Bioenergetica e fisiologia dell’esercizio

1. Introduzione alla Bioenergetica in vivo nell’uomo,

il Metabolismo Aerobico

Prof. Carlo Capelli Università degli Studi di Verona

Obiettivi •  Approccio allo studio della bioenergetica muscolare in vivo

nell’uomo

•  I processi ossidativi alla luce della bioenergetica muscolare

•  V’O2 allo stato stazionario (applicazioni, concetto di rendimento)

•  Il massimo consumo di ossigeno

•  Il deficit (o debito contratto di O2)

•  Regolazione del metabolismo ossidativo

Schematizzazione della Bioenergetica Muscolare

E = A TP

→ = A TP

← = c VO2 + b La +P Cr

∆GATP = 52-44 kJ mol-1

εs = W /∆GATP = 0.40

Potenza e capacità

C = ~ P/O2 = 4.13 +2.07 QR!

E‘∝ ATP’ = ATP’ = c V’O2STPD!

Bioenergetica in vivo-i processi aerobici

Transiente e stato stazionario

V’O2 vs. Workload

Quantità di Energia Metabolica Spesa per Unità di Distanza

per Procedere ad una Determinata Velocità

(kJ km-1; J m-1 kg-1; ml O2 m-1 kg-1) (20.9 J = 1 mlO2 se RQ = 0.96)

1  Determinazione del costo energetico della locomozione umana (C)

V’O2 allo stato stazionario: applicazioni-Il costo energetico della locomozione

2.5

3.0

3.5

4.0

4.5

5.0

5.5

6.0

3.5 4.5 5.5 6.5

speed (m s -1)

C = V’O2ss vmedia

-1

Cr (J/m kg)

Energia Interna e Rendimento della sintesi ossidativa di ATP

• Ossidazione di un’unità glicosidica (162 g di glicogene) sviluppa 2840 kJ e consente la sintesi di 37 moli di ATP

• ∆G ATP: circa 50 kJ/mole ---> accumulo di 1850 kJ di energia libera sotto forma di ATP

• Rendimento termodinamico della resintesi ossidativa di ATP

εR =

E immagazzinata nella sintesi di ATP∆G liberata dall'ossidazione del glicogene

0.65=

ΔG*ATP • nRATP

ΔG*Gl • mGl

= 50 • 372840 • 1

Energia Interna e Rendimento totale

εS =

Lavoro meccanico∆G liberata dalla scissione ATP

= w

∆G*ATP • nSATP

•  Rendimento termodinamico della produzione di w dalla scissione di ATP

•  Allo stato stazionario nSATP = nRATP; l’energia immagazzinata nella resintesi e nella scissione di ATP sono uguali

εS =

wεR • E liberata dall'ossidazione del glicogene

=w

εR • ∆G*Gl • mGl

Energia Interna e Rendimento totale

•  Rendimento totale

εR • εS =

w∆G*Gl • mGl

• Il rendimento termodinamico globale della contrazione muscolare (membro di destra) è uguale al prodotto dei rendimenti di scissione e resintesi dell’ATP (membro di sinistra)

•  Rendimento Netto: w’ V’O2netto -1

•  Delta Rendimento : ∆w’ ∆V’O2 -1

•  Rendimento Lordo: w’ V’O2totale -1

V’O2 allo stato stazionario: applicazioni-Il calcolo del rendimento

•  Calcolo del Rendimento Muscolare (es.o della cicloergometria)

(1 ml O2 = 20.9 J)!

•  ηtermodinamico = w/∆G •  ηmeccanico = w/∆H dei substrati (per i processi ossidativi ∆H

è praticamente uguale a ∆G) in cui ∆H è misurato dal consumo di O2 convertito in energia metabolica prodotta

Rendimento - RPM e w’

31-12-2002 Roma 10/09 7

∆ Rendimento

∆V’O2

∆w’

1750 w

1400 w

1050 w

0.244 - 0.34

∆ Rendimento

Massima potenza meccanica aerobica

4, 25 l min-1

~ 360 W

w’aer,max = w’ss,pre + (V’O2max - V’O2ss, pre) •∆η

Deficit di ossigeno

Basi biochimiche del deficit di ossigeno obbligatorio

Fonti energetiche del deficit di O2

1 . Scissione dei fosfati energetici (PCr) - funzione lineare dell’intensità di esercizio - non dipende dalla durata

2. Lattato precoce (early lactate) 3. Deplezione delle riserve corporee di O2

• Quota “obbligatoria”

• Dipendenti dall’intensità di esercizio

Rappresentazione grafica del deficit di O2

•  Può essere espresso in valore assoluto o standardizzato per unità di massa corporea

•  Determinazione

Specificità dell’esercizio Durata: 7 - 10/12 minuti

Tipo di test: onda quadra, incrementale, step

Eaer,max = A TPaer,max

→ = A TP

←aer,max = c VO2max

Massima Potenza aerobica

•  Criteri per il termine del test < 150 ml/kg min (Plateau) Esaurimento QR > 1.10 [La]b > 10. mM HR entro 10 bpm la massima teorica Punteggio Scala di Borg (RPE) 19 -20

•  Riproducibilità ed accuratezza

Errore percentuale totale: 5.6 % Errore metodologico: 10 % totale Errore biologico: 90 % totale Riproducibilità: 3 % (CV) Variabilità day-to-day: 4-6 %

Determinazione di V’O2max

V’O2max nella popolazione

La Massima Potenza Aerobica in Funzione dell’Età nei due sessi

VO2max ed età

•  VO2max può essere anche determinato indirettamente - Approccio valido solo per studi epidemiologici

- si basano sulla conoscenza del dispendio energetico di

un esercizio standard (scalino, cicloergometro) -dipendono dalla massima frequenza cardiaca del

soggetto) che è di solito calcolata a priori - errore 20 - 30 %

Misura indiretta

V’O2 e FC Principi ed assunzioni •  Si assume una relazione lineare

tra Q’ e V’O2 e tra FC e V’O2 •  Si calcola la massima frequenza

cardiaca teorica del soggetto a. 220 - età (aa) b. 208 - 0.7 • età (aa)

80

90

100

110

120

130

140

150

160

170

180

190

200

0,0 1,0 2,0 3,0 4,0 5,0

consumo di ossigeno (l/min)

freq

uen

za c

ard

iaca

(B

PM

) FC max

•  In realtà si utilizza la relazione WL-FC

•  Si assume che la relazione tra WL e FC sia lineare: rendimento dell’esercizio costante (25 % se esercizio concentrico, es. in bicicletta)

Esempio: test di Astrand •  Problema: per ogni atleta esiste una retta V’O2-FC individuale: impossibile proporre un test

valido per tutti i soggetti •  Se il V’O2 è espresso come percentuale di V’O2max, tutte le relazioni si compattano su

un’unica relazione •  Cioè, a FC uguali corrispondono percentuali di V’O2max uguali per tutti.

80

90

100

110

120

130

140

150

160

170

0,30 0,40 0,50 0,60 0,70 0,80

Frazione di V'O2max

Fre

qu

enza

car

dia

ca (

bp

m)

Esempio: test di Astrand

•  Esercizio al cicloergometro a 150 W della durata di 6’ ad un’intensità in grado di indurre FC di 130 - 150 bpm

•  Ogni 50 W---> 600 ml O2 min-1 (0,012 l O2 min-1 W-1) •  BMR = 3,5 ml O2 kg-1 min-1 •  Poiché la relazione precedente tra FC e % V’O2max è stata costruita su soggetti di

25 anni, si deve correggere per tenere conto dell’età, ovvero della diminuzione della frequenza cardiaca massima che si ha con l’invecchiamento (FC= 8E-05x2 - 0,0153x + 1,3189)

Età (aa) MC (kg)

BMR (l/min) FC (bpm) %V’O2max

(%) VO2tot (l/

min) VO2max (l/min) Coretà

V’O2max,c (l/min)

40 75 0,263 150 60 2,06 3,47 0,83 2,89

Correzione in funzione dell’età

y = 8E-05x2 - 0,0153x +

1,3189

R2 = 0,9978

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1,0

1,1

1,2

0 10 20 30 40 50 60 70

Età (aa)

Fa

tto

re d

i co

rre

zio

ne

Nomogrammi

•  F ∝ L2 •  M ∝ L3

•  F = m Ä a •  a = F/m ---> L2 / L3 = L-1

•  a (L t-2) •  t2 ∝ L/a ∝ L / L -1 •  t2 ∝ L2

•  t ∝ L •  w ∝ L2 L -> ∝ L3 •  w’ = w/t ∝ L3 /L -> ∝ L2

•  L ∝ 3√M

V’O2max ∝ M2/3

V’O2max e Dimensioni Corporee

A: Costill e Fox B: Åstrand e Rodhal C: Saltin: %V’O2max = 94 - 0.1t D: Davies e Thompson:

%VO2max = 91.24-3.79t-0.08 t2

E: Léger et al: LnY = 4.93 - 0.186 lnX (t < 4.6 min) LnY = 4.79 - 0.096 lnX (4.6 < t < 70.4 min) LnY = 5.08 - 0.1566 lnX (t > 173.7 min)

Y:%VO2max; X:t

Utilizzazione della % V’O2max in funzione della durata dell’esercizio

Utilizzazione della % V’O2max in funzione della durata dell’esercizio

1.  L’attività della PDH aumenta dopo una dieta lipidica 2.  L’accumulo di acetil-CoA e NADH che derivano dall’ossidazione

lipidica conducono alla ridotta attivazione del complesso della PDH ed all’inibizione dell’ossidazione dei carboidrati

3.  Probabilmente è la disponibilità dei carboidrati che determina la composizione della miscela di substrati utilizzati. In caso di elevato flusso glicolitico, la Carnitin palmitoiltransferasi 1 (CPT1) è inibita dal malonil-CoA che deriva dall’acetil-CoA (acetil-CoA carbossilasi)

4.  Disponibilità di carnitina: in caso di alto flusso glicolitico, acetilcarnitina aumanta e carnitina libera diminuisce. Gli acidi grassi liberi sono trasportati meno facilmente attraverso la membrana mitocondriale interna

La Regolazione del Metabolismo Ossidativo

La Regolazione del Metabolismo Ossidativo

La Regolazione del Metabolismo Ossidativo Cr + ATP PCr + ADP

La Regolazione del Metabolismo Ossidativo e Allenamento

Bibliografia

•  Fisiologia dell’Uomo, autori vari, Edi.Ermes, Milano •  Capitolo 22: Enegetica del lavoro muscolare

•  Dagli Abissi allo Spazio, Ambienti e Limiti Umani, Ferretti G e Capelli C, Edi.Ermes, Milano

•  Capitolo 1: Ambiente esercizio