Muscolo Scheletrico 2. Biomeccanica muscolare

Prof. Carlo Capelli Fisiologia

Laurea in Scienze delle Attività Motorie e Sportive

Università di Verona

Obiettivi

•  Definizione dei determinanti della potenza meccanica espressa dal muscolo: forza e velocità

•  Modello meccanico dell’unità muscolo-tendinea •  Scossa singola, clone, tetano •  Tipi di contrazione muscolare •  Curva forza-lunghezza della singola fibra e del muscolo in vivo •  Curva forza-velocità della singola fibra e in vivo •  Contrazione concentrica ed eccentrica •  Fenomeno della scala e concentrazione del calcio •  Isoforme della miosina e prestazione muscolare

I Determinanti delle prestazioni meccaniche del muscolo striato

scheletrico Potenza

Forza Velocità

1.  Caratteristiche delle fibre muscolari

2.  Caratteristiche delle unità motorie

3.  Caratteristiche dell’unità muscolo tendinea

1.  Velocità con la quale avviene l’interazione tra actina e miosina

- Carico applicato - Attività ATPasica - Massima forza isometrica sviluppata

Modello Meccanico

EC: elementi contrattili

k1: elementi elastici in serie

k2: elementi elastici in parallelo

b1: elementi viscosi in parallelo

Fc: forza sviluppata dagli EC

Ft: forza misurata al capo del tendine

Conseguenze in vivo

La forza Ft è uguale Fc solo quando k1 è completamente stirata e la velocità di stiramento dx/dt è uguale a zero

Scossa singola, clone, tetano

Tipi di contrazione muscolare

•  isotonica – si accorcia a carico (forza) costante •  isocinetica – la resistenza sviluppata cambia mantenendo

la velocità di accorciamento (stiramento) costante •  isometrica (statica) – sviluppo di forza senza modifica

della lunghezza •  concentrica – sviluppa tensione mentre si accorcia •  eccentrica – sviluppa tensione mentre si allunga

Singola Fibra muscolare - Determinati della Forza Muscolare Isometrica

•  La forza isometrica dipende dal numero di ponti tra actina e miosina. A sua volta, il numero dipende: – Diametro della fibra (influenza il numero di

miofibrille e il numero di sarcomeri in parallelo)

– Lunghezza dei sarcomeri

– Quantità di Calcio che si lega alla troponina

– Tipo di miosina

Dinamometro Isometrico

Elementi in serie ed elementi in parallelo

L L/2

IN PARALLELO ∆Ltot = ∆Li Ftot = F1 + F2 (quindi F va normalizzata dividendola per la superficie di sezione)

Lunghezza dei sarcomeri - Relazione tensione attiva - lunghezza

Relazione tensione attiva – lunghezza-Ruolo della Titina

•  Titina: due segmenti “arrotolati” Ig posti in tandem con l’interposizione del segmento PEVK e del sito N2A

•  In ogni emisarcomero la titina si lega al filamento sottile nella banda I e al filamento spesso nella banda A

•  Se il muscolo è stirato, i segmenti Ig e PEVK sono posti in tensione

Relazione tensione attiva – lunghezza-Ruolo della Titina

•  Se la concentrazione di Ca++ citoplasmatica aumenta, N2A si lega al filamento sottile nella banda I

•  In questo modo, la stiffness della “molla” di titina aumenta e così anche la forza sviluppata dal muscolo

Relazione tensione attiva – lunghezza - Ruolo della Titina

•  Se N2A si lega al filamento sottili in molteplici siti, la forza isometrica potrebbe rimanere costante anche se il numero di punti si riduce per l’allungamento del sarcomero

•  Quindi, la tensione della titina compenserebbe la riduzione del numero di ponti: spiegazione del plateau della curva tensione-lunghezza

Prestazione muscolare in vivo

Manca la fase di plateau

Relazione Forza-Lunghezza e elementi elastici in parallleo

Un singolo filamento di Miosina

Isoforme delle catene pesanti (MHC)

Tipo I: lento ossidativo

Tipo IIa: veloce ossidativo

Tipo IIx: veloce glicolitico

Isoforme della miosina MHC-I MHC-IIa MHC-IIx

Capacità della pompa per il C2+ del reticolo sarcoplasmatico

Moderata Elevata Elevata

Diametro (distanza di diffusione) Medio Piccolo Grande

Capacità ossidativa; contenuto di mitocondri; densità dei capillari; mioglobina

Elevata Molto alta Bassa

Capacità glicolitica Moderata Elevata Elevata

Isoforme della miosina e massima forza isometrica

Quantità di Calcio che si lega alla troponina

•  dalla quantità di calcio liberata dal reticolo

sarcoplasmatico

•  concentrazione di calcio libero raggiunta nel citoplasma

•  dall’affinità della troponina C per il calcio

•  dal tempo durante il quale la concentrazione di calcio nel citoplasma resta alta prima che il calcio venga ricatturato dal reticolo sarcoplasmatico

Dipende

Singola Fibra muscolare - Determinati della Velocità di accorciamento

•  dipende dalla velocità del ciclo di interazione tra actina e miosina. Essa dipende da: – Numero di sarcomeri in serie

– Carico applicato (curva F - v)

– Attività ATPasica della miosina (Tipi di

miosina)

– Massima forza isometrica sviluppata

Leva isotonica

Carico applicato - determinazione della relazione foza-velocità

Velocità iniziale di accorciamento: ∆l/∆t

Elementi in serie ed elementi in parallelo

L

L/2 IN SERIE ∆Ltot = ∆L1 + ∆L2 Ftot = F1 = F2 ∆L/∆t = ∆L1/∆t + ∆L2/∆t

Carico applicato - Curva Forza-Velocità

Relazione tensione attiva – lunghezza-Ruolo della Titina

•  Teoria del winding della titina con la rotazione dei filamenti •  Nel muscolo attivo, i cicli dei punti procurano accorciamento e rotazione

dei filamenti sottili: un giro completo ogni 71.5 micron di accorciamento •  In questo modo la titina si avvolge attorno ai filamenti sottili aumentando

l’immagazzinamento di energia elastica durante la contrazione •  Questa energia può essere restituita nel corso dell’accorciamento

successivo •  La titina, quindi, influenza anche la relazione forza-velocità

Attività ATPasica della miosina

Massima forza isometrica sviluppata

Contrazione eccentrica e condizione in vivo

Bibliografia

• Fisiologia dell’Uomo, autori vari, Edi.Ermes, Milano

•  Capitolo 2: Fisiologia del muscolo • Fisiologia Generale e Umana, Rhoades-Pflanzer

•  Capitolo 16: Muscolo