This article was downloaded by: [University of South Florida]On: 31 October 2014, At: 12:22Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954Registered office: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH,UK

Caryologia: InternationalJournal of Cytology,Cytosystematics andCytogeneticsPublication details, including instructions for authorsand subscription information:http://www.tandfonline.com/loi/tcar20

Sulla Natura Germinale DelleCellule Ghiandolari PresentantiFenomeni Meiotici Alla Basedel Canale Stilare nei GeneriViburnum, Sambucus e Adoxa(Caprifoliaceae)Licia DemiPublished online: 31 Jan 2014.

To cite this article: Licia Demi (1953) Sulla Natura Germinale Delle CelluleGhiandolari Presentanti Fenomeni Meiotici Alla Base del Canale Stilare neiGeneri Viburnum, Sambucus e Adoxa (Caprifoliaceae), Caryologia: InternationalJournal of Cytology, Cytosystematics and Cytogenetics, 5:3, 378-403, DOI:10.1080/00087114.1953.10797453

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SULLA NATURA GERMINALE DELLE CELLULE GHIANDOLARI PRESENTANTI FENOMENI MEIOTICI ALLA BASE DEL CANALE

STILARE NEI GENERI VIBURNUM, SAMBUCUS E ADOXA (CAPRIFOLIACEAE)

(con Tavole XXVI-XXX e 12 figure) (8)

In redaziont: il t• ottobre 196/1.

Introdnzione .

Materiale e metodo

I. - Notizie sullo sviluppo £lel gametotit.o femminile

nel genere Vibu1·nunt •

II. - Megasporog!lnesi e sviluppo del gametofito fern­

minile negli ovuli fertili rli Vilm1'1111m Ti11Us

III. - NotiziP snllo svilnppo abortivo di ovnli con par­

ticola.re rigua.nlo a! pistillo delle Caprifoliaceae,

e sulla meiosi in eellule in apparenza somatica

nelle Caprifoliaceae •

IV. - Morfologia degli ovnli ntrofici di Vibrrrmm1 Ti­

nus L.

V. - I fenomeni meiotici nelle cellule tlei « territorii

degli ovuli atrofici » di Viburnum Tin11s. L.

VI. - Sulla natura germinale delle cellule ghiandolari

della base tlello stilo di Santbuc-rts

VII. - Snlla natura germinale delle cellule gbiandolari

della base 1lello stilo di .Adoxa

Bibliografia

Summary

Riassunt•r

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( *) Centro di studio per Ia Citogenetica Vegetale del Consiglio Nazionale ddle Ricerche, presso l'Istituto Botanico dell'Universita di Firenze, diretto dal Prof. ALBERTO CHIARUGI.

Pubblicazione n. 145.

378] [Oaryologia, vol. V, n. a, 1968.

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lNTRODUZIONE

II problema che fu suggerito come argomento della mia ricerca e quello di precisare dal pun to di vista morfologico 1' origine delle cellule ad aspetto ghiandolare alia base del canale stilare di alcune Caprifoliaceae, particolar­mente delle specie dei generi Sambucus e Adoxa, che presentano fenomeni meiotici, pur essendo fuori della sede normale di tali fenomeni, cioe pur es­sendo fuori degli ovuli solitari contenuti nei loculi fertili defl' ovario.

Una approfondita considerazione dei fenomeni di meiosi in ceilule di aspetto somatico nel genere Sambucus e Adoxa induce logicamente in via d'ipotesi a giudicare la dislocazione insolita di tali cellule come un'ultima tappa di un processo di riduzione della striscia germinale primitiva (zona placentale) del carpello delle Caprifoliaceae, di cui soltanto Ia parte pros­~imale dia origine agli ovuli fertili, mentre Ia parte terminale rimanga inclusa alla base del canale stilare durante la morf.ogenesi del pistillo.

Per documentare 1' esattezza di tale ipotesi appariva utile esaminare il comportamento di specie di Caprifoliaceae, in cui si formano nel tratto ter­minale deUa str.iscia germinale {zona placen'tale del carpello) ovuli sterili che rimangono inclusi in piccole cavita abortive alia base dello stilo. A tal fine fu scelto il Viburnum Tinus L., che appariva specie appropriata per un utile confronto con le specie dei generi Sambucus e Adoxa.

N el frattempo si trasse occasione da tale ricerca, riguardante una que­st.ione cosi interessante per Ia citogenetica come e quella della pretesa pre­senza della meiosi in sede somatica, per definire il tipo di sviluppo del game­tofito di tale specie, ancora non noto, per poter confrontare lo sviluppo del gametofito degli ovuli normali con quello degli ovuli abortivi.

MATERIALE E METODO

Per il Viburnum Tinus L., specie mediterranea largamente diffusa, bocci e fiori in •tutti gli stadi furono coilti nell'Orto Botanico di Firenze; il periodo di raccolta e andato dalla fine di novembre alia fine· di marzo. Altro materiale fu preso da giardini di ville aiJla periferia della citta, e il tempo utile per Ia raccolta fu notevolmente piu breve per l'esposizione piu solatia.

Usai come fissativi il Karpetschenko e il J uel; il primo fu preceduto in alcuni casi da pretrattamento in Camoy. II fissativo migliore si rivelo pero il secondo, in quanto non anneriva eccessivamente i bocci, che presentano un numero notevole di cellule di rivestimento con inclusi molto scuri. Come colorante usai l'Ematossilina f·errica di Heidenhain, che si mostra molto adatta al materiale.

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II Sambucus nigra L. fu raccolto e fissato con le modalita di cui sopra nell'Orto Botanico e nel Parco delle Cascine di Firenze.

La Adoxa Moschatellina L. fu raccolta e fissata nel maggio del 1952 e nel maggio 1953 nelle Faggete cacuminali dell'Appennino del Casentino, ner pressi del M. F alterona (m. 1700 circa).

J.- NOTIZIE SULLO SVILUPPO DEL GAMETOFITO FEMMINILE DEL GENERE Viburnum.

Riguardo al tipo del gametofito femminille del genere Viburnum, per alcune specie: il V. Lentago e il V. mongolicum studiate dalla MOISSL ( 194 I) e stato descritto il tipo normale; in altre, V. Lantana e V. acerifo­lium, studiate dal SUNESSON ( 1933) e stato trovato il tipo Scilla.

Nella ricerca del tipo di sviluppo del gametofito femminile di Vibur­num Tinus L. non si puo quindi contare su un presupposto analogico, in quanta specie appartenenti allo stesso genere presentano due tipi di sviluppo neltamente distinti.

II.- MEGASPOROGENESI E SVILUPPO DEL GAMETOFITO FEMMINILE NEGLI FERTILI DI Viburnum Tinus L.

L' ovulo fertile di Viburnum Tinus L. si presenta con un tegumenta ab­bastanza spesso, formato da tre o quattro file di cellule, mentre Ia nucella e rappresentata da due s.oli strati di cellule di cui uno e I' epidermide.

L' ovulo di questa specie, per quanta riguarda il numero e lo spessore dei rivestimenti, si puo ascrivere al tipo degli ovuli leptcsporangiati-mono­clamidati, stabilito dal WARMING ( 19 I 3).

In quanta I' orien~azione dell' ovulo, esso e pendente anatropo, e, Secon­do una terminologia stabilita da AGARDH ( 1858). ripresa dal WARMING (1913) ·e usata da AsPLUND (1920) perle Valerianaceae, esso si puo de­finire ap01tropo, o meglio pleurotropo: infatti, conducendo una sezione aUra­verso I' ovulo, se essa coglie la cellula madre nell'interno della cellula, non coglie, se non negli stadi molto giovani anche il funicolo in tutta Ia sua lunghezza.

Questo subisce una deviazione dal piano in oui si stava svrluppando, e quindi, a orientazione finale raggiunta, si ha una rotazione di circa 90° del­l'asse della nucella rispetto al fascio vascolare centrale del funicolo (rafe).

o··altronde questa caratteristica e comune allle Caprifoliaceae tutte, Se­condo quanto aff.erma il vAN TIEGHEM (I 908, 11°) ed infaui il MULLER (I 884) conio il termine pleurotropo proprio per definire la orientazione del­l' ovulo di Sambucus australis e di Adoxa.

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Nella nucella un'unica cellula assume I' aspetto archesporia! e. compor­tamento da rilevarsi in quanto nel caso degli ovuli sterili del Viburnum, le cel­lule madri sono sempre piu di una.

La profase e piuttosto lunga: i1 massimo numero di stadi incontrati sono appunto delle profasi eterotipiche.

I vari aspetti di questo stadio si possono seguire abbastanza bene aUra­verso cellule in leptotene, sinapsi piu o meno addensate ( questo stadio si pre­senta con frequenza minore del precedente) ed infine pachitene.

II citoplasma durante Ia profase, rimane piuttosto denso: i vacuoli sono molto piccoli e distribuiti uniformemente nel plasma stesso (fig. 1).

II Ill

Fig. I - Viburnum Tinus L. Ovulo fertile. Gametofito in profase della prima divisione eterotipica; Ia nucella e costituita da due stra­ti : il primo e molto rid otto.

Fig. II - Cellula Madre in divisione (metafase).

Fig. III - Diade. Le due cellule s0 no separate dalla membrana che si sta formando; a! limite fra le due cellule si vedono i resti del fragmoplasto.

Fig. IV - Tetrade con tre nuclei degeneranti; il primo strato di cellule della nuce'lla e pratitea­mente scomparso (In gr. X 1 200; ripr. X t).

Non ho trovato figure di diacinesi, ne quindi ho potuto contare i gemini il cui conteggio e possihile soltanto nelle diacinesi della divisione eterotipica delle celllule madri deile microspore. II numero cromosomico, del resto, era stato gia det.ermin&to da SIMONET e M. nel 1932 e risulta 2n = 36 (DAR·

LINGTON e ]ANAKI).

Una cellula madre che ho colpito in divisione e quella rappr~sentata dalla fi~Sura II, in cui la piastra metafasiea e stata colta da sezione obliqua, in modo che si presenta sotto I' aspetto di gemini in diacinesi, mentre le fibre del fuso testimoniano Ia natura dello stadio descritto.

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Le cellule formatisi in seguito a questa divisione separano i loro citopla~ smi, si aUontanano e danno origine alia diade rappresentata nella fig. III. I nuclei sono notevolmente grandi, il citoplasma e molto denso e al limite di se~ parazione delle due cellule ~si :trovano i resti del fragmoplasto sottoforma di ciuffetti; questo fatto e valido a confermare che le due cellule sono prove~ nienti dalla divisione di un'unica cellula madre.

DaJla divisione di ciascuna di queste due cellule, si ottengono quattro cellule costituenti Ia retrade, di cui ammetto l}a presenza, pciche nello stadio successive trovo Ia tetrade in degenerazione: tre delle cellule che la costitui~ vano, si dispongono a pila al disopra dell'unica celllula rimasta; il I oro cit~ plasma e denso, scuro, si confonde quasi con la cromatina nucleare, che a zolle minute, occupa tutto il nucleo: nella cellula piu micropilare, addirittura non si distingue piu il citoplasma dal nucleo (fig. IV e fig. 1 ).

Le tre cellule degeneranti sono convesse verso la parte micropilare, qua~ si sotto una forte spinta vertidle dell'unica spora rimas.ta. II citoplasma di questa, chiaro e ricco di vacuoli, le sue dimensioni notevolmente piu grandi delle altre, stanno ad indicare la vitalita della macrospora da cui si sviluppera il gametofito fertile.

Da queste osservazioni si puo dunque dedurre il tipo monomegasporiale del gametofito femminrle di Viburnum Tinus L., in accordo con quanto Ia MmssL ( 1941) aveva riscontrato in Viburnum Lentago e mongolicum.

In questo stadio, lo strato epidermico della nucella, e praticamente scorn~ parso: ne rimangono resti, sottoforma di ceUule fortemente compresse e allun~ gate seoondo l'asse della nucella ; il I oro nucleo e scuro quasi in via di dege~ nerazione, mentre le cellule dello stra:to sottostante pur essendo fortemente allungate secondo I' asse della nuceUa stessa, rimangono perfettamente vi tali.

Lo stadio seguente a quello descritto, e rappresentato dalla fig. V: la cellula superstite si e divi,sa, i due nuclei sono gia fortemente polarizzati, poi~ che il gametofito ha subito una notevole vacuolizzazione: .poche brig lie cito­plasmatiche collegano i due nuclei prodotti dalla divisione somatogenica. AI disopra della cavita gametofitica, s! vedono numerose masse fortemente cro~ mofile, che sono gli ultimi resti delle macrospore degenerate: esse sono colle~ gate da ponti di cromatina, e si estendono a forma di cappa, molto al disopra della cavita gemetofitica.

Dalla prima divisione gametogenica, si origina un tetranucleato: nella fig. VI i quattro nuclei si trovano al centro della cavita: il citoplasma che li circonda ,e abbondante e denso; successivamente si polarizzano, in seguito ad una notevole vacuolizzazione che spinge i due nuclei contro i poli della cavi~ ta (fig. VII) e soltanto poche briglie citoplasmatiche lungo le pareti li teng~ no ancora uniti.

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Segue I a seconda divisione gametogenica. Nella fig. VIII si vede che la cavita gametofitica e molto ingrandita; un notevole spazio di tempo intercorre percic fra la formazione del tetranucleato e dell' ottonucleato. Questa fatto e provato anche dall' abbondanza di questi stadi ( tetranucleati) in cui e sempre notevole il processo di vacuolizzazione tanto che spesso riesce difficile indivi­duare i nuclei, poiche si confondono con quelli della parete nocellare.

In quantp aile cellule deHa nucella un solo strata rimane ormai evidente, pur rimanendo qualche traccia del prima strato, sottoforma di masse cromo­file, fortemente stirate in senso longitudinale.

v VII

Fig. V - Viburnum Tinus L. Ovulo fertile.

Gametofito binucleato; sopra Ia cavita gametofitica si vedono masse cromofile degenerate,

coliegate da ponti di cromatina.

Fig. VI - Gametofito tetranucleato: i quattro nuclei non sono ancora polarizzati.

Fig. VII - Gametofito tetranucleato: i quattro nuclei sono spostati ai poli della cavita gameto­

fitica. (Ingr. X 1200; ripr. X !).

Nella fig. VIII si puo anche notare come i fusi anafasici abbiano una orientazione imprecisata: · i due micropilari sono quasi ad angolo retto. f.ra di Ioro, mentre i fusi calazali hanno una orientazione tale che i due gruppi cro­mosomici della figura anafasica, vengono quasi a sovrapporsi ; intorno ai· fusi il citoplasma e molto denso, tanto che non sono facilmente visibili le fibre del fuso stesso mentre, fochettando, si distingue bene il fragmoplasto, come una banda piu scura. II gametofito occupa quasi il canale micropilare, sebbene ne sia separato da un sottilissimo strato di cellule, il secondo della nucella, poi­che il primo non e piu assolutamente visihile.

Lo stadio seguente a quello descritto, e rappresentato dala fig. IX, in cui i nuclei hanno gia assunto la posizione che compete lora, vale a dire sono visibili le due sinergidi (nella fig. a fuoco diverso) la ce'llula uovo che si so­vrappone ad una delle due sinergidi e il cui nucleo e sensibilmente piu piccolo

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di queste; le tre antipodi, e, .al centro i due nuclei polari, che sono orientati trasversalmente all' asse della nucella.

II citoplasma circonda ogni singolo nucleo, ed e sottoforma di briglie che vanno un po' dall' uno all' altro.

Attraverso la fig. VIII e IX si puo quindi affermare che il gametofito monomegasporiale quale l'lisulta dal'la presenza della tetrade con i tre nuclei

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Fig. VIII - Viburnum Tinus L. Ovulo fertile.

Seconda divisione gametogenica. La orientazione dei fusi e varia: i micropilari sono quasi ad angolo retto, i calazali si sovrappongono.

Fg. IX - Gametofito ottonucleato, cdlularizzato. I nuclei polari sono orientati trasversalmente all'asse della nucella. (bgr. X 1200: ripr. X !)

in degenerazione e ottonucleato, cioe tutto lo sviluppo del gametofito femmi­nile degli ovuli fertili di Viburnum Tinus L. e riferibile in maniera indubbia al tipo normale ( CHIARUGI, 1927).

IJI. - NOTIZIE SULLO SVILUPPO ABORTIVO DI OVULI CON PARTICOLARE RIGUARDO AL PISTILLO DELLE CAPRIFOLIACEAE E SULLA MEIOSI IN CELLULE AD APPARENZA SOMATICA NELLE CAPRIFOLIACEAE.

Le prime ricerche su organi sessuaili atrofici o deformati sono pubblicate dal F AM ILLER nel 1896. L' A. descrive vari stadi di riduzione del gineceo, in famiglie diverse. L'AsPLUND ( 1920) si occupa dei fenomeni di riduzione del numero degli ovuli o dei loro rivestimenti soltanto nelle Valerianaceae. Del fenomeno nella famigllia delle Ca.prifoliaceae, si occupa il VIDAL ( 1897) il quale afferma addirittura che e carattere sistematico di questa famiglia Ia riduzione costante nel numero degli ovuli fertili. Si abbozzano infatti gli ovu1i, rna il tegumento manca quasi del tutto e, come rivestimento de:J gametofito piu

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o meno normale che si sviluppa dalla cellula madre, si ha soltanto una nucella fermata da una o al massimo due file di ceLlule.

E' questa il caso di Symphoricarpus racemosus di cui oltre che il FAMIL­LER, si occupa Ia MoiSSL { 1941 ). Secondo quest' ultima Symphoricarpus presenta negli ovuli sterili una sorprendente analogia con Ia morfologia e lo svrluppo degli ovuli fertili: Ia differenza sta so !tanto nelle dimensioni e ne'lla caratteristica descritta anche dal PAYER { 185 7) che dei quattro loculi presenti due contengono un ovulo che si rivelera in seguito fertile e 2 contengono invece tre ovuli, disposti su due fi'le {come descrive Ia MoiSSL) e che si mostreranno in seguito incapaci di essere fecondati. In quanto allo sviluppo, esso si svolge in maniera completa: si ha Ia formazione di un gametofito ottonuoleato come negli ovuli fertili; particolarmente notevole e il fatto che anche nell'ovulo ste­rile il gametofito ripete Ia caratteristica dell' ovulo fertile: Ia tetrade micropi­lare si cellularizza, mentre Ia calazale rimane allo stato apociziale. La diffe­renza si manifesta soltanto in seguito, quando, nonostante ,Ja completa analo­gia morfologica dei due gametofiti formatisi uno soltanto, quello dell' ovulo fertile, subisce Ia fecondazione, mentre nell' a'ltro questo non avviene: esso presenta poi delle formazioni intensamente colorate dovute a degenerazione.

Successivi termini di evoluzione regressiva, sono rappresentati da diverse specie del genere Viburnum, in quaranta specie del quale {il Tinus non vi fi­gura) Ia WILKINSON { 1948) afferma esistere Ia riduzione di due o piu loculi e conseguentemente anche degli ovuli in essi contenuti.

In diverse specie di Viburnum il F AM ILLER nota Ia mancanza di tegu­menta gia notata in Symphoricarpus, rna talvolta e possibile notare anche Ia fusione di ovuli contigui, nell'interno dei loculi sterili, tanto che non rimane affatto spazio fra gli ovuli fusi e Ia parete del loculo.

Nell'ambito del genere Viburnum si possono notare specie in cui il nu­mero degli ovu'li sterili nell'~nterno del loculo atrofico e via via decrescente: in V. /..pntana si hanno fino a 7 ovuli fusi tra loro nell'interno dei quali non si ha Ia formazione di un gametofito atto ad essere fecondato: si arriva fino alia formazione di sedici nuclei in un macrosporotecio, rna il citoplasma rimane indiviso, niente affatto vacuolizzato, ed in esso i nuclei sono irregolarmente disposti. In V. Tinus il FAMILLER descrive: « Vier bis sechs verklimmernde Anlagen in jedem Fache in zwei Reihen etwas schief nach Aussen geordnet >>.

L'unico Autore che si 'e in seguito occupato del v. Tinus e i'l PERSIDSKY { 1939) secondo il quaJe nei loculi atrofici si formano ovuli di cui non precisa il numero, ed in ciascuno dei quali una sola cellula assume I' aspetto archespo­riale. Per mezzo di successive divisioni si giunge fino a sei-quattordici nuclei che non mostrano pdlarizzazione o formazione di cellule.

In Viburnum Lentago il F AM ILLER ~indica I a presenza di tre ovuli in

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ogni loculo sterile, mentre Ia MOISSL ( 1941) parla in verita di concrescenza degli abbozzi degli ovuli, cioe di un unico macrosporotecio in cui sviluppano separati da poche cellule o perfino non separati, tre o quattro gametofiti, in cui si riscontrano fino a 18 nuclei, contornati da citoplasma denso, scuro, in cui i nuclei sono disposti a gruppi.

Comunque non si arriva mai ad una differenziazione di cellule, e tanto meno ad una fecondazione. lnoltre una ulteriore degenerazione e disgrega­zione dei gametofiti, fa si che nel tessuto carpellare si abbia Ia formazione di lacune: allora i loculi sterili subiscono una fortissima pressione da parte dei tessuti circostanti, per cui si riducono a semplici fessure.

A questo pun to, sebbene non sia nemmeno citato dal F AM ILLER, io inse­rirei nella serie evolutiva il Sambucus che, come descrive Ia MorssL presenta ovuli fertili in numero di due, rna i cui ovuli sterili sono talmente regrediti che di essi rimangono solo le cellule a comportamento meiotico.

Questi esempi di gradazione nella riduzione del gineceo, ricavati dai dati di vari Autori, possono interessare non soltanto come trattazione comparata dello sviluppo del gineceo stesso, rna i'llustrano in maniera esauriente i feno­meni di riduzione nel particolare ambito della famiglia delle Caprifoliaceae.

In questa famig:lia, secondo il PERSIDSKY gia citato, si possono ricostrui­re due linee evolutive, che, partendo da un primitive tipo Leycesteria, arrivano da una parte al genere Sambucus, per riduzione della parte parietale superio­re dell' ovario e per diminuzione del numero degli ovuli fertili, e dall' altra al ~enere Viburnum per riduzione di alcuni loculi.

In quanto al problema della meiosi in celule di apparenza somatica esso ha interessato molti Autori fra i quali per primo il LAGERBERG { 1909) che si era occupato di Sambucus nigra soltanto incidentalmente nel suo lavoro con­cernente Ia posizione sistematica di Adoxa; per confermare 'Ia posizione di Adoxa fra :Ie Caprifoliaceae, I'Autore elenca, fra i caratteri di affinita con il genere Sambucus, anche Ia presenza di un « spezifisch leitende Gewebe )) lo­calizzato nel parenchima stilare, e nel quale tutte le cellule si comportano nel loro sviluppo come cellule archesporiali poiche presentano non soltanto stadi di sinapsi, rna anche innegahiii aspetti diacinetici.

II fatto era citato come esempio di meiosi in tessuto tipicamente somatico da BATTAGLIA e DoLCHER { 194 7) che ne'l lavoro: « Eumeiosi e meiosi apo­omeotipica seguita da meiosi a diplounivalenti nel tessuto somatico di Sambu­cus)), esaminavano i fenomeni all'interno del canale stilare, inte'r.pretandoli come sicuramente ·riferibili a comportamento meiotico delle cellule stesse, ed anzi ritrovavano in esse il completo svolgimento della meiosi insieme a qual­che esempio di quelle alterazioni meiotiche, per le quali il BATTAGLIA ( 1947) aveva proposto una precisa terminologia.

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In seguito il BATTAGLIA { 1947) si era occupato delle cellule ghiando­lari dello stilo di Sambucus Ebulus L. che presentano anche esse aspetti me­iotici: l'Autore osserva quindi che il fenomeno e comune a piu s·pecie dello stesso genere ed anzi, nella specie suddetta puo seguire l' evoluzione di queste cellule dal momento in cui si rendono evidenti (essendo la cellula madre delle megaspore ancora quiescente) fino alia loro degenerazione, che avviene aUo stadio binucleato (nuclei aploidi) o anche dopo la formazione dei quattro nu­clei aploidi che da essi derivano.

Recentemente riguardo aile cellule del canale dello stilo di Sambucus nigra che alia osservazione, per la loro sede, si presentavano nettamente soma· tiche il BATTAGLIA {1950) scrive queste parole: « L'ipotesi della dislocazio­ne fuori sede, come fatto normale e costante di cellule della linea germinale, sembra assai probabile >>. L'A. ammette quindi la possibilita di attribuire na­tura germinale a queste cellule che fino ad aHara erano state ritenute da lui ti­picamente somatiche, considerandole pero dislocate fuori dalla sede normale.

Altri AA. avevano gia proposto in modo preciso Ia soluzione del pro­blema. circa la natura di queste cellule.

Fra essi mi risulta, in ordine di tempo per primo il PERSIDSKY { 1937) secondo il quale in Sambucus nigra si osservano nel tessuto conduttore dello stilo cellule archesporiali accessorie che possono svilupparsi fino ad uno stadio di tetranucleato, secondo 'lo stesso tipo di gametofito tetramegasporiale che si riscontra nell'ovulo fertile. (DoLCHER, 1951). II 'PERSIDSKY nel 1939 af­ferma che la natura germinale delle cellule del canale stilare in Sambucus ni­gra puo essere affermata considerando il fatto che esse non si sviluppano nello stilo, come affermava il LAGERBERG { 1909) rna in un' area ridotta, situata in posizione parietale deU'ovario. Questa osservazione conferma i dati di HoR­NE ( 1914) ed e documentata da disegni in sezione longitudinale da cui risulta evidente la Iocalizzazione delle supposte cellule archesporiali in loculi estre­mamente ridotti, rna tuttavia innegabilmente legati per contiguita all' ovulo fer~ tile nel suo loculo. Secondo il PERSIDSKY, pertanto, si verifica una riduzione della parte parietale terminale dell' ovario e le cellule in questione hanno quin­di tipica natura germina'le.

Nel I 94 I la MoiSSL in uno studio embriologico comparativo sulla fa­miglia delle Caprifoliaceae dopo aver considerato lo sviluppo dell' ovulo fer­tile d1 Sambucus nigra, considera ne'lla seconda parte anche il comportamento dell' ovulo sterile e l'A. non pone piu nemmeno in questione se le cellule loca­lizzate alia base dello stilo e che corrispondono aile cellule descritte dal BAT­TAGLIA in Sambucus Ebulus L. siano o no di natura germinale; accetta sen­z' altro questa ipotesi, dando precisi ragguagli sulla loro posizione, i loro rap­porti e sullo svilup.po dei gametofiti, se cosi si possono definire, che da esse ongmano.

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Le osservazioni della MoiSSL { 1941) sono citata dal GEITLER { 1952) in un articolo su supposte meiosi in tessuti somatici, in cui I'A. afferma che non csistono in verita meiosi in tessuti somatici perche o non si tratta di meiosi {co­me lo stesso BATTAGLIA, nel 1950, ammette per Ia casistica animale), :> non avvengono in tessuti ti.picamente somatici come nel caso di meiosi in cellule della nucella o del connettivo delle antere BATTAGLIA ~950). lnoltre I'A. con ricerche proprie in conferma di quelle della MmssL dimostra che nel ca­so delle cellule del canale stilare di Sambucus, che il BATTAGLIA cita come esempio di meiosi in tessuto somatico, si tratta invece di tessuto germinale, trat­tandosi di ovuli sterili che mancano di una sia pur ridottissima parete nocella­re. II GEITLER conclude infine: « Zusammenfassend Hisst sich festellen, dass wedert in Pflanz noch im Tierreich somatische meiosen bekamt sinde und dass sich ihr Vorkommen auch nich erwarten Hisst >>.

Per documentare I' esattezza dell'ipotesi della natura germinale delle cellule del canale stilare di Sambucus nigra e per confermare le osservazioni citate, procedendo con un metodo comparativo, era quindi interessante con­durre uno studio su quelle specie di Caprifoliaceae in cui si puo seguire Ia for­mazione di ovuli sterili in loculi atrofici e, dopo aver descritto Ia morfologia degli ovuli atrofici di Viburnum Tinus L. era interessante collegare i fenome­ni meiotici svolgentesi neH'interno degli ovuli atrofici, con quelli del tessuto pseudosf')matico di Sambucus.

IV. - MORFOLOGIA DEGLI OVULI ATROFICI DI Viburnum Tinus L.

Consideiramo adesso Ia morfologia dell'ovario di Viburnum Tinus in re­lazione alia presenza in esso di loculi atrofici.

N eH'ovario adulto, oltre al loculo ben sviluppato, contenente I' ovulo fer­tile la cui posizione e stata descritta a proposito ddlo sviluppo di questo, si trovano i due territori degli ovuli sterili, situati nel parenchima stilare, molto al disopra del Ioculo dell'ovulo fertile {fig. 2). In questo stadio dello svilup­po, conducendo una sezione trasversale attraverso I' ovario, non si nota Ia con­tinuita dei territori degli ovuli sterili con il loculo dell' ovulo ferti'le, continuita ben visibile invece negli stadi giovanili.

Per comprendere il significato della ubicazione di questi territori, e ne­cessario seguire gli stadi attraverso i quali si raggiunge la morfologia dell' a­varia adulto.

In sezioni longitudinali di bocci molto giovani, si vedono due pareti car­pellari che si accostano nella parte superiore, a formare il canale stilare, men­tre nella parte inferiore, dalla quale prende origine in seguito illoculo dell' o-

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\ulo fertile sono alquanto distanziate (fig. 3); in uno stadia piu adulto si vede che il loculo dell' ovulo fertile comunica, attraverso un diverticolo, con quello degli ovuli sterili, in questa stadia evidenti; questa loculo e pero talmente ri­d otto, che il diverticolo appare soltanto come una fessura (fig. 4). In sezione trasversale in questa stadia, si vede che il loculo normale comunica con quello atrofico: si riconosce infatti il funicolo del macrosporotecio fertile che scende nd loculo e che .e fiancheggiato da due diverticoli che contengono i territori degli ovuli sterili (fig. 5). Cia in questa stadia pero si nota che il loculo del­!'ovulo fertile e situate molto piu in basso di quelli, estremamente ridotti, del­l' ovulo sterile: questa si puo dedurre dal numero di sezioni trasversali inter­paste fra quella in cui si vede iniziare il loculo grande e quella in cui si vede !'mizio del diverticolo o loculo abortivo.

C'e ancora da notare che inizialmente tanto l'ovulo fertile quanta i ter­ritori degli ovuli sterili sono press'a poco eguali, salvo una leggera ditferenza in larghezza che e maggiore nell' ovulo fertile. Questa e intuitive, d' altronde, poiche l'ovulo fertile ha a sua disposizione un loculo grande, mentre i singoli ovuli sterili sono costretti in diverticoli o loculi molto ridotti nel loro diametro trasv·ersale.

Dalla fotografia di uno stadia ancor piu avanzato (fig. 6) si vede chia­ramente in sezione longitudinale che il loculo contenente I' ovulo fertile com­prende, nella sua parte superiore, anche il territorio degli ovuli sterili. Questa a dire il vero, e un aspetto anormale della morfologia del Viburnum Tinus, in quanto il preparato mostra nelle sezioni precedenti che Ia cavita di solito maggiormente sviluppata si presenta come divisa in due da un setto ed in cia­scuna di queste due parti si trova un ovulo fertile invece di uno solo. Uno di questi si impianta sulla parete laterale di uno dei due loculi e non sulla supe­riore come generalmente avviene. Dalla stessa fotografia appare evidente che a questa punta dello sviluppo le dimensioni dell' ovulo fertile sono notevolmen­te piu grandi di quelle dei territori degli ovuli atrofici.

Riepilogando si puo dire che nel Viburnum Tinus esiste un loculo ben sviluppato contenente I' ovulo fertile, e due diverticoli di quell a, estremamente ridotti contenenti i territori degli ovuli atrofici ed in continuita almena inizial­mente con il loculo dell' ovulo fertile.

Ai territori degli ovuli atrofici e stata data questa denominazione poiche e sorto un problema di nomenclatura: tanto il F AM ILLER ( 1896) quanta il PERSIDSKY ( 1937) parlando di ovuli intendono qualsiasi abbozzo in cui si differenzia una cellula madre dallo sviluppo della quale si originano i nudei gametofitici. Quindi i due AA. non danno un nome all'insieme degli ovuli ste­rili. A me sembra invece necessaria una denominazione, perche nel Viburnum Tinus come del resto in V. Lentago, questi ovuli hanno perduto Ia loro indi­vidualita quando hanna fuso Ie loro pareti nocellari.

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Bisogna tener presente che questa denominazione si rende necessaria specialmente nel periodo iniziale dello sviluppo, poiche allora i singoli ovuli non sono assolutamente distinti l'uno dall'altro; soltanto in stadi piu adulti i smgoli ovuli si possono in qualche modo distinguere perche sono circondati da cellule piu scure che f.ormano come un rivestimento {fig. 2).

Si propane quindi di indicare con la denominazione « territorio degli ovuli atrofici » l'insieme dei singoli ovuli atrofici non individualizzati che ap~ paiono come formazione unica localizzati nell'interno dei diverticoli atrofici della cavita principale dell' ovario.

Ciascuno degli ovuli sterili si presenta privo di tegumento; ha una nu~ cella fermata da piu strati di cellule {generalmente due) e se talvolta questo rivestimento sembra piu spesso, cio e dovuto al fatto che in sezioni non ben onentate, due pareti nocellari appaiono fuse in un'unica parete molto piu spessa.

Non si puo definire nemmeno I' orientazione dei singoli ovuli atrofici, poi~ che non se ne vede mai il funicolo; presumibilmente esso molto corto si im~ pianta lateralmente sulla parete del loculo sterile, che e anche placenta.

V. ~ I FENOMENI MEIOTICI NELLE CELLULE DEI ((TERRITORII DEGLI OVU~ LI ATROFICI >> DI Viburnum Tinus L.

In stadi molto giovani, quando nell' ovulo fertile la cellula madre e al~ l'inizio della profase della prima divisione eterotipica, e nelle antere la eel~ lula madre delle microspore e in sinapsi, nei territori degli ovuli a\rofi·ci si vede una grossa cellula dal citoplasma molto abbondante, il cui nucleo presenta tipici a~petti della profase della prima divisione eterotipica: il reticolo croma~ tinico e i nucleoli sono evidentissimi {fig. 7). Il citoplasma particolarmente ab~ bondante, Ia mancanza di vacuoli e la grandezza della cellula permettono di distinguerla dalle circostanti. Essa presenta insomma tutte le caratteristiche della cellula madre dell' ovulo fertile. La chiameremo percio cellula madre dell' ovulo atrofico.

Accade speso che essa non sia unica : immediatamente accanto ad essa {fig. 8) o separata da poche cellule esiste un'altra cellula che presenta le stes~ se caratteristiche e perfino un' altra ancora puo essere accanto aile due descrit~ te e ne risulta cos} un archesporia tricellulare nello stesso ovulo, in altre se~ zioni dello stesso preparato si possono notare altre cellule madri che appar~ tengono pero ad altri ovuli atrofici, connati col primo.

Questo stesso fatto conferma che il territorio degli ovuli sterili e vera~ mente originate dalla fusione delle pareti nocellari dei singoli ovuli atrofici e sterili.

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Abbiamo visto che dalla presenza di perfino tre cellule nella stessa se­zione, l'una accanto all' altra, si puo affermare che I' archesporio e bi- o tricel­lulare, in contrasto con cio che osservava il PERSIDSKY ( 1939) secondo il quale I' archesporio e sempre unicellulare.

La cellula madre o le piu cellule madri sono localizzate immediatamente soUo il primo strata di cellule della nucella, che hanno caratteristiche epider­miche. Quindi si potrebbe dire che e una cellula sotto-epidermica che si diffe­renzia in archespora.

La cellula madre assume in seguito gli aspetti tipici della prima divisione eterotipica: si succedono stadi di leptotene (fig. 8) sinapsi (fig. 9) pachitene (fig. 1 0) e diplotene (hg. 11 ).

E' da notare che questi stadi non durano ovunque uno stesso tempo, o almena non si ha un inizio contemporaneo e uno svolgimento sincrono della divisione meiotica in tutti gli ovuli sterili. Questa si puo dedurre dall' osserva­zione dell'intero territorio nei cui ovuli si trovano fasi diverse oppure confron­tando due territori dello stesso pistillo, nei quali i primi stadi decorrono sincro­namente e quelli successivi sono sfasati, per cui in un territorio si puo osseJ:1-vare una profase eterotipica mentre nell' altro si e gia pervenuti ad uno stadia letranucleato. Dalla fig. 8 si puo vedere che due cellule dello stesso territorio si differenziano in tempi diversi: infatti una delle cellule madri e in leptotene, mentre l'altra e gia in sinapsi.

Un'altra osservazione da fare 'e che non esiste alcuna contemporaneita tra gli stadi di sviluppo nell' ovulo fertile, e quelli negli ovuli sterili, special­mente in stadi avanzati: quando la cellula madre del gametofito fertile ha £ormato Per esempio la diade, uno degli ovuli sterili puo avere ancora una cellula in sinapsi.

Un altro rilievo importante e che Ia grandezza dei nuclei e frequente­mente costante rna si puo anche presentare notevolmente diversa come nella fig. X, dove i due nuclei centrali sono notevolmente grandi mentre gli altri sei sono piccoli e schiacciati contra Ia parete.

Gli stadi della prima divisione sporogenica sono particolarmente frequen­ti; come si e detto, infatti si possono trovare profasi eterotipiche insieme anche a stad1 tetra- o plurinucleati.

Procedendo lo sviluppo, si ha una differenziazione dei territori: la parte nocellare dei diversi ovuli si rende sempre piu evidente e le cellule epidermi ... che d! colore scuro, sono piene di inclusi e si rendono bene evidenti in mezzo aile altre piu chiare.

Ho osservato lo stadia di divisione omeotipica, in cui si vedono due fusi metafasici a diverso fuoco. Penso che si tratti (fig. 9 ovulo a destra) della seconda divisione, sporogenica, poiche i due fusi sono molto vicini, e quindi

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non c··e stata Ia polarizzazione che segue Ia terza divisione come nel caso del gametofito monomegasporiale. Se si ammette questo, bisogna ammettere an~ che che il tipo di sviluppo del gametofito e tetramegasporiale, poiche fra i due nuclei non si ha una presenza di membrana, che potrebbe far pensare allo stadio di diade di un tipo mono- o dimegasporiale.

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Fig. X - Viburnum Tinus L. Ovulo atrofico.

La grandezza dei nuclei nell'interno degli

ovuli atrofici, puo essere molto diversa: nel­

la figura. due centrali e grandi e sei piccoli,

schiacciati contro Ia parete. (Ingr. X 1200;

ripr. X !).

Anche il PERSIDSKY ( 1939) ha riportato lo sviluppo del gametofit1o degli ovuli sterili di Viburnum Tinus ad un tipo tetramegasporiale, e questo confermerebbe Ia mia o~servazione, rna I' ammettere un tale tipo di sviluppo dimostrerebbe anche ,che esiste una assoluta indipendenza nello sviluppo del gametofito nell' ovulo sterile, nei confmnti di quello dell' ovulo fertile. Non e stato osservato alcun fatto che vieti di ammettere questa indipendenza di comportamento, rna questa potrebbe provare ancora di piu quanto siano spinti i fenomeni di riduzione di questi ovuli atrofici, se nemmeno gli stadi di sviluppo del gametofito (almeno nelle linee fondamentali) si succedono parallelamente tanto nell' ovulo fertile quanta in quello sterile, come avviene invece in Sym,.. phoricarpus racemosus. La stessa fotografia puo dare anche un'idea di quanto poco sincroni siano gli stadi nei diversi cvuli : in un ovulo sottostante a quello descritto si nota una cellula madre in sinapsi e pertanto uno stadio precoce della prima divisione meiotica si accompagna allo stadia finale della seconda divisione. Seguendo ancora lo schema usato per il gametofito fertile, si pos~ sono descrivere gli stadi successivi e precisamente : quattro nuclei immersi in un unico citoplasma particolarmente denso, assolutamente privo di vacuoli (fig. 12) e in seguito ancora stadi a otto nuclei, fino ad un massimo di diciotto, ma con particolare frequenza di stadi a dodici nuclei (fig. XI).

lo penso pero che, pur prospettando Ia· possibilita di riferire questa svi­luppo ad un tipo T anacetum 12~nucleato (CHIARUGI 1927), sia inutile ri~

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durre in schemi obbligati, validi per gametofiti destinati a svilupparsi normal­mente, anche i fenomeni di sviluppo che si svolgono nell'interno degli ovuli atrofici che sono in definitiva sterili. Penso insomma che gli aspetti con cui si presentano i vari stadi siano sufficienti a dimostrare che si tratta di uno svilup­po post-meiotico del tutto anormale, sopratutto per l'irregolarita dei fenomeni di polarizzazione e di vacuolizzazione, oltre che per una assoluta mancanza di differenziazione dei nuclei al livello dei gametofiti adulti.

Fig. XI - (A. B. C) Viburnum Tinus L. Ovulo atrofico. Dodici nuclei in citaplasma indiviso; evidenti i fenomeni di vacuolizzazione; diversita nella grandezza dei nuclei. (lngr. X 1200; ripr. X t).

Non si puo dire insomma che lo stadio rappresentato nella fig. 12 {a destra) sia un tetranucleato, e non si puo ritenerlo stadio fondamentalmente indicativo per decidere di un tipo piuttosto che di un altro: il citoplasma cosi denso, totalmente privo di vacuoli, i quattro nuclei (uno e a fuoco diverso) privi di qualsiasi orientazione discostano molto questo apocizio dalle caratte­listiche di un gainetofito normale ed e pertanto impossibile riferirlo ad un par­ticolare tipo.

Un altro ostacolo alla dererminazione dei tipo di gametofito puo essere rappresentato dal fatto che in stadi adulti, quando la separazione tra due 0 piu gametofiti che derivano da un archesporia bi- 0 tricellulare e rappresen­tato soltanto dal citoplasma addensato, la sezione puo essere colpita in ma­niera che i nuclei di cavita gametofitiche diverse semhrino in continuita. Quin­di per questo non si puo stahilire con sicurezza il numero dei nuclei {fig. 12) e non si poo stahilire un tipo di gametofito.

Per dare un'idea di quanto irregolarmente proceda lo sviluppo delle cellule nell'interno degli ovuli sterili, riferiro il numero dei nuclei che si pos­sono trovare nel .territorio rappresentato dalla fig. 13. In questo caso gli ovuli l!On 4, in cui sono presenti rispettivamente: 4, 8, 4, (I+ 1) nuclei.· Si indicano

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con i numeri racchiusi in parentesi quegli ovuli che presentano due cellule in profase eterotipica (archesporia bicellulare). Bisogna aggiungere, per inqua­dare i fenomeni degli ovuli atrofici nel tempo di sviluppo del fiore, che nel­l' ovulo fertile si osserva un gametofito tetranucleato, e che nelle antere so no gia formati i granuli pollinici.

Nell' esempio ora citato i fenomeni di vacuolizzazione sono generali e evidenti; l'esempio descritto non e pero il caso piu f.requente e se il preparato e a datto per mostrare il.numero dei nuclei, in quanto i limiti fra l' una e l' altra cavita gametofitica sono ben evidenti, non e altrettanto indicativa per mo­strare i fenomeni di degenerazione presenti nel citoplasma.

A questo scopo si puo descrivere cio che si nota in un altro preparato, in uno stadio forse piu avanzato (nell' ovulo fertile si trova un gametofito otto­nucleato), rna in cui, insi.eme a casi analoghi a quelli prima descritti, esistono stadi del tutto diversi. Questa osservazione e necessaria, per dimostrare che i fenomeni di degenerazione del gametofito intervengono anche indipendente­mente dallo stadio di sviluppo del gametofito fertile. La fig. 14 mostra una 1.ezione del territorio degli ovuli sterili in cui esistono cinque ovuli sterili ( di cui tre soli sono visibili nella sezione fotografata), nell'interno dei quali sono rispettivamente: I: 2 nuclei; II: (4 + 1 + 1 + 4); III: 8; IV: (8+ 1 + 1 + 8); V: ( 4 + 6) nuclei. I numeri racchiusi in parentesi indicano in que­sto caso quanti nuclei son con ten uti in masse citoplasmatiche separate; ad es. : nel II (il centrale della fotografia) ci sono 4 masse citoplasmatiche, in cui sono contenuti rispettivamente 4, 1, 1, 4 nuclei. Questi si presentano roton­deggianti, non molto grandi, molto ravvicinati fra loro; il loro citoplasma e densissimo, privo totalmente di vacuoli, le dimensioni delle masse citoplasma· t;che sono variabilissime: i campi citoplasmatici grandi possono contenere fino a 8 nuclei; gli altri, piccoli, contengono un unico nucleo.

Ho citato questo caso come esempio di gametofito in degenerazione in quanto l' aspetto del suo citoplasma non ·e certo quello di un gametofi.to nor­male in cui generalmente il citoplasma rimane sotto forma di briglie in seguito al fenomeno della polarizzazione e vacuolizzazione; inoltre anche Ia mancata differenziazione dei nuclei nonostante il loro elevato numero, mi sembra in­dice preciso che essi siano destinati a scomparire.

Quando l' ovulo fertile ha ormai subito la fecondazione e si sta divi­dendo attivamente, nell'interno degli ovuli sterili le cui dimensioni son note­volmente ridotte, si nota ancora citoplasma denso, con nuclei estremamente scolorati, rna numerosi e addensati (fig. 14).

Dall'esame dello sviluppo delle cellule archesporiali nell'interno degli ovuli sterili si possono lrarre questi dati: il numero degli ovuli sterili in ogni

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territorio varia da quattro a cinque, con maggior frequenza di casi <:on quat­tro ovuli. Nell'interno di ciascuno una o piu frequentemente due o perfino tre cellule assumono I' aspetto archesporiale; da esse si svilup.pano un massimo di diciotto nuclei, rna Ia frequenza maggiore e intorno ai 12 nuclei. Questi sono irregolarmente distribuiti nel citoplasma oppJire addensati in campi ci­toplasmatici comuni.

I fenomeni descritti in Viburnum Tinus L. <:oncordano in parte con quanto gli altri Autori avevano descritto nella stessa specie. In quanto al nu­mero degli ovuli sterili, che il FAMILLER ( 1896) riteneva oscillante fra 4 e 6 e il PERSIDSKY ( 1939) riportava come 5, i reperti concordano piu <:on quelli del PERSIDSKY sebbene la maggiore frequenza da me osservata sia intorno ai 4. In quanta al numero delle cellule archesporiali, il PERSIDSKY

ne notava soltanto una, mentre io ne ho notate quasi sempre due e perfino tre. Riguardo al numero di nuclei presenti in ogni ovulo, il PERSIDSKY de­

scrive in Viburnum Tinus L. da 6 a 14 nuclei, intorno ai quali non si ha mai I'individualizzazione di citoplasmi. Anch'io ho osservato gli stessi limiti di va­riabilita del numero dei nuclei rna ho osservato una maggiore frequenza di 12 nuclei ed un massimo di 18.

Riguardo ai fenomeni di cellularizzazione degli apocizi, la questione e alquanto incerta visto che, accanto ad esempi di mancanza assoluta di cel­lularizzazione, ne esistono altri in cui un nucleo presenta ben individualiz­zato il proprio campo citoplasmatico.

T enendo con to delle osservazioni di altri Autori sui genere Viburnum, si puo stabilire un' analogia fra le <:aratteristiche morfologiche, il tipo di svi­luppo e gli aspetti finali del gametofito di Viburnum Tinus con quello di V. Lentago descritto dalla MOISSL ( 1941 ). I loculi atrofici infatti sono due an­che in Viburnum Lent·ago e si mantengono in comunicazione con quello del­l' ovulo fertile. In ambedue le specie :

1) gli ovuli sterili sono concresciuti tra loro; 2) I' archesporio ·e pl uric ell ulare; 3) le divisioni della cellula madre sono raramente osservabili; 4) i « gametofiti » degli ovuli atrofici possono contenere fino a 18 nuclei; 5) nei « gametofiti » a pochi nuclei esistono fenomeni di vacuolizzazio­

ne (non sempre in V. Tinus); 6) la grandeza dei nuclei non e uniforme; 7) nel « gametofito )) adulto non si verificano fenomeni di cellularizza­

zione e non si ha quindi fecondazione. Le due specie differiscono invece per il fatto che nello stadio in cui av­

,iene la fecondazione dell'ovulo fertile, nel V. Len~o si ha la distruzione

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completa dei « gametofiti ll e la scomparsa dei loculi, mentre in V. Tinus per­mangono tanto i « gametofiti ll quanto i loculi che contengono il « territorio degli ovuli atrofici )) .

L' analogia del comportamento e davvero perf etta, se si eccettua questa ultimo carattere, che potrebbe rappresentare una tendenza a prolungare I' esi­stenza di nuclei che, pur non essendo diff.erenziati in cellule germinali funzio­nanti, provengono da regolare meiosi.

Se volessimo inserire le due specie nella schema evolutivo che si puo tracciare nell' ambito della famiglia delle Caprifoliaceae, il Viburnum Tinus dovrebbe precedere nella serie evolutiva il V. Lentago. lnfatti pure essendo perfetta l'analogia fra il comportamento degli ovuli sterili delle due specie, osserviamo che nel V. Lentago i fenomeni di riduzione sono piu spinti in quanta i suoi « gametofiti )) e con essi i loculi degenerano prima di quelli del V. Tinus.

D' altronde questa posizione sistematica potrebbe essere giustificata an­che dall' osservazione fatta in precedenza che in V. Tin us gli ovuli fertili sono 4-5 mentre in V. Lentago sono soltanto 3, sono cioe in numero piu ridotto.

VI;· SULLA NATURA GERMINAL£ DELLE CELLULE GHIANDOLARI DEL·

LA BASE DELLO ~TILO Dl Sambucus.

Da quanta e stato esposto sugli ovuli sterili di Viburnum Tinus L. si possono trarre argomenti validi a confermare, una volta di piu, la natura ger­minale delle cellule del canale stilare del Sambucus, che presentano meios:i abnormi.

In accordo con la MorssL ( 1941 ), si puo addirittura parlare di ovuli sterili (come in Viburnum Tinus), anche se i fenomeni di degenerazione della parte nocellare di questi ovuli sono assai spinti.

La conferma si hasa sopratutto su un criteria di analogia negli stadi ini­ziali dello sviluppo dei due generi considerati: si capisce cosi di quale utilita sia stato lo studio del comportamento di quelle specie di Caprifoliaceae in cui si formano ovuli atrofici e sterili proprio nel tratto terminale della striscia ger­minale : dal confronto con questa specie, infatti si puo risalire ad una spiega­zione dei fenomeni meioitici notati in Sambucus.

Se si osserva la fig. 15 si vede, nell'ovario di Sambucus nigra L. che due masse mammellonari sporgono al di sopra degli ovuli fertili, costrette fra la parte superiore del loculo e l'inizio del canale stilare: queste forma­zioni mammellonari, in seguito sembreranno spinte verso I' alto, poiche I' ovulo fertile si sviluppa notevolmente, mentre le loro dimensioni rimangono inva­riate: esse conserveranno la loro delimitazione dalla parte del canale stilare,

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rna dalla parte del parenchima non si formera un funicolo come per I' ovulo fertile: esse rimarranno fuse con il parenchima stesso. Dalla parte opposta del canale stilare, si differenzieranno, dalla striscia germinale, altri macro­sporoteci in cui si differenziano cellule archesporiali.

Non si puo quindi parlare nemmeno di « dislocazione fuori sede di cel­lule della linea germinale >> - come afferma il BATTAGLIA ( 1950) - poiche esse si trovano esattamente nel posto che ad esse compete, cioe nella parte terminale della striscia germinale che si inizia nel loculo fertile.

Questa interpretazione dei fenomeni di meiosi in tessuti in apparenza so­matici e stata resa possibile come si e detto, dall' osservazione di quanto si ve­rifica in Viburnum: esaminando la fig. 6 e evidente I' analogi a dei due aspetti.

C'e da osservare pero che il preparato di Viburnum rappresentato nella fig. 6, ha un aspetto anormale, come gia dicemmo, in quanto gli ovuli sterili sono spostati molto piu in basso, di quanto non avvenga normalmente. Si potrebbe quindi affermare che, non essendo quello un aspetto solito ed es­sendolo invece quello riportato di Sambucus (fig. 15 ), I' origine ovulare delle (( masse di tessuto )) contenenti cellule a comportamento meiotico, e dime­strata quasi piu chiaramente nel Sambucus che non nel Viburnum in cui di regola gli ovuli sterili, anche in stadi molto giovani sono spostati molto piu in alto, o comunque distanti dall 'ovulo fertile tanto che e difficile osservare sempre la continuita fra essi e il loculo dell'ovulo fertile.

In uno stadio piu avanzato dello sviluppo dell' ovario di Sambucus nigra (fig. 16) si vede il canale stilare che prosegue tortuosamente, e non in linea retta, poiche e costretto a seguire le sporgenze di ciascuno degli ovuli atrofici che si trovano ai suoi lati: in eesi si nota bene una delimitazione dalla parte del lume del canale, data da cellule a nucleo piu piccolo e piu scuro.

La delimitazione puo essere ancora piu netta: si osservi la fig. 1 7 e la fig. 18; inoltre nella fig. 19 si vede un vero e proprio « territorio degli ovuli atrofici >>, che sono contigui, rna abbastanza ben delimitati l'uno ·dall'altro.

A questo punto bisogna fare un' osservazione importante sulla differenza tra il Viburnum e il Sambucus. Nel primo il « territorio degli ovuli sterili >> e contenuto nell'interno di loculi atrofici che sono in continuita con quello del­l' ovulo fertile; dicendo (( e contenuto )) ' si intende che esso e isola to nel lo­culo, separato dal parenchima stilare che circonda completamente la cavita del loculo stesso. Nel Sambucus questo non avviene: i macrosporoteci atrofici sono presenti nella parte distale di una primitiva striscia germinale, rna essi non presentano delimitazione netta, in quanto la parete del canale dello stilo li limita da una parte, mentre dall' altra sono piu o meno fusi con il paren­chima stilare (fig. 12 a, e b). Questo rende certamente meno evidenti i rap~ pori dei macrosporoteci sterili con quelli fertili, rna questi rapporti diventano

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evidenti se si segue lo sviluppo dei macrosporoteci stessi e lo si confronta con quello degli ovuli sterili di specie vicine.

La fig. 20 mostra Ia localizzazione delle cellule archesporiali nell'in~ terno di macrosporoteci posti dove tanto il LAGERBERG ( 1909) tanto Ia MorSSL ( 1941 ), quanto il PERSIDSKY ( 1939) li avevano descritti.

La fig. 21 e quasi un dettaglio della precedente e puo servire a dim~ strare che le cellule in essa rappresentate sono archesporiali, sviluppantesi al~ l'interno di macrosporoteci.

A XII 8

Fig. XII - Seziene lengitudinale schematica di A) Viburnum Tinus L. e B) Sambucus nigra L. Rapperti fra merfelegia e pesiziene rehtiva

degli ovuli atrefid nei due generi.

Gli evuli atrefici sene limitati interne da una parete necellare, in Viburnum Tinus

L. (A). Gli evuli atrefici sono limitati solo dalla

parete del cana.Je stilare, e in parte sono fusi

con il parenchima stilare in Sambucus nigra L. (B).

Infatti si osserva, nella parte di destra del canale stilare una disconti~ nuita, in quanto le cellule della parete stessa si incurvano e si separano per delimitare un macrosporotecio nel cui interne si vedono cellule a comporta~ mento meiotico.

Concludendo, si puo quindi affermare che le cellule ghiandolari del ca~ nale stilare di Sambucus nigra L. hanno natura germinale, in quanto si svi~ luppano in macrosporoteci atrofici, anche se le pareti di questi sono estrema~ mente ridotte e non sempre evidenti o intuibili.

Questa condusione concorda con le osservazioni della MorssL e con le affermazioni del GErTLER, per cui si puo dire che mai Ia natura riserva a cellule somatiche le caratteristiche proprie di quelle cellule cbe, attualmente o potenzialmente, sono destinate alia riproduzione, e cio~ che non e mai siata osservata meiosi in tessuti somatici.

VII. ~ SuLLA NATURA GERMINALE DELLE CELLULE GHIANDOLARI DEV

LA BASE DELLO STILO DI Adoxa.

Se sappiamo quale sia Ia natura delle cellule del canale stilare del Sam~ bucus, ci si puo domandare se anche aile cellule del « tessuto conduttore

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speci.fico >> di Adoxa (cos! lo defini il LAGERBERG nel 1909) possiamo attri­buire Ia stessa natura.

Come per definire Ia natura delle cellule meiotico-simili in Sambucus ci siamo valsi dei risultati dell'indagine su Viburnum Tinus, cos! anche per Adoxa si ricerco, nella zona distale della striscia germinale, la presenza di queste cellule gia segnalate, d' altronde, dal LAGERBERG.

Nella fig. 22 e facile vedere come in Adoxa la localizzazione di tali cellule sia Ia stessa ·di quelle del Sambucus, anche se per Adoxa non sono evi­denti limiti precisi come lo erano spesso per Sambucus. Lo stadio fotografato e alquanto avanzato: infatti i nudei delle cellule non sono che masse cromo­file che pero, proprio per questa carattere, spiccano in mezzo aile altre, met­tendo maggiormente in evidenza Ia loro localizzazione.

In stadi ancora piu giovani si nota un aspetto simile a quello evidente in Viburnum e Sambucus: i loculi degli ovuli fertili, terminano con due gruppi di cellule a comportamento meiotico, ben distinguibili dalle altre per le dimensioni piu grandi e per il citoplasma piu chiaro {fig. 23). Queste cel­lule non sono disposte lungo tutto il canale stilare, rna radunate proprio al di sopra degli ovuli fertili, e questo e evidente anche dalla fig. 24.

Sebbene l'ipotesi non sia avvalorata da una sufficiente documentazione, si puo dire che il problema della natura delle cellule meiotico-simili in Adoxa puo avere Ia stessa soluzione proposta per il Sambucus.

Fin da ora le cellule a comportamento meiotico del canale stilare d.i Adoxa si possono considerare come una tappa ancora piu spinta dell'evolu­zione riduttiva che, dagli ovuli atrofici di Viburnum Tinus (in cui era pre­sente un rivestimento nocellare), attraverso le cellule del canale stila·re di Sambucus (in cui questa parete nocellare scompare rna di cui e evidente Ia natura ovulare), giunge ad Adoxa dove le cellule sono circondate completa­mente da tessuto somatico, tanto che e estremamente diflicile riconoscere in esse natura germinale, se non in base ad una ricerca comparata su generi e specie aflini.

Le figg. 2, 19 e 22, rispettivamente di Viburnum Tinus, Sambucus nigra e Adoxa moschatellina., possono costituire una convalida dell'ipotesi avanzata.

AI termine del mio lavoro, desidero ringraziare il ch.mo Prof. ALBER­TO CHIARUGI che mi ha costantemente seguita e guidata nella ricerca, e Ia Dott. ELENA MAUGINI, cui debbo particolarmente I' assistenza per Ia parte fotografica della memoria.

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CARYOLOGIA Vol. V, Tav. XXVI.

L. DEMI. - Sulla natura germinale delle cellule ghiandolari presentanti fenomeni meiotici alia base del canale stilare nei generi Viburnum, Sambucus e Adoxa (Caprifoliaceae).

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CARYOLOGIA Vol. V, Tav. XXVII.

L. DEMI. - Sullla natura genninale delle cellule gmandolari presentant~ fenomeni meiotici alia base del canale stilare nei generi Viburnum, Sambucus e AJoxa (Caprifoliaceae).

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CARYOLOGIA Vol. V. Tav. XXVIII.

L. DEMI. - Su11la natura germinale delle cellule ghiandolari presentaoti fenomeni meiotici alia base del canale stilare nei generi Viburnum, Sambucus e Adoxa {Caprifoliaceae).

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C..<\RYOLOGIA Vol. V, Tav. XXIX.

L. DEMI. - Sulla natura germinale delle cellule ghiandolari fenomeni meiotici alia base del canale stilare Viburnum, Sambucus e Adoxa (Caprifoliaceae),

presentanti . . ne1 genen

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CAR'r'OLOGIA Vol. V, Tav. XXX.

L. DEMI. - Sulla natura germinale delle cellule ghiandolari fenomeni meiotici alia base del canale stilare Viburnum, Sambucus e Adoxa (Caprifoliaceae).

presentanti . . ne1 genen

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Splegazlone clelle Tavole :Z::Z:VI-:Z::Z::Z:

TAVOLA XXVI.

Fig. 1 - Viburnum Tinus L. Ovule fertile. Tetrade in degenerazione da cui si deduce il tipo

monomegasporiale del gametonto. (Ingr. X 800).

Fig. 2 _Viburnum Tinus L. Sezione longitudinale dell'ovario: a! disopra delloculo dell'ovulo

fertile, due « territori degli ovuli atrofici ». (Ingr. X 30 circa).

Fig. 3 - Viburnum Tinus L. Sezione longitudinale di un bottone fiorale in stadio molto precoce

dell' ontogenesi: si vedono le due pareti carpellari che si accostano nella parte superiore a

formare il canale stilare (Ingr. X 125 circa).

Fig. 4 - Viburnum Tinus L. Sezione longitudinale dell'ovario: il loculo degli ovuli atrofici

comunica, attraverso un diverticolo con il loculo dell' ovule fertile; nel « territorio degli

ovuli atrofici si vede un ovule, in cui si differenziano tre ce'llule madri (archesporia tricel­

lulare). (lngr. X 400 cir<:a).

Fig. 5 - Viburnum Tin us L. Sezione trasvusale dell' ovario: il funicolo del macrosporotecio

fertHe e contenuto nel loculo che comprende in due diverticoli i « territori degli ovuli atro­

fici ». ( Ingr. X 80).

Fig. 6 - Viburnum Tinus L. Sezione longitudinale dell'ovario: l'ovulo fe·rtile si impianta su11a

parete latera•le delloculo; in un diverticolo di questo e contenuto I' ovu!o atrofico le cui di­

mensioni sono notevolmente piu piccole di queUe dell' ovule fertile. (In gr. X 1 00).

TAVOLA XXVII.

Fig. 7 - Viburnum T,inus L. In due macrosporoteci ste_!:ili, Ia cellula madre e in profase etero­

tipica; si vedono bene i nucleoli e il reticolo cromanitico; il citoplasma e particolarrnente

abbondante e privo di vad10li. E' visibile anche lo strato nocellare, mentre manca del tutto

il tegumenta. ( Ingr. X 600).

Fig. 8 - Viburnum Tinus L. Nelle stesso ovule atrofico. due cellule assumono l'aspetto arche­

sporiale (archesporia bicellulare); gli stadi profasici sono sincroni: in una cellula il nu­

cleo e in leptotene, nell'altra in sinapsi. (Ingr. X 600).

Fig. 9 - Viburnum Tinus L. In.un territorio degli ovuli atrofici due ovuli sono in diversi stadi

di sviluppo: in uno la cellula madre e in sinapsi, nell'altro si vedono due fusi metafasici

fra i quali non esiste membrana. (Ingr. X 600).

Fig. 10 - Viburnum Tin us L. In un ovule atrofico ce<1lula madre in pachitene Ia nucella e for­

mata <la un solo strato di cellule. (Ingr. X 600).

Fig. 11 - Viburnum Tinus L. Cellula madre in diplotene in ovulo atrofico. (Ingr. X 600

circa).

Fig. 12 - Viburnum Tinus L. Ovuli atrofici. Binudeato e tetranucleato derivanti da un arche­

sporio bicellulare; Ia separazione fra i due gametofiti e rappresentata solo da citoplasma ad­

densato. (Ingr. X 600).

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TAVOLA XXVIII.

Fig. 13 - Viburnum Tinus L. In un territorio degli ovuli atrofici si vedono quattro ovuli nel

loculo abortive. Manca assolutamente sincronia negli stadi di sviluppo: Profase della pri­

ma divisione etrotipica. hi-, Tetra-, ed ottonucleato. (lngr. X 400).

Fig. 14 - Viburnum Tinus L. Territorio degli ovuli atrofici, tre dei qua1i sono su un unico

fuoco; alcuni nuclei sono apociziali, altri hanno citopbsma proprio. (lngr. X 130).

Fig. 15 - Sambucus nigra L. Sezione longitudinale dell' ovario in stadio precoce; a! disopra de­

gli ovuli fertili, due piccoli ovu<li che saranno atrofici. (Ingr. X 180).

Fig. 16 - Sambucus nigra L. Sezione longitudinale dell'ovario in stadio piu avanzato del pre­

cedente; gli ovuli atrofici sporgono nel canale stilare, rendendone tortuoso il lume. Cellule

a nudeo piu piccolo formano una parete nocellare, ridottissima. (lngr. X 180).

Fig. 17 e 18 - Sambucus n.igra L. Le cellule a comportamento meiotico sono circondate da uno

strato di cellule a nucleo piu .piccolo, che formano una nucella molto ridotta, rna evidente.

( Tngr. X 13 0 per Ia fig. 17, e X 180 per Ia fig. 18).

TAVOLA XXIX.

Fig. 19 - Sambucus nigra L. « Territorio degli ovuli atrofici », lungo il canale stilare, al diso­

pra dell'ovulo fertile. (lngr. X 1 00).

Fig. 20 - Sambucus nigra L. La sezione mostra i rapporti fra g<li ovuli atrofici e gli ovuli fertili.

(lngr. X 1 00).

Fig. 21 - Sambucus nigra L. - Da un lato dd canale stilare si notano gli ovuli atrofici, nel cui

interno sono le cellule ad aspetto meiotico. (lngr. 400).

TAVOLA XXX.

Fig. 22 - Adoxa Moschatellina L. Sezione longitudinale dell'ovario mostrante rapporti fra

ovuli fertili e cellule del « tessuto conduttore specifico ».

Analogia di aspetto fra le stesse cellule e gli ovuli atrofici di Viburnum Tinus e di Sam­

bucus nigra. (lngr. X 70).

Fig. 21-24 - Adoxa Moschatellina L. Sezioni longitudinali di ovari in stadi piu prececi: le cel­

lule a comportamento meiotico sono riunite in gruppi al disopra del loculo degli ovuli fer­

tili; si interpetrano come ovuli ai quali manca ogni delimitazione del parenchima stilare,

rna nei quali si differenzia un archesporio pluricellulare. (lngr. X 120 .per Ia fig. 23, e X

170 per Ia fig. 24).

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SUMMARY

On the germinal nature of the glandular cells showing meiotic phaenomena in the basal stilar ca­

nal in the genus Viburnum, Sambucus and Adoxa (Caprifoliaceae).

In the fertile ovule of Viburnum Tinus L. the embryo-sac develops according to Normal -

type.

Meiotics phenomena w,;hich happen at the stilar canal basis of Viburnum are inne·rpreted

as development from EMC of degenerating embryosacs, with a maximum of J 8 nuclei in undi­

vided <:ytoplasme, in atrophic ovules of which only the nucellar-wall is evident.

By researchs in Viburnum Tinus L. the A. confirmes that also meiotics phenomena in the

cells constituting the basal portion of the style tissues of Sambucus and Adoxa (Caprifolia­

ceae) are in connection with germinal~ nature of these cells, because they happen in the terminal

part. of germinal tract where the ovules have not an evident nurellar-wall.

RIASSUNTO

DaUa ricer<:a sperimentale risulta quanta segue :

1) II gametofito degli ovuli fertili di Viburnum Tin us L.

cleato (sviluppo di tipo Normale).

monomegasporiale, oHonu-

2) Nell'interno dei « tetritori degli ovuli atrofici » di Viburnum Tinus i fenomeni meio-

tici sono sicuramente riferibili a sviluppo di gametofiti degeneranti in macrosporoteci atrofici e

sterili. Gli ovu1i atrofici sono quattro, ed in ciascuno di questi da un archesporia bi- o tricellu­

lare si sviluppano fino a diciotto nudei, in un citoplasma indiviso o in masse citoplasmatiche

separate. Questi nuclei permangono fin dopo Ia fecondazione dell' ovulo fertile.

3) In Sambucus nigra L. e confermata una volta di piu I' origine germinate detlle cellule

ghiandolari del canale stilare, presentanti fenomeni meiotici.

4) Nelle cellule del « tessuto <:anduttore specifico » di Adoxa Moschatellina L., in base al

confronto con i due generi precedentemente descritti, e evidente un uQteriore aspetto dell'evolu­

zione regressiva di macrosporoteci atrofici e sterili.

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