La fibra muscolare

Il muscolo scheletrico, striato e volontario, è formato da fasci muscolari all'interno dei quali si distinguono le fibre (cellule del tessuto muscolare). Ciascun fascio è circondato da una guaina di tessuto connettivo, detto perimisio, riccamente vascolarizzato e innervato, da cui si dipartono numerosi setti che circondano la fibra muscolare, endomisio. L’epimisio, invece, è la guaina di tessuto connettivo che avvolge l’intero muscolo e forma all’estremità il tendine o l’aponevrosi, strutture con le quali il muscolo si inserisce alle ossa. Le fibre muscolari (fibrocellule) sono elementi cellulari lunghi e sottili con lunghezza e diametro variabile. Esse hanno forma vagamente cilindrica e sono circondate da una membrana plasmatica, il sarcolemma, che separa il liquido extracellulare da quello presente all’interno della fibra (sarcoplasma). Il sarcolemma è costituito da un doppio strato di fosfolipidi. Inoltre, nella componente lipidica si vanno a collocare, con importanti funzioni fisiologiche, proteine e una piccola percentuale di glucidi, in forma di glicoproteine e glicolipidi e di molecole di colesterolo che lo stabilizzano. Il liquido extracellulare e il sarcoplasma possiedono e mantengono una diversa concentrazione di ioni: - il liquido extracellulare ha un’elevata concentrazione di Na+ e Cl- e basse concentrazioni di K+, Ca2+ e Mg2+; - il sarcoplasma possiede, invece, elevate concentrazioni di K+, di anioni organici non diffusibili e di grandi dimensioni (proteine e altre sostanze) e poco Na+. In condizioni di riposo, perciò, gli ioni positivi sono presenti in lieve eccesso all’esterno del sarcolemma mentre è presente una maggiore concentrazione di ioni negativi al suo interno. E’ presente, quindi, una carica pari a circa +30 mv all’esterno e circa -70 mv all’interno. Alcune proteine fungono da proteine-canale, cioè solo attraverso esse e solo in determinate condizioni (depolarizzazione della membrana) può esserci passaggio di ioni dall’esterno all’interno della fibra e viceversa. La fibra è polinucleata, contiene cioè più nuclei. Infatti, in essa si rilevano numerosi nuclei (anche centinaia) posti appena al di sotto del sarcolemma. Il sarcolemma delle fibre muscolari striate si introflette nel sarcoplasma formando un sistema di piccoli tubuli trasversali, detti tubuli T, che costituiscono una rete all’interno della cellula. I tubuli T hanno lo scopo di estendere all’interno la superficie del sarcolemma, e quindi di trasmettere la “depolarizzazione” quando l’impulso nervoso giunge nella placca motrice. I tubuli T sono situati in stretta vicinanza con le membrane del reticolo sarcoplasmatico. Il sistema di membrane altamente specializzate del reticolo sarcoplasmatico racchiude delle sacche, denominate cisterne, e costituisce un compartimento dove viene immagazzinato il Ca2+ in elevata quantità, fondamentale per la contrazione muscolare. Nel sarcoplasma della fibra oltre ai tubuli T e al reticolo sarcoplasmatico sono presenti numerosi elementi: “gocce lipidiche” (grasso), particelle di glicogeno, ribosomi, mitocondri, numerosi apparati di Golgi, ATP, fosfocreatina, mioglobina……. e miofibrille. Fig. 1

Il Sarcomero Le miofibrille sono ordinate in parallelo fra loro e orientate secondo l’asse maggiore della fibra. Le miofibrille sono formate da sottili filamenti proteici, l’actina e la miosina, che si alternano con regolarità nello spazio e costituiscono il sarcomero. Il sarcomero è l’unità contrattile delle miofibrille, ovvero il più piccolo componente del tessuto muscolare capace di contrarsi. Esso è il segmento compreso tra due linee Z. Ogni miofibrilla è composta da migliaia di sarcomeri, ognuno di questi può accorciarsi determinando l’avvicinamento delle linee Z. L'azione complessiva di tutti i sarcomeri di una fibra determina la sua contrazione. Nel contempo, il coinvolgimento di più fibre contratte determina la contrazione del muscolo. La struttura a bande chiare e scure che compare nel muscolo scheletrico è dovuta alla presenza, nelle miofibrille, dei due filamenti di actina e di miosina. I filamenti spessi e più densi costituiscono principalmente la miosina; mentre quelli più sottili e meno densi rappresentano l’actina, che è costituita da due catene proteiche avvolte a spirale. Nella fig. 2 si nota, inoltre, che attorno ai filamenti di actina vi sono due molecole con differenti strutture: la tropomiosina e la troponina, la cui azione è fondamentale durante la contrazione. La tropomiosina è formata da due filamenti avvolti ad elica, mentre la troponina è costituita da aggregati globulari proteici disposti ad intervalli regolari che si legano sia alle molecole della tropomiosina che a quelle dell’actina. Fig.2

Le estremità dei filamenti di miosina sono rigonfie e prendono il nome di teste della miosina ed hanno due funzioni: formare dei ponti trasversali attaccandosi ai filamenti di actina permettendo così l'accorciamento del sarcomero; fungere da enzima necessario alla scissione dell'ATP in ADP+Pi (fosfato inorganico), poiché la contrazione necessita di energia. Nella figura sopra è illustrata la particolare disposizione della troponina e della tropomiosina quando la fibra muscolare è a riposo. Esse, infatti, sono disposte lungo i filamenti di actina, in maniera tale da “schermare” i siti in cui si stabilisce la connessione dei ponti trasversali. La disposizione spaziale dei filamenti di actina e miosina è particolare: ogni filamento di miosina è circondato da 6 filamenti di actina, mentre ogni filamento di actina ha rapporti con tre filamenti di miosina. Come già detto sopra, ogni miofibrilla è organizzata in un’alternanza di bande chiare e scure: quelle chiare vengono denominate bande I e sono occupate solo da filamenti di actina. Ogni banda I è divisa dalla linea Z a cui si ancorano i filamenti di actina, mentre quelle scure bande A, sono occupate sia dai filamenti di actina che di miosina. La parte centrale della banda A, denominata zona H, vede solo filamenti di miosina, al centro della zona H si trova la linea M, che serve invece da ancoraggio ai filamenti di miosina.

Fig. 3

La contrazione muscolare Come avviene la contrazione del muscolo? Cerchiamo di capire perché il muscolo si contrae. Nel muscolo, la fibra nervosa motrice prende contatto con il sarcolemma della fibra muscolare attraverso una struttura che termina in piccole vescicole contenenti mediatori chimici capaci di trasmettere l’impulso nervoso. La struttura terminale è detta placca motrice e il mediatore chimico è il neurotrasmettitore acetilcolina. La contrazione muscolare è il risultato di una serie di modificazioni intracellulari che possono essere riassunte nei seguenti punti: • quando l’impulso nervoso giunge alla placca motrice,

le vescicole che contengono il neuro trasmettitore, acetilcolina, si rompono e il contenuto fuoriesce e “interagisce” con i recettori Na+ del sarcolemma (proteine-canale). • L'acetilcolina favorisce l'apertura nel sarcolemma dei

recettori Na+ (sodio) determinando la depolarizzazione della membrana della fibra.

• La depolarizzazione del sarcolemma si propaga attraverso i tubuli T rendendo il sistema di membrane del

reticolo sarcoplasmatico permeabile agli ioni Ca2+, i quali si diffondono nel sarcoplasma e raggiungono il sarcomero. • Il Ca2+ si lega alla troponina (Firg.4); così facendo determina lo spostamento del complesso troponina-

tropomiosina. Fig. 4

• Questo movimento libera i siti di ancoraggio perciò le teste della miosina si legano all'actina, formando i ponti trasversali. • I ponti trasversali trascinano l’actina, la quale scorre verso il centro determinando l’avvicinamento delle linee Z

e perciò l’accorciamento del sarcomero. • Vista la particolare disposizione di actina e miosina, al momento della contrazione ogni filamento di miosina

trascinerà verso il centro del sarcomero 6 filamenti di actina, e ogni filamento di actina subirà l’azione di trascinamento da parte di 3 distinti filamenti di miosina

Al termine dell'impulso nervoso il calcio libero viene attivamente riassorbito nel reticolo sarcoplasmatico dove rimane immagazzinato in attesa di un ulteriore impulso.

Fig. 5 – La figura mostra la particolare disposizione spaziale della miosina e dell’actina: ogni filamento di miosina è circondato da 6 filamenti di actina, mentre ogni filamento di actina ha rapporti con tre filamenti di miosina. LEGENDA Mioglobina: proteina contenete ferro che funge da proteina immagazzinante ossigeno.

Ribosomi: sono organelli immersi nel citoplasma - o ancorati al reticolo endoplasmatico - e sono le particelle responsabili della sintesi proteica. La loro funzione è quindi quella di sintetizzare le proteine.

Apparato del Golgi: ha funzioni molto importanti, ovvero rielaborare, selezionare ed esportare i prodotti cellulari.

ATP: è un composto ad alta energia adenosina trifosfato (o ATP) è un ribonucleotide trifosfato formato da una base azotata, cioè l'adenina, dal ribosio, che è uno zucchero, e da tre gruppi fosfato.

Recettore: strutture proteiche del sarcolemma che permettono agli ioni sodio Na+ di entrare nella cellula muscolare.

Acetilcolina: mediatore chimico, cioè è un neurotrasmettitore.