossa sorpresa:sebbene essi si trovassero ora in unaatmosfera più ricca di ossigeno il tem-po di esaurimento all'ergometro peg-giorò invece di migliorare. Alla fine dei90 giorni di « acclimatazione » eranoin grado di correre sull'ergometro, pri-ma dell'esaurimento, un tempo pari al-la metà di quanto riuscivano a fare nelloro ambiente povero di ossigeno. Laspiegazione può risiedere nelle anoma-lie del cuore e di altre funzioni deitopi di montagna e nel trasferimento alnuovo clima dei 1200 m.

Ho esaminato anche il consumo diossigeno durante lavoro dei topi di al-ta e di bassa quota: quando i topi dibassa montagna venivano trasferiti inalta quota, essi non incrementavano ilconsumo di ossigeno durante un eser-cizio più di quanto non l'aumentas-sero quando eseguivano lo stesso eser-cizio al livello del mare. I topi nati inalta montagna mostravano inoltre, du-rante il lavoro, un aumento nel consu-mo di ossigeno considerevolmente mag-giore dei topi di pianura sia eseguendol'esercizio al livello del mare che inalta montagna. In sintesi in entrambele condizioni ambientali i topi di altamontagna pagavano un costo maggiore(cioè erano meno efficienti) nell'utiliz-zazione dell'ossigeno durante il lavoro.E stato pure misurato a temperaturediverse il metabolismo basale (espressodal consumo di ossigeno a riposo) deitopi catturati alle varie altezze. Le sta-zioni usate per gli esperimenti furonoquella al livello del mare, quella a 1200m nella Owens Valley, che è caldad'estate, e il Barcroft Laboratory a 3750m. Le determinazioni furono eseguitenelle tre stazioni a temperatura tra lozero e circa 37 'C. I risultati eviden-

ziano che d'estate i topi di alta monta-gna possiedono un metabolismo basalebasso, i topi che vivono a 1200 m unvalore intermedio, mentre il metaboli-smo maggiore è caratteristico dei topinati a livello del mare. (Le temperatu-re più alte si rivelarono letali per i topidi alta montagna e, inversamente, alletemperature vicine allo zero i topi dipianura subirono gravi congelamenti).In autunno (a temperature tra 20 e 32°C) i topi di alta montagna e quelli dipianura hanno all'incirca lo stesso va-lore di metabolismo basale. In inverno(febbraio) la situazione si mostra esat-tamente opposta a quella estiva: i topidi alta montagna hanno un elevato me-tabolismo basale a tutte le temperature,mentre i topi di pianura mostrano ivalori più bassi.

Questi esperimenti possono essere co-sí interpretati: in alta montagna la tem-peratura estiva è relativamente bassa epermette ai topi di adattarsi all'ambien-te ipossico riducendo il consumo di os-sigeno al minimo richiesto per il ricam-bio dell'organismo. Per le piccole di-mensioni dei topi non basta una foltapelliccia a isolare termicamente l'anima-le in modo efficiente durante il freddoinverno. Conseguentemente gli animalidi alta montagna sono costretti ad au-mentare il proprio metabolismo permantenere costante la propria tempe-ratura corporea. Gli animali di pianura,invece, non sono mai soggetti a freddointenso durante l'inverno, e quindi rie-scono a proteggersi adeguatamente ren-dendo un po' più folta la pelliccia e at-tuando un « isolamento fisiologico »,mediante abbassamento della tempera-tura corporea. La perdita di calore ver-so l'esterno quindi diminuisce per laminore differenza di temperatura trasuperficie corporea e ambiente esterno.(Ho misurato la temperatura internadei topi di pianura registrando una di-minuzione nella stagione invernale).Inoltre i topi di pianura possono per-mettersi di ridurre il loro metabolismo,rispetto agli elevati valori estivi, senzalimitare la richiesta di ossigeno dei tes-suti.

Con due collaboratori, Robert E.Smith e Jane C. Roberts, ho studiatola risposta metabolica dei topi a livellocellulare e tissutale. Abbiamo rilevatonumerose e marcate differenze nelleattività cellulari dei topi di pianura edi alta montagna, anche se nella mag-gior parte dei casi era difficile deciderese le differenze osservate erano dovuteall'esposizione al freddo piuttosto cheall'ipossia. Uno studio del grasso brunodi questi animali ha però condotto a in-teressanti risultati.Il grasso bruno, che si trova principal-mente tra le scapole di un animale, è

un particolare tessuto che ha la fun-zione di produrre calore. Come' rispostaalla permanenza al freddo l'aumentodella massa del grasso bruno e la suaproduzione di calore possono moltipli-carsi di varie volte in poche settimane enoi riscontrammo che la massa di gras-so bruno poteva aumentare nel topodai piedi bianchi per esposizione alfreddo o all'ipossia (che pure diminui-sce la temperatura corporea). Si videperò che quando i topi di pianura ve-nivano trasferiti in alta montagna, ilmetabolismo del loro grasso bruno di-minuiva, cosicché si riduceva la suaproduzione di calore anche se la mas-sa aumentava in modo evidente. D'al-tra parte quando i topi di alta monta-gna erano portati a livello del mare au-mentava sia la massa che il metaboli-smo del grasso bruno e la produzionedi calore arrivava a eguagliare quelladei topi di pianura acclimatati al fred-do. Evidentemente il trasferimento nel-l'ambiente della pianura ricco di ossi-geno migliora il ricambio dei tessuti inmodo da incrementare la loro produ-zione di calore. Basandoci su questeesperienze abbiamo concluso che l'ipos-sia, sebbene induca un aumento nellamassa del grasso bruno, può limitare laproduzione di calore diminuendo il me-tabolismo dei tessuti.

Eredità o ambiente?

Gli estesi studi sinora compiuti la-sciano ancora senza una precisa rispo-sta la domanda se le popolazioni di al-ta montagna sono una razza a parte osolamente individui, con un normalepatrimonio genetico, che si sono adat-tati all'ambiente essendovi rimasti espo-sti per tutta la vita, dal grembo mater-no in poi. Per qualche aspetto i natividi alta montagna, sia uomini che ani-mali, sembrano avere, una qualche in-nata differenza fisiologica rispetto ai lo-ro affini nati e cresciuti a livello delmare. Vi è però un grosso ostacolo nelconsiderarli un ceppo separato: la man-canza di isolamento genetico. Non viè stata alcuna barriera al mescolamentodei geni, sia per gli uomini che per itopi. Sappiamo che le popolazioni an-dine si sono mescolate liberamente conle popolazioni di pianura, infatti moltidei minatori di alta montagna proven-gono dalla pianura e molti nativi del-l'alta montagna si sono stabiliti in pia-nura. Sembra perciò ragionevole rite-nere che le popolazioni di alta monta-gna abbiano derivato le loro specialicaratteristiche fisiologiche dall'acclima-tazione — in breve che la risposta alloro ambiente sia piuttosto fenotipicache genotipica.

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