I meccanismi energeticidel calabrone

Il calabrone, come molti altri insetti, ha sviluppato particolariinterazioni con i fiori di cui si nutre e che impollina. Questomeccanismo evolutivo è evidente nel bilancio energetico dell'insetto

C

harles Darwin scopri che, se si im-pediva ai calabroni di posarsi suifiori di trifoglio, le piante non

producevano semi. Questa scoperta por-tò i suoi contemporanei, Karl Vogt eErnst Haeckel a formulare la teoriache l'intero impero britannico fondas-se la sua potenza sui calabroni: infattila marina costituiva la risorsa fonda-mentale dell'impero e i marinai si nu-trivano prevalentemente di carne sala-ta, che si ottiene dal bestiame che, asua volta, si nutre di trifoglio che ha bi-sogno dei calabroni per riprodursi. Laimportanza ecologica dei calabroni fudimostrata praticamente dagli agricol-tori della Nuova Zelanda che, nel 1885,importarono questi insetti ottenendorapidamente un rapido incremento nel-la produzione di sementi di trifoglio.

Pochi esseri viventi sono legati traloro in maniera cosí stretta come api,calabroni e fiori. Per questi insetti in-fatti il nettare è l'unica fonte di ener-gia; cosí come i fiori non potrebbero fe-condarsi tra loro se il polline non ve-nisse portato da uno all'altro dagli in-setti. L'evoluzione ha fatto si che que-sta reciproca dipendenza andasse sem-pre più specializzandosi. Molti fiorihanno assunto un aspetto che attira inparticolare quegli insetti che possonoimpollinarli e non attira o addiritturaallontana tutti gli altri. I fiori attrag-gono gli insetti mediante l'odore o ilcolore e impediscono l'avvicinarsi di vi-sitatori indesiderati, fiorendo quandoquesti ultimi non sono attivi o tratte-nendo il nettare in una lunga corollatubolare dove può essere raggiunto so-lo dagli animali adatti.

Theodore Mosquin del Dipartimentocanadese dell'agricoltura e Herbert Ba-ker dell'Università della California aBerkeley, lavorando con Gordon W.Frankie alla A & M University del Te-xas e Paul Opler in Costa Rica, hannostudiato alcuni effetti ecologici della

di Bernd Heinrich

collaborazione sviluppatasi nel corsodell'evoluzione tra insetti e fiori. Essihanno scoperto che in ogni regione lepiante, che per la loro fecondazione ne-cessitano di impollinazione incrociatada parte degli insetti, fioriscono in tem-pi diversi in modo da evitare un'ecces-siva competizione da parte dei possibiliinsetti impollinatori. Questa fioritura inepoche diverse senza dubbio è stata fa-vorita dalla selezione naturale in baseanche alle necessità nutritive di questiinsetti.

La funzione di impollinazione ha in-fluenzato la struttura dei fiori anche inun altro modo. Se l'insetto in cerca dinettare potesse saziarsi visitando un so-lo fiore, non avrebbe bisogno di spostar-si da un fiore all'altro e non effettue-rebbe quindi l'impollinazione incrocia-ta. L'evoluzione ha fatto in modo cheogni fiore produca solo una piccolaquantità di nettare in modo che gliinsetti abbiano bisogno di posarsi sudiversi fiori per potersi nutrire a suf-ficienza.

Ho studiato questo fenomeno dalpunto di vista quantitativo su una spe-cie di calabrone, il Bombus vagans, chesi nutre dello scarso nettare prodotto daun'infiorescenza, tra l'altro, non par-ticolarmente ricercata dagli insetti im-pollinatori. Per dimostrare quale fossela quantità di nettare necessaria per sa-ziare un calabrone, posai un'abbondan-te dose di nettare su un singolo fiore etrovai che esso poteva mangiarne 100microlitri e anche più. Dal momentoche la maggior parte di fiori non con-tengono più di mezzo microlitro di net-tare, si comprende come i calabronidebbano posarsi in condizioni normalialmeno su più di 200 fiori ogni voltache vanno in cerca di cibo. Ho potutoosservare un calabrone posarsi su 337fiori, poi, naturalmente, l'ho perso divista.

Sappiamo che le api e gli altri ime-

notteri a esse affini sono infaticabi-li lavoratori. Il fatto che per la loroalimentazione siano cosí strettamentelegati ai fiori permette di formulare in-teressanti ipotesi circa i loro meccani-smi energetici e il ciclo vitale che lilega ai fiori. Sono stato particolarmen-te impressionato dagli studi condottisulle farfalle della famiglia sfingidi edal raffinato meccanismo con cui esseregolano la propria temperatura corpo-rea. Queste osservazioni mi hanno in-dotto a occuparmi dettagliatamente deimeccanismi energetici dei calabroni.

Il calabrone è un soggetto partico-larmente interessante perché vola incerca di cibo anche a temperature mol-to basse, prossime agli O °C. Questi in-setti vivono anche in alta montagna enelle regioni artiche. Come tutti gli ani-mali a sangue freddo la cui temperatu-ra del corpo è strettamente legata aquella dell'ambiente circostante, anchei calabroni devono spendere molta ener-gia per riscaldare i propri muscoli inmodo da poter volare; essi usano unmeccanismo simile a quello del brivi-do, immediatamente prima di alzarsi involo. Grazie alla capacità dimostratadai calabroni di saper produrre energiasufficiente a renderli attivi in qualun-que clima, essi si sono dimostrati deisoggetti adatti a fornire informazionisull'energia necessaria negli ambientipiù vari. Per di più, dal momento chel'unica fonte di energia di questi in-setti è costituita dallo zucchero conte-nuto nel nettare e dal momento che sipossono controllare abbastanza facil-mente la zona frequentata e i fiori vi-sitati, si può calcolare quanta energiavenga spesa dai calabroni per nutrirsi.

Nella fotografia della pagina a fronte sivede un calabrone della specie Bombusternarius che affonda la sua proboscide inuno dei fiorellini che compongono il capo-lino di un senecio per estrarne il nettare.

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Il grafico rappresenta i periodi di fioritura di varie specie di tire dalla fine di aprile (a sinistra) sino alla fine di agosto (a cie è in fiore cosicché i calabroni possono avere a disposizione un rifornimento costantefiori che crescono spontaneamente nei prati del Maine a par. destra). Durante un periodo di oltre 90 giorni almeno una spe. di polline e nettare. L'insetto, mentre si alimenta, effettua l'impollinazione incrociata.

ASCLEPIAS SYRIACA

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EPILOBIUM ANGUSTIFOLIUMO

La quantità di nettare prodotta dalle varie specie di fiori è pro. dotto da ciascun fiorellino nelle 24 ore è espresso in milligram- trovato nei fiori che non erano stati protetti dagli insetti durante la giornata. Le ultimeporzionale alla dimensione del fiore. Nei grafici il nettare pro- mi di zucchero (in grigio). In colore è rappresentato il nettare due specie possono sembrare poco produttive, se non si considera il numero dei fiorellini.

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GIUGNO

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KALMIA POLIFOLIA SPIRAEA LATIFOLIA

KALM1A ANGUSTIFOLIARHODORA CANADENSIS

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SALIX BEBBIANA LEDUM GROENLANDICUM

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SPIRAEA LATIFOLIA SOLIDAGO CANADENSIS

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Ho condotto i miei studi sui calabro-ni in una fattoria del Maine, prose-guendo poi con misure eseguite in la-boratorio all'Università della Californiaa Berkeley. La campagna in cui ho ini-ziato il mio studio è ricchissima sia divarietà di fiori, sia di molte specie di

api e calabroni. Questi ultimi sono i vi-sitatori di fiori piú infaticabili e si po-sano almeno sul doppio dei fiori visi-tati da tutte le altre specie di imenot-teri, volando senza sosta dall'alba altramonto. Poiché sono attivi a qualun-que temperatura, i calabroni trasporta-

no il polline da un fiore all'altro pertutta la stagione della fioritura. Ben-ché i calabroni possano essere attrattida molte specie di fiori, sembra abbia-no delle preferenze, dovute forse allaquantità o al tipo di nettare prodotto.Ho potuto osservare un calabrone. che

dimostrava di avere una netta preferen-za per un fiore: in un prato dove cre-scevano due varietà praticamente iden-tiche di una infiorescenza, la cui uni-ca differenza sembrava consistere nelcolore dei fiori, gialli in una e aran-cione in un'altra, vidi il calabrone po-

sarsi per 146 volte esclusivamente sul-l'infiorescenza arancione, mentre un al-tro calabrone della stessa specie dimo-strò una netta preferenza per le in-fiorescenze gialle su cui si posò 170 vol-te, mentre si limitò a visitare solo 14volte la varietà arancione. Evidente-

mente ciascun calabrone, in base alleproprie esperienze, sviluppa delle pre-ferenze per un dato fiore. Qualun-que sia la ragione, ho notato che ognicalabrone tende a essere particolar-mente fedele a una determinata speciedi fiore; questo fatto mi fu particolar-mente comodo durante le mie ricercheperché mi permise di calcolare con suf-ficiente precisione quanto zucchero po-teva essere raccolto dal calabrone quan-do andava in giro per alimentarsi.

per poter studiare il bilancio energeti-co del calabrone, dovevo trovare un

sistema per misurare la quantità dienergia spesa durante il volo. Il meto-do usato abitualmente per ottenere que-sta misura è quello di misurare il con-sumo di ossigeno, che corrisponde esat-tamente al metabolismo. Naturalmentequesto metodo non può essere applica-to a un insetto che vola per i campi incerca di nettare. Si sarebbe potuta mi-surare invece la temperatura dell'inset-to ogni volta che si posava su un fio-re e tenere conto della durata del vo-lo prima di posarsi sul fiore successivo,ottenendo una valida indicazione del-l'energia spesa in queste attività. In la-boratorio si è constatato, misurando ilconsumo di ossigeno, che circa 1'80 percento del dispendio energetico di uncalabrone si trasforma in calore pro-dotto dall'aumentato metabolismo. Per-ciò, per avere un'indicazione del consu-mo di energia quando il calabrone siposava sui fiori, adottai una tecnica re-lativamente semplice: afferravo il cala-brone tra pollice e indice e gli inseri-vo nel torace un minuscolo termistorein modo da misurare la temperaturaprima che il suo corpo si raffreddasse.

Il primo fatto notevole emerso daquesto mio lavoro fu che, mentre latemperatura del torace dove si trovava-no i muscoli adibiti al volo era piutto-sto elevata, l'addome restava a tempe-ratura ambiente. Il calabrone dunquenon spreca energia per riscaldare le re-gioni del corpo che non sono implica-te nel volo, risparmiando cosí almenometà dell'energia che sarebbe necessa-ria per riscaldare tutto il corpo.

Mi fu possibile inoltre osservare che,indipendentemente dal tempo trascorsodal calabrone sul fiore, e indipendente-mente dal tempo trascorso volando, latemperatura del torace rimane costan-temente piuttosto elevata: tra i 30 e i37 °C. Naturalmente questo fatto richie-de un notevole consumo di energia; uncalabrone può innalzare la temperatu-ra dei suoi muscoli toracici fino a 35 °C,anche quando la temperatura ambien-tale raggiunge appena i 2 °C. Per uninsetto che pesa al massimo 1 o 2 de-cigrammi il mantenimento di una tem-

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TEMPERATURA DELL'ARIA (GRADI CENTIGRADI1

15 35

Quando il calabrone si sposta senza volare da un fiore a un altro della stessa infiore-scenza risparmia energia. Nel grafico sono indicate le varie temperature misurate neltorace dei calabroni in diverse condizioni ambientali. Quando la temperatura dell'ariaè inferiore a 24 °C, la temperatura del torace frequentemente scende al di sotto dei 30'Cnecessari perché l'insetto si possa alzare in volo. I calabroni che si sono posati sul-l'infiorescenza da poco hanno, naturalmente, una temperatura corporea più elevata.

peratura corporea cosí elevata richiedeun metabolismo molto accelerato, an-che per la velocità con cui esso cedecalore all'ambiente esterno. Infatti ilcorpicciolo del calabrone non può farea meno di perdere calore, benché siainteramente coperto di peli che hannola funzione sia di trasportare il polline,sia di impedire la dispersione del calore.

Si potrebbe pensare che il calabronequando è posato su un fiore abbassi lapropria temperatura; ho potuto consta-statare invece che di solito questa vie-ne mantenuta costante, in modo da po-ter spiccare il volo in qualunque mo-mento. Questo avviene anche quandola sosta sul fiore è piuttosto lunga, co-me ho potuto dimostrare riempiendo i

fiori di sciroppo di zucchero. Perché icalabroni sprecano tanta energia permantenere elevata la propria tempera-tura, anche quando non sono in volo?Probabilmente per mantenere « riscal-dato il motore » in modo da non averbisogno di tempo per innalzare la pro-pria temperatura quando sia necessarioalzarsi in volo per spostarsi su un altrofiore o per sfuggire qualche eventualenemico.

Qual è il dispendio energetico del ca-labrone per mantenere elevata la

propria temperatura quando non stavolando? Sulla base della velocità concui va raffreddandosi quando è fermoe non si sta nutrendo, ho calcolato che,

quando la temperatura ambiente è di5 °C, un calabrone di medie dimensionideve produrre piú di mezza caloria perminuto per mantenere la temperaturadei suoi muscoli toracici a 30°C. Que-sta produzione di calore è molto similea quella necessaria per il volo. Natu-ralmente, quando la temperatura am-bientale è più elevata, il fabbisognoenergetico è inferiore. Quando la tem-peratura ambiente supera i 25 °C vie-ne a mancare il meccanismo della ter-moregolazione e il fabbisogno ener-getico si riduce a quello indispensabileper il volo; la produzione di calore di-viene cosí solo un sottoprodotto. Dal-le misure eseguite in laboratorio ho po-tuto accertare che nei calabroni e nel-le farfalle sfingidi il costo energeticodel volo è lo stesso a qualunque tem-peratura.

Quasi tutti gli altri insetti innalzanola temperatura dei loro muscoli toraci-ci solo prima e durante il volo: sem-bra che api, vespe e calabroni sianodunque gli unici a mantenere elevata latemperatura anche durante le soste traun volo e l'altro. Come ha dimostratoalcuni anni fa il fisiologo danese Au-gust Krogh, questi insetti riescono ariscaldarsi notevolmente contraendo imuscoli adibiti al volo con un mecca-nismo simile al brivido. Ann E. Kam-mer dell'Università statale del Kansase io abbiamo studiato questo meccani-smo con metodi elettrofisiologici e ab-biamo dimostrato che effettivamente ilriscaldamento del torace avviene esclu-sivamente per attivazione di questi mu-scoli. Curiosamente, quando i calabronisono fermi, questo riscaldamento nonè accompagnato da vibrazioni visibilidelle ali, come succede nelle farfalle.Non siamo ancora riusciti a capire co-me faccia il calabrone a separare i mo-vimenti dei muscoli adibiti al volo conquelli delle ali, durante la fase di ri-scaldamento. Pensiamo che le comples-se articolazioni alla base delle ali sianodotate di un meccanismo paragonabilealla « frizione ».

Con il mio bagaglio di ricerche e distudi precedenti e con un'attrezzaturacostituita da un termistore e un crono-metro ero pronto a misurare all'apertoil dispendio energetico del calabrone incerca di cibo. Per prima cosa misurail'apporto energetico che essi potevanoricavare dai fiori. Raccolsi campioni dinettare proveniente da varie specie difiori e ne misurai la concentrazionezuccherina con un refrattometro tasca-bile. Da questa ricavai con un sempli-ce calcolo le calorie che poteva fornire.Da queste misure scoprii, per esempio,che l'Epilobium angustifolium potevafornire, quando conteneva tutto il net-tare possibile (l'avevo protetto per 24

ore dalle visite di qualunque insetto),zucchero sufficiente a sostenere il mas-simo fabbisogno energetico richiesto,per esempio, da un volo continuato odalla massima elevazione possibile del-la temperatura del corpo, per circa 13minuti. Naturalmente è quasi impossi-bile che un insetto in condizioni nor-mali trovi un nutrimento cosi abbon-dante in ogni fiore. Infatti, tornando amisurare lo zucchero contenuto nellostesso fiore dopo che aveva ricevuto levisite di vari insetti per tutta la gior-nata, trovai che poteva fornire caloriesufficienti a fornire l'energia per un so-lo minuto di volo. Un calabrone devedunque posarsi su un fiore almeno 1-2minuti per ricavare la quantità di calo-rie necessaria a coprire con qualcheprofitto il suo dispendio energetico. Hopotuto constatare che i calabroni si po-sano su 20-30 fiori al minuto, copren-do cosí il proprio fabbisogno energeti-co sia durante il volo che durante lesoste. In questo modo i fiori ricambia-no ampiamente gli sforzi degli insetti,fornendo inoltre anche una piccolaquantità di polline che può essere tra-sportato dagli insetti e servire di nutri-mento alle larve.

L'esempio sopra descritto dà solo unaidea del quadro complessivo. In

realtà vi sono molti altri fattori, oltreall'apporto calorico fornito dai fiori,che fanno si che una determinata spe-dizione a scopo alimentare risulti van-taggiosa o no. Sono importanti anchela distanza tra un fiore e l'altro e latemperatura dell'aria.

In generale, se un calabrone devemantenere la temperatura del torace ailivelli necessari per il volo con il mec-canismo del brivido, anche quando èposato sui fiori, deve ottenere ogni vol-ta zucchero sufficiente a fornirgli pii)di 0,54 calorie per minuto per tutta ladurata del giro, indipendentemente daltempo trascorso in volo. Se invece latemperatura ambientale non richiededispendio di energia per riscaldarsi,ma la distanza tra i fiori costringe ilcalabrone a trascorrere più della me-tà del tempo in volo, esso richiede-rà un rapporto calorico di 0,27 calo-rie per minuto. Nel caso invece chenon siano necessari né dispendio ener-getico per riscaldare i muscoli, né piùdel 10 per cento del tempo dedicatoal volo, al calabrone saranno sufficientisolo 0,05 calorie per minuto. Vediamoora le relazioni che si sono potute ri-scontrare tra queste necessità metabo-liche e le possibilità di impollinazioneche gli insetti offrono ai vari fiori.

In primavera, quando i calabroni for-mano le loro colonie e le regine e leoperaie hanno le massime necessità di

apporto energetico, i primi fiori sonorelativamente più ricchi degli altri dinettare. Gli insetti possono cosí trovareenergia sufficiente per volare rapida-mente da un fiore all'altro e mantene-re elevata la loro temperatura corpo-rea. Il nutrimento più ricco fornito daifiori in questo momento dell'anno ren-de i calabroni solerti e difficili da cat-turare anche quando la temperaturadell'aria è prossima allo zero.

La situazione opposta si verifica allafine dell'estate: quando le colonie sivanno distruggendo e le richieste ener-getiche sono inferiori, diminuisce an-che la quantità di nettare prodotto daifiori. Nella zona del Maine da noi stu-diata, gli insetti si nutrono prevalente-mente dello scarso nettare prodotto dal-le infiorescenze di Spiraea lati! olia e diSolidago canadensis. Ciascun fiorellinoproduce pochissimo nettare, ma le in-fiorescenze sono costituite da centinaiae migliaia di fiorellini, per cui il cala-brone non spreca tempo ed energiaquando si sposta da un fiore all'al-tro; l'energia viene consumata soltantoquando esso deve spostarsi da una pian-ta all'altra. Inoltre i calabroni, quandosi trovano su queste infiorescenze, nonhanno bisogno di mantenere elevata latemperatura del torace in modo da es-sere pronti a spiccare il volo. Ho tro-vato che, a temperatura ambiente non

molto elevata (intorno ai 20 °C), latemperatura di questi insetti non erasufficiente per alzarsi in volo. A questetemperature può succedere che si pos-sa far cadere a terra i calabroni sem-plicemente scuotendo la pianta su cuisono posati per nutrirsi. A volte i cala-broni possono essere in grado di vola-re se si sono scaldati al sole, ma bastaqualche nuvola di passaggio per raf-freddarli e renderli incapaci di volare.

Queste osservazioni permettono diconcludere che i calabroni possonoadattarsi a una dieta non molto riccadi nettare riducendo drasticamente illoro dispendio di energia. In questomodo essi possono trasportare anche ilpolline di piante che, per la scarsità dinettare prodotto, non sarebbero certoprescelte se ve ne fossero altre più red-ditizie. Nel caso dell'Epilobium angu-stifolium, una pianta che produce ab-bastanza nettare (circa 0,09 milligram-mi di sostanze zuccherine per ogni fio-rellino) dato lo scarso numero dei fio-ri dell'infiorescenza, un insetto devespendere la metà del suo tempo nellospostarsi da un fiore all'altro e consu-mare molta energia per mantenersi auna temperatura che gli consenta dialzarsi in volo; invece la Spiraea lati-!olia (che produce solo 0,005 milli-grammi di sostanze zuccherine per fio-rellino) consente ai calabroni di occu-

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TEMPERATURA DELL ARIA (GRADI CENTIGRADI)

La quantità di energia necessaria per innalzare la temperatura del corpo in modo da po-ter spiccare il volo varia secondo la temperatura dell'aria. Nel grafico è rappresentatain nero, la temperatura dell'addome di un calabrone misurata all'ombra e al sole a varietemperature ambiente e, in colore, la temperatura del torace che non può scendere al disotto dei 30°C o superare i 44°C. La temperatura dell'addome che supera di soli pochigradi quella dell'aria viene invece mantenuta attraverso un flusso passivo di calore. Fi-no a quando la temperatura dell'aria è inferiore ai 25°C, tuttavia, il mantenimento del-la temperatura del torace intorno ai 33 °C richiede un dispendio di energia molto su-periore a quello necessario per lo spostamento in volo da un'infiorescenza all'altra.

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TEMPERATURA DELL'ARIA

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Abbiamo rappresentato schematicamente il costo energetico del-l'attività di un calabrone che si nutre su piante fornite di unsingolo fiore (in alto) o di infiorescenze con numerosi fiorelli-ni (in basso). A temperatura ambiente piuttosto bassa, un cala-brone che si nutra su infiorescenze quali la Spiraea latifolia ola Solidago canadensis dovrà innalzare la temperatura dei propri

muscoli toracici (in colore) e alzarsi in volo solo due volte nel-lo stesso spazio di tempo in cui un calabrone che si nutra sufiori isolati quali l'Impatiens biflora o l'Epilobium angustifoliumdovrà alzare la propria temperatura del torace e spostarsi in vo-lo un numero di volte assai superiore. Questo secondo insettoperò troverà su ogni fiore una maggiore quantità di nettare.

pare un quinto del tempo in sposta-menti da una pianta all'altra e non fasprecare energia nel mantenere a regi-me il motore durante le lunghe sostesui fiori. Gli sfingidi, invece, che nonhanno raggiunto un grado di adatta-mento elevato come i calabroni, nonpossono nutrirsi dello scarso nettareprodotto dalla Spiraea latifolia o dallaSolidago canadensis perché, mentre sinutrono, restano sospesi in volo sopra ifiori e quindi continuano a consumareenergia: inoltre non sono capaci di ces-sare di produrre calore. anche a tem-perature ambientali piuttosto elevate.

A volte il calabrone si posa su un

fiore non per nutrirsi del suo nettare,ma per portare via il polline che servedi nutrimento alle larve. Sulla Spiraealati! olio il calabrone « spazzola » ogniinfiorescenza spostandosi rapidamenteda una all'altra; sul Solanum dulcamaraesso scuote il polline mediante vibra-zioni dei muscoli volatori emettendo unforte ronzio. Per compiere queste ope-razioni il calabrone naturalmente con-suma molta energia. Se la pianta su cuiil calabrone va a prendere il pollinenon offre abbastanza nettare, l'insettosarà costretto a consumare il nettaredi scorta del nido o ad andarlo a cer-care su altre piante.

Ho cercato di tracciare a grandi li-nee la fitta trama di interazioni che siè andata sviluppando tra le api e ifiori basata sull'offerta e la richiesta dienergia. La competizione tra le pianteper attirare gli insetti impollinatori etra gli insetti impollinatori per accapar-rarsi il nutrimento offerto dai fiorispiega chiaramente il comportamento ela fisiologia sia delle piante che degliinsetti. Gli studi sui meccanismi ener-getici dei calabroni offrono dunque uninteressante esempio di come abbia agi-to l'evoluzione e su come si possanostabilire dei rapporti di cooperazione inuna comunità ecologica ben bilanciata.

100

75 50 25

00 25 50 75

100TEMPO TRASCORSO IN VOLO (PER CENTO)

TEMPO TRASCORSO SUI FIORI (SECONDI)

La quantità di tempo trascorso in volo e sui fiori è strettamentecorrelata con il tipo di fiori visitati piuttosto che con la tem-peratura ambientale. In nero è rappresentato il tempo trascor-so nelle due attività alla temperatura ambientale di 20 °C e al-l'ombra; in colore le stesse attività a 30°C. Gli esempi si riferi-

scono alla Impatiens biflora (a), all'Epilobium angustifolium (19),all'Asclepias syriaca (c), alla Spiraea latifolia (d) e alla Soli-dago canadensis (e). L'unico aumento significativo del tempotrascorso sui fiori si riscontra nell'ultimo esempio in cui isingoli fiorellini dell'infiorescenza producono poco nettare.

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