01 Muscolo scheletrico

8/3/2019 01 Muscolo scheletrico

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LAPPARATO

MUSCOLARE:

tessuto muscolarescheletrico


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Obiettivi

Descrivere le caratteristiche e le funzioni del tessuto muscolare

Discutere lorganizzazione del muscolo a livello tissutale

Identificare le caratteristiche peculiari delle fibre muscolo

scheletriche

Spiegare il processo della contrazione muscolare

Mostrare come la contrazione determini lo sviluppo della

tensione

Descrivere i meccanismi con i quali i muscoli ottengono e

utilizzano energia necessaria alla loro contrazione


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Ci sono tre tipi di muscolo

Muscolo scheletrico Muscolo cardiaco

TESSUTI MUSCOLARI

Muscolo liscio

Questi muscoli differiscono nella struttura delle loro cellule, nella

localizzazione nellorganismo, nella loro funzione e nel modo

attraverso il quale essi sono attivati a contrarsi.
http://www.synergizedsolutions.com/simpsons/pictures/homer/expressions.gifhttp://www.lionden.com/254musclelab.htmhttp://www.top.net.nz/~hugh/Animation/animations.html


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I tre tipi di cellule muscolari


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Il muscolo pu essere

classificato in tre modi diversi:

1) in base alla struttura (liscio ostriato); 2) in base alla sede

anatomica (scheletrico,

cardiaco o viscerale) e 3) in

base al tipo di controllo

(volontario o involontario).Alcune di queste categorie

possono sovrapporsi.

Schema della classificazione dei diversi tipi di muscolonelluomo.


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Tessuto muscolare scheletrico

Il tessuto muscolare scheletrico va a costituire il muscolo scheletrico che attaccato allo scheletro

Il tessuto muscolare scheletrico composto da fibre (cellule) allungate estriate con molti nuclei

E sotto controllo volontario e linizio della contrazione richiede un inputdai motoneuroni


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Tessuto muscolare cardiaco

Il tessuto muscolare cardiaco si trova solo nel cuore

E striato ma involontario e la contrazione autoritmica

Le fibre cardiache sono corte, ramificate e possiedono un solo nucleo.

Le cellule del tessuto muscolare cardiaco sono connesse tra loro

mediante dischi intercalari e funzionano come una singola unit.


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Tessuto muscolare liscio

Esso si trova nelle pareti degli organi interni e cavi come lo

stomaco, la vescica urinaria, lintestino, i vasi snguigni Le cellule sono piccole di forma fusata, non presentano striature e

contengono un solo nucleo

Non soggetto a controllo volontario e pu essere autoritmico


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Differenze nella contrazione

Il muscolo scheletrico pu contrarsi rapidamente ma si

stanca facilmente e pu rimanere a riposo

Le contrazioni del muscolo scheletrico variano nello

sviluppo della forza Il muscolo cardiaco si contrae ad una velocit costante

ma pu accelerare quando necessario

Il muscolo liscio si contrae pi lentamente ma pusostenere la contrazione per lunghi periodi di tempo

senza andare incontro a stanchezza


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Funzioni del sistema muscolare

Movimento del corpo

Mantenimento della postura

Battito cardiaco

Respirazione

Costrizione degli organi e dei vasi

Produzione di calore


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Propriet del muscolo

Eccitabilit Capacit del muscolo a rispondere agli

stimoli

Contrattilit Abilit di un muscolo ad accorciarsi con

forza

Estensibilit

Il muscolo pu essere allungato oltre lasua lunghezza di riposo

Elasticit Abilit a ritornale alla sua lunghezza di

riposo dopo allungamento


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I muscoli scheletrici sono gli effettoritramite i quali vengono attuate tuttele azioni motorie della vita direlazione. Essi rappresentano unaparte rilevante dellintera massacorporea (nelluomo circa il 40%)

I MUSCOLI SCHELETRICI


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In ogni muscolo si

riconoscono un ventre

muscolare e due tendini dinatura connettivale

attraverso i quali esso si

inserisce sui segmenti ossei

Un muscolo scheletrico

composto da fasci di fibre

(cellule) muscolari racchiusi

dallepimisio.

I fasci sono separati dalle

fibre connettivali del

perimisio, e allinterno di

ciascun fascio muscolare,

ogni fibra circondata

dallendomisio.

Le fibre muscolaripredominano ma esso

contiene anche vasi

sanguigni , fibre nervose e

tessuto connettivo.

ORGANIZZAZIONE DEI MUSCOLI SCHELETRICI


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ORGANIZZAZIONE DEI MUSCOLI SCHELETRICI

Sezioni istologiche

longitudinale trasversale


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Le fibre muscolari scheletriche sono cellule allungate e di dimensioni molto grandi

(diametro fino a centinaia di e lunghezza fino a parecchi cm).

Ogni fibra delimitata da una membrana, il sarcolemma, che racchiude il

sarcoplasma. Ogni cellula contiene numerosi nuclei.

Il volume di ogni fibra quasi interamente occupato dallapparato contrattilecostituito da moltissime subunit filamentose, le miofibrille, alla cui struttura

dovuta la striatura trasversale della fibra.

Allinterno della fibra presente una rete di tubuli, il reticolo sarcoplasmatico, che

in parte comunicante con lesterno e tra le miofibrille numerosi mitocondri.

LA FIBRA MUSCOLARE SCHELETRICA


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H Z A I M

sarcomero

Il sarcomero delimitato da due strie Z; in corrispondenza di queste strie ogni miofibrilla

vincolata a quelle vicine da punti di giunzione.

La zona o banda Ioccupa le met di due sarcomeri successivi ai lati di ogni stria Zmentre la parte

centrale di ogni sarcomero occupata dallazona A

. Al centro dellazona A

vi una zona menodensa, la zona H. A met dellazona H si osserva una sottile stria trasversale, la stria M.

LA STRUTTURA DEL SARCOMERO

Z


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Organizzazione bi- e tridimensionale del sarcomero

Le caratteristiche dei sarcomeri sono dovute alla presenza in essi di una serie di

miofilamenti. Si distinguono due tipi: i miofilamenti sottili e i miofilamenti spessi.


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MIOFILAMENTI


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COO-

COO-

Catene leggere miosina (L1 and L2)

S-1

S-2

Meromiosina

pesante

Meromiosina

leggera

Sito taglio tripsinaSito taglio papaina

La miosina consiste in due teste globulari ed una lunga coda a

spirale.

Due catene polipeptidiche leggere sono associate a ciascuna catena

globulare

Le teste globulari possiedono:

1) attivit ATPasica intrinseca

2) sito di legame per lactina

Miosina

Miofilamento spesso


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I filameti sottili (F-actina) sono costituiti da tre diverse proteine: lactina, la

tropomiosina e la troponina. Lactina un polimero a forma di elica di molecole

globulari dette G-actina. Le subunit di G-actina contengono il sito di attacco per

le teste della miosina.

Miofilamento sottile


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La tropomiosina costituita da molecole a forma di lunghi bastoncelli, composti da due

catene polipeptidiche strutturate ad -elica. Esse sono congiunte tra i loro estremi, in

modo da costituire un subfilamento continuo; in ogni miofilamento sono presenti due

subfilamenti di tropomiosina.

La troponina costituita da molecole globulari ed legata ai subfilamenti di

tropomiosina in vicinanza dei loro punti di giunzione. Ogni molecola troponinica

composta da tre distinte subunit peptidiche: troponina T(sede del legame con la

tropomiosina), troponina I(implicata nel controllo dei siti di lagame dellactina) e

troponina C(ha una elevata affinit per il calcio)


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Il muscolo si accorcia quando si contrae

- La contrazione delle fibre muscolari scheletriche permette di

generare forza per ottenere un movimento, o per sollevare un carico.

- La forza generata si dice tensione; il carico il peso o forza che si

oppone alla contrazione.

- La prima teoria sul meccanismo della contrazione stabiliva che i

muscoli fossero costituiti da molecole che si accorciavano- Nel 1954 A. Huxley e R. Niedeigerke scoprirono che la lunghezza

della banda A di una miofibrilla rimane costante durante la

contrazione (la banda A rappresenta il filamento della miosina).

- Successivamente essi proposero la teoria dello scorrimento dei

filamenti. Secondo tale modello i filamenti muscolari di lunghezza

fissa slittano luno sullaltro provocando laccorciamento del muscolo

cio la contrazione.


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Cambiamenti del sarcomero durante la contrazione

Muscolo rilassato:

poca sovrapposizione delle estremit dei filamenti spessi e sottili

ampia banda I e una banda A la cui lunghezza corrisponde a quella dei filamenti spessi


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Cambiamenti del sarcomero durante la contrazione

Muscolo contratto:

filamenti spessi e sottili slittano luno sullaltro facendo avvicinare le strie Z

la banda I e la zona H quasi scompaiono

la banda A rimane costante


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BASI MOLECOLARI

DELLACONTRAZIONE


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Proteine regolatrici sul filamento sottile

In un muscolo rilassato, due catene di tropomiosina avvolgono a

spirale il filamento di actina e bloccano il sito di attacco per la

testa della miosina.

La troponina un complesso tri-polipeptidico :TnIsubunit inibitoria che legata allactina

TnTlegata alla tropomiosina

TnClega gli ioni calcio


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Ca2+ e meccanismo della contrazione

A bassi livelli cellulari di Ca2+,la tropomiosina blocca il sito dilegame sullactina e la testa della miosina non pu attaccarsi;

questo corrisponde allo stato rilassato del muscolo.


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Come si innalzano i

livelli del Ca2+

, gli ioni silegano alla subunit TnC

della troponina.



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Il legame con il calcio conla TnC fa cambiare la

conformazione del

complesso della troponina.

Questi cambiamenti

inducono lo spostamento

della tropomiosina che

scopre il sito di legamedellactina per la testa della

miosina .



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Step 1: Il rilascio dal calcio dal reticolo sarcoplasmatico

induce il legame dela testa della miosina con il

filamento di actina.

Step 1Ca2+

ADP+Pi

A + M lADP l Pi

Alta affinit per la troponina

Muscolo rilassato

A-M lADP l Pi

Legame della testa della

miosina al filamento di

actina

ADP+Pi

*

Ponte

[Ca2+]i

Riposo ~10-8 M

Stimol ~10-5M


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A + M lADPl Pi

ADP+Pi

Muscolo a riposo*

A -MlADPl Pi

ADP+Pi

Legame della miosina al

filamento di actina

Pi

ADP

SPINTA

*

A-M

Linclinazione della testadella miosina provoca

una spinta

Step 2:

Il rilascio dei prodotti diidrolisi dellATP causa uncambio conformazionaledella testa della miosina checambiando inclinazionespinge il filamento sottile

verso la linea M.

Step 2

SPINTASPINTASPINTASPINTA

Ca2+


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*

A-M lADPl Pi

ADP+Pi

A + M lADPl Pi

ADP+Pi

Pi

ADP

A-M

*

ATP

A-M lATPBassa affinit actina

*

Step 3ATP

Step 3:

Il legame dellATP alla testadella miosina stimola il

rilascio della miosina dalfilamento dellactina

Ca2+


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A + M lADPl Pi

Alta affinit troponina

ADP+Pi

Pi

ADP

A-M

*

Step 4

ATP

Step 4:

La rapida idrolisi della

ATP causa un cambio diconformazione della testadella miosina che ritornaallo stato di alta affinitper lactina.

A-M ATPBassa affinit actina

*

ATP

*

A-M lADPl Pi

ADP+Pi

Ca2+


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Il ciclo si ferma qui nel

muscolo a riposo

(dovuto alla rimozione

del calcio

mioplasmatico)

Il ciclo si ferma qui

in assenza di ATP

(rigor mortis)

Ca2+

*A + M lADPl Pi

Alta affini troponina

A-M lADPl Pi

ADP+Pi

ADP+Pi

A-M

Pi

ADP

*

A-M ATPBassa affinit actina

*

ATP

ATP

Muscolo a riposo

Complesso rigor


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Testa miosina

(configurazione

alta energia)

1)La testa della miosina si attacca al filamento sottile

Filamento sottile

Filamento spessoIdrolisi ATP

Rilascio di ADP e Pi

2)La testa della miosina si flette e spinge il filamentodi actina che scivola verso la linea M

3)Lattacco di una molecola di ATP alla testa della miosina

fa rompere il ponte

Testa miosina

(configurazione

bassa energia)

4)La scissione dellATP in ADP e Pi fa ritornarein posizione di attacco

Ca++
http://biology.fullerton.edu/biol404/hol/hol_ch11.html


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http://biology.fullerton.edu/biol404/hol/hol_ch11.html


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Unit motoriaLinsieme delle fibre

muscolari controllate da unsingolo neurone motoriocostituisce la cosidetta unitmotoria

Il numero di fibre per unitmotoria pu variare da 3-4(muscoli piccoli capaci di

una fine regolazione dellacontrazione come imuscoli estrinseci degliocchi) fino a moltecentinaia (come nei grandi

muscoli degli arti e deltronco


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Accoppiamento

eccitazione-

contrazione

I segnali per la contrazione arrivano dal SNC ai muscoli per mezzo dei motoneuroni.

Lacetilcolina proveniente dal motoneurone innesca un potenziale dazione nella fibra

muscolare che a sua volta scatena una contrazione. Questa combinazione di eventi elettrici e

meccanici viene definito accoppiamento eccitazione-contrazione.


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Lacetilcolina rilasciata nella

fessura sinaptica si lega ai recettori

della membrana muscolare.

Tali recettori (colinergici nicotinici)

sono canali cationici per il Na+ e il

K+.

Il legame con lacetilcolina apre il

canale: lentrata di Na+ eccede

luscita di K+.

Ci depolarizza la membrana dando

origine ad un potenziale di placca.

Essendo il potenziale di placca

soprasoglia si origina un potenziale

di azione muscolare.


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(1) Ilrilascio dellacetilcolina genera un potenziale di azione

(2) Il potenziale di azione si propaga fino ai tubuli T


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(3)Il potenzione dazione nei tubuli T altera la conformazione del recettore

diidropiridina (DHP);(4) la DHP apre i canali per il calcio del reticolo

sarcoplasmatico ed il calcio viene rilasciato nel citoplasma; (5) il calcio rilasciato pu

legare la troponina e dare il via alla contrazione (6) e (7).

Il rilasciamento si ha quando il reticolo sarcoplasmatico sequesstra il calcio permezzo di una Ca++-ATPasi.

S t l d li ti d t l i t


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Sequenza temporale degli eventi durante laccoppiamento

eccitazione-contrazione

- Il periodo di latenza tra il potenziale di azione muscolare e lo sviluppo della tensione

muscolare rappresenta il tempo necessario allaccoppiamento eccitazione-contrazione

- Un singolo ciclo contrazione-rilasciamento detto scossa muscolare


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