Sistemi di controllo motorioSistemi di controllo motorio

Il cervelletto e i gangli della Il cervelletto e i gangli della basebase

CervellettoCervelletto

E’ un organo impegnato nell’ attività motoriaE’ un organo impegnato nell’ attività motoriaNon è essenziale in quanto una sua ablazione non Non è essenziale in quanto una sua ablazione non comporta perdita effettiva di compiti motori comporta perdita effettiva di compiti motori E’ però fortemente inserito nei circuiti di E’ però fortemente inserito nei circuiti di miglioramento delle azioni motorie , nella miglioramento delle azioni motorie , nella calibrazione dei riflessi , nel mantenimento della calibrazione dei riflessi , nel mantenimento della postura e del tono muscolare , nella coordinazione postura e del tono muscolare , nella coordinazione motoria e soprattutto riceve molti segnali dalla motoria e soprattutto riceve molti segnali dalla periferia ( feedback periferico ) grazie ai quali periferia ( feedback periferico ) grazie ai quali riesce ad avere un ruolo di regolatore e controllore riesce ad avere un ruolo di regolatore e controllore sui movimenti svolti sui movimenti svolti Infatti in caso di errore è il cervelletto che Infatti in caso di errore è il cervelletto che contribuisce all’ aggiustamento dell’ attività motoria contribuisce all’ aggiustamento dell’ attività motoria tramite delle connessioni con le aree motrici 1tramite delle connessioni con le aree motrici 1

Segnali in ingresso e uscitaSegnali in ingresso e uscita

Al cervelletto arrivano molti segnali dalla periferiaAl cervelletto arrivano molti segnali dalla periferia

La maggior parte di questi arriva tramite le fibre La maggior parte di questi arriva tramite le fibre muscoidi che contraggono sinapsi eccitatorie con le muscoidi che contraggono sinapsi eccitatorie con le fibre parallele e poi queste con le cellule di fibre parallele e poi queste con le cellule di purkinjie. Importante è notare la grossa divergenza purkinjie. Importante è notare la grossa divergenza che si forma tra fibre parallele e cellule di purkinjieche si forma tra fibre parallele e cellule di purkinjie

Poi ci sono altre cellule che sono del nucleo olivare Poi ci sono altre cellule che sono del nucleo olivare inferiore che tramite le fibre rampicanti proiettano inferiore che tramite le fibre rampicanti proiettano alle cellule di purkinjie con un rapporto di 1 a 1 e alle cellule di purkinjie con un rapporto di 1 a 1 e dunque con pochissima divergenzadunque con pochissima divergenza

Potenziali semplici e complessiPotenziali semplici e complessi

I potenziali semplici sono quelli delle fibre I potenziali semplici sono quelli delle fibre parallele in quanto sono di bassa ampiezza e parallele in quanto sono di bassa ampiezza e alta frequenza , data l’ elevata divergenza di alta frequenza , data l’ elevata divergenza di sinapsisinapsi

I potenziali complesso sono invece quelli I potenziali complesso sono invece quelli generati dalle fibre rampicanti che data la bassa generati dalle fibre rampicanti che data la bassa divergenza devono avere una scarica molto forte divergenza devono avere una scarica molto forte , al punto da non presentare mai singoli ESPS , al punto da non presentare mai singoli ESPS ma 3 o 4 ESPS in successione che mantengono ma 3 o 4 ESPS in successione che mantengono sempre sopra soglia il potenzialesempre sopra soglia il potenziale

2 Vie di trasmissione2 Vie di trasmissioneLa 1 via è quella che passa dai segnali della periferia , La 1 via è quella che passa dai segnali della periferia , direttamente ai nuclei cerebellari e poi al tronco o al midollo direttamente ai nuclei cerebellari e poi al tronco o al midollo spinalespinaleLa 2 via è invece quella indiretta che passa dai segnali della La 2 via è invece quella indiretta che passa dai segnali della periferia alla corteccia cerebellare e da questa ai nuclei periferia alla corteccia cerebellare e da questa ai nuclei cerebellari e poi….cerebellari e poi….La differenza sta nel tipo di sinapsi , infatti mentre la via diretta La differenza sta nel tipo di sinapsi , infatti mentre la via diretta è del tutto eccitatoria ( Glu) mentre la via indiretta poiché passa è del tutto eccitatoria ( Glu) mentre la via indiretta poiché passa dalle cellule di purkinjie che sono tutte inibitorie ( GABA ) serve dalle cellule di purkinjie che sono tutte inibitorie ( GABA ) serve a rallentare la scarica dei nuclei cerebellari eccitatoria rallentare la scarica dei nuclei cerebellari eccitatoriRicordiamo che i nn cerebellari sono l’ unica via d’ uscita del Ricordiamo che i nn cerebellari sono l’ unica via d’ uscita del cervelletto tranne che per il vestibolocerebello che invia cervelletto tranne che per il vestibolocerebello che invia direttamente ai nn vestibolaridirettamente ai nn vestibolari

Interneuroni inibitoriInterneuroni inibitori

Sono di 2 tipiSono di 2 tipi

Le cellule di Golgi che ricevono sinapsi dalle Le cellule di Golgi che ricevono sinapsi dalle fibre muscoidi e svolgono un ruolo inibitorio sia fibre muscoidi e svolgono un ruolo inibitorio sia feedforword ( F.muscoidi – cellule golgi – granuli feedforword ( F.muscoidi – cellule golgi – granuli ) sia feedback ( f. muscoidi – granuli – cellule ) sia feedback ( f. muscoidi – granuli – cellule golgi – granuli)golgi – granuli)

Le cellule stellate e a canestro ricevono sinapsi Le cellule stellate e a canestro ricevono sinapsi dalle fibre parallele , ma il loro ruolo inibitorio è dalle fibre parallele , ma il loro ruolo inibitorio è per lo più come quello dell inibizione lateraleper lo più come quello dell inibizione laterale

Microzona cerebellareMicrozona cerebellare

E’ questa formata da una striscia sagittale E’ questa formata da una striscia sagittale di corteccia cerebellare dove sono di corteccia cerebellare dove sono comprese fibre rampicanti che ricevono da comprese fibre rampicanti che ricevono da un solo n olivare , poi fibre eccitatorie su un solo n olivare , poi fibre eccitatorie su un solo n cerebellare , e inibitorie per lo un solo n cerebellare , e inibitorie per lo stesso n olivare inferiore stesso n olivare inferiore

Apprendimento motorioApprendimento motorioQuesto è stato visto essere in stretta associazione con Questo è stato visto essere in stretta associazione con la differenza di scarica delle fibre parallele sulle cellule la differenza di scarica delle fibre parallele sulle cellule di purkinje in base alla scarica di quelle rampicantidi purkinje in base alla scarica di quelle rampicantiApprendere come colpire una pallina da tennis è Apprendere come colpire una pallina da tennis è spiegato proprio grazie a queste strutturespiegato proprio grazie a queste struttureSi è visto però che le fibre rampicanti scaricano solo Si è visto però che le fibre rampicanti scaricano solo durante la fase di apprendimento e non prima o dopo .durante la fase di apprendimento e non prima o dopo .Mentre le fibre parallele sono state viste cambiare la Mentre le fibre parallele sono state viste cambiare la loro scarica per tutto il periodo dell’ apprendimento , loro scarica per tutto il periodo dell’ apprendimento , prima e dopo , purchè rimanevano i potenziali prima e dopo , purchè rimanevano i potenziali complessi delle fibre rampicanti che appunto complessi delle fibre rampicanti che appunto indicavano il segnale d’ errore , ovvero che il gesto indicavano il segnale d’ errore , ovvero che il gesto motorio non era esattomotorio non era esatto

ApprendimentoApprendimento

Poiché tra tutte le sinapsi quella che ha suscitato maggior Poiché tra tutte le sinapsi quella che ha suscitato maggior interesse da questo punto di vista è stata proprio quella fibra interesse da questo punto di vista è stata proprio quella fibra parallela cellula di purkimjie in quanto la massima parallela cellula di purkimjie in quanto la massima divergenza permetteva che una modifica della scarica divergenza permetteva che una modifica della scarica ( potenziamento o depressione ) poteva alterare la fx ( potenziamento o depressione ) poteva alterare la fx cerebellarecerebellareAllora è stato visto che quando c’è il segnale d’ errore le Allora è stato visto che quando c’è il segnale d’ errore le fibre rampicanti scaricano e insieme le fibre parallele fibre rampicanti scaricano e insieme le fibre parallele diminuiscono la loro scarica .diminuiscono la loro scarica .Questo perché una diminuzione a lungo termine della Questo perché una diminuzione a lungo termine della scarica di pt semplici delle f parallele alle cellule di purkinjie scarica di pt semplici delle f parallele alle cellule di purkinjie rende queste meno attive e dunque indirettamente rende rende queste meno attive e dunque indirettamente rende più attivi i nn cerebbellari che aumentano l’ eccitazione del più attivi i nn cerebbellari che aumentano l’ eccitazione del cervelletto in toto in maniera tale da far apprendere meglio e cervelletto in toto in maniera tale da far apprendere meglio e più in fretta il compito motoriopiù in fretta il compito motorio

Calibrazione dei riflesiCalibrazione dei riflesi

Un altro ruolo essenziale del cervelletto nell attività Un altro ruolo essenziale del cervelletto nell attività motoria è nella calibrazione dei riflessimotoria è nella calibrazione dei riflessiAd una persona che sono stati fatti indossare Ad una persona che sono stati fatti indossare occhiali particolari che spostano l’ immagine reale a occhiali particolari che spostano l’ immagine reale a sx fanno si che il soggetto che deve tirare delle sx fanno si che il soggetto che deve tirare delle freccette ad un bersaglio , le tiri fuori a sx.freccette ad un bersaglio , le tiri fuori a sx.Però quando il soggetto si toglie gli occhiali e vede Però quando il soggetto si toglie gli occhiali e vede il suo errore , ritira sempre con gli occhiali messi , il suo errore , ritira sempre con gli occhiali messi , ma stavolta nonostante veda il bersaglio spostato a ma stavolta nonostante veda il bersaglio spostato a sx , egli tira più a dx , questo grazie al riflesso di sx , egli tira più a dx , questo grazie al riflesso di calibrazione calibrazione Questo assieme al movimento di inseguimento Questo assieme al movimento di inseguimento lento viene perso a seguito di lesione cerebellarelento viene perso a seguito di lesione cerebellare

Suddivisione anatomofunzionale Suddivisione anatomofunzionale

Vestibolo cerebellum o archi cerebello così Vestibolo cerebellum o archi cerebello così chiamato perché il più filogeneticamente chiamato perché il più filogeneticamente anticoantico

Spinocerebellum o paleo cerebelloSpinocerebellum o paleo cerebello

NeocerebellumNeocerebellum

VestibolocerebelloVestibolocerebello

E’ deputato al mantenimento dell equilibrio del E’ deputato al mantenimento dell equilibrio del tono muscolare , e nei riflessi ocularitono muscolare , e nei riflessi oculariInfatti il vetibolocerebello contrae sinapsi con i Infatti il vetibolocerebello contrae sinapsi con i nn vestibolari mediali i quali sono inseriti in una nn vestibolari mediali i quali sono inseriti in una via che controlla la muscolatura cervicale con un via che controlla la muscolatura cervicale con un eccitazione controlaterale e inibizione eccitazione controlaterale e inibizione ipsilaterale , e in una via che controlla i riflessi ipsilaterale , e in una via che controlla i riflessi vestiboloculari , optocinetico e i movimenti lenti vestiboloculari , optocinetico e i movimenti lenti di inseguimento. Una lesione di questa parte di inseguimento. Una lesione di questa parte porta infatti a nistagmo verso il lato leso e alla porta infatti a nistagmo verso il lato leso e alla perdita del mov lento di inseguimentoperdita del mov lento di inseguimentoE’ costituito dal lobulo floculonodulare E’ costituito dal lobulo floculonodulare

VestibolocerebelloVestibolocerebello

Controlla anche i nn vestibolari laterali o di Controlla anche i nn vestibolari laterali o di deiters che sono inseriti nel controllo deiters che sono inseriti nel controllo eccitatorio ipsilaterale della muscolatura eccitatorio ipsilaterale della muscolatura prossimale degli arti e antigravitariaprossimale degli arti e antigravitaria

Dunque una lesione si questa parte può Dunque una lesione si questa parte può portare a mancato senso della postura e portare a mancato senso della postura e dell’ equilibriodell’ equilibrio

SpinocerebellumSpinocerebellumChiamato così per le afferenze numerose che gli provengono Chiamato così per le afferenze numerose che gli provengono dal M Sdal M SControlla grazie alle innumerevoli afferenze tattili , Controlla grazie alle innumerevoli afferenze tattili , propriocettive , visive , acustiche , la posizione del corpo nello propriocettive , visive , acustiche , la posizione del corpo nello spaziospazioControlla con il verme e il n del tetto le vie discendenti del Controlla con il verme e il n del tetto le vie discendenti del sistema mediale provenienti dall area motrice 1 controlat e con sistema mediale provenienti dall area motrice 1 controlat e con la parte intermedia e i nn globoso ed embolifirme il sistema la parte intermedia e i nn globoso ed embolifirme il sistema laterale sempre dell area mot 1 controlat. Poiché sia la via laterale sempre dell area mot 1 controlat. Poiché sia la via cortico spinale che quella rubrospinale sono crociale il cortico spinale che quella rubrospinale sono crociale il cervelletto controlla i mm ipsilateralicervelletto controlla i mm ipsilateraliLesioni alla parte del verme causano dunque una ipotonia Lesioni alla parte del verme causano dunque una ipotonia ipsilaterale degli arti in quanto viene meno il controllo delle vie ipsilaterale degli arti in quanto viene meno il controllo delle vie reticolospinale e vesitibolosoinale sugli arti prossimali , mentre reticolospinale e vesitibolosoinale sugli arti prossimali , mentre una lesione della parte intermedia causa una certa difficoltà nel una lesione della parte intermedia causa una certa difficoltà nel controllo della muscolatura distale per minore attivazione della controllo della muscolatura distale per minore attivazione della via rubrosonale. I sintomi sono dismetria e astenia con anche via rubrosonale. I sintomi sono dismetria e astenia con anche tremore intenzionaletremore intenzionale

NeocerebellumNeocerebellum

Questa parte è fondamentale in quanto inserita Questa parte è fondamentale in quanto inserita nella programmazione del movimentonella programmazione del movimentoInfatti il cervelletto laterale riceve afferenze dalla Infatti il cervelletto laterale riceve afferenze dalla cortecia associativa e dall’ area SMA che mandano cortecia associativa e dall’ area SMA che mandano impulsi alla parte lat del cervelletto che impulsi alla parte lat del cervelletto che successivamente vengono trasferiti al n dentato e successivamente vengono trasferiti al n dentato e da questo alla corteccia motoria area1 per l’ da questo alla corteccia motoria area1 per l’ esecuzione giusta dell’ attività motoriaesecuzione giusta dell’ attività motoriaLe afferenze arrivano tramite i nn pontini e dal Le afferenze arrivano tramite i nn pontini e dal cervelletto arrivano alla corteccia mot 1 tramite il cervelletto arrivano alla corteccia mot 1 tramite il talamotalamoAnche nello spino cerebellum le informazioni da Anche nello spino cerebellum le informazioni da cervelletto alla area1 passano per il talamocervelletto alla area1 passano per il talamo

Il neocerebellum è anche coinvolto nell’ Il neocerebellum è anche coinvolto nell’ elaborazione delle sensazioni in quanto elaborazione delle sensazioni in quanto delle sue lesioni portano ad una delle sue lesioni portano ad una alterazione della capacità di giudicare ritmi alterazione della capacità di giudicare ritmi acustici o complessi di altro genereacustici o complessi di altro genere

Schema dell’ esecuzione motoriaSchema dell’ esecuzione motoriaidea

Area supplementare motoria SMA

Cervelletto laterale o neocerebellum

Area associativa

Gangli della base

Talamo

Area mot 1

Mid spinale e motneuroni

Feedback periferico

Cervelletto intermedio

Gangli della baseGangli della base

Quasi tutte le aree della corteccia Quasi tutte le aree della corteccia proiettano ai gangli della base i quali a loro proiettano ai gangli della base i quali a loro volta riproiettano alla corteccia tramite i nn volta riproiettano alla corteccia tramite i nn talamicitalamici2 sono le funzioni principali2 sono le funzioni principali1 – Motoria , correlate con le afferenze 1 – Motoria , correlate con le afferenze della corteccia motoriadella corteccia motoria2 – Emotivo\Motivazionali correlate con la 2 – Emotivo\Motivazionali correlate con la corteccia del sistema limbicocorteccia del sistema limbico

6 Nuclei della base6 Nuclei della base

1 – Putamen1 – Putamen

2 – Caudato2 – Caudato

3 - Globo pallido - Interno ed esterno3 - Globo pallido - Interno ed esterno

4 – sostanza nera4 – sostanza nera

5 Nucleo subtalamico del luis5 Nucleo subtalamico del luis

6 Nucleo peduncolo pontino6 Nucleo peduncolo pontino

Schema generaleSchema generaleCorteccia motoria , sensitiva , limbica , ottica , acustica ecc.

Globo pallido esterno

Nucleo subtalamico Globo pallido interno e sost

nera ret

Striato( putamen + caudato)

Sostanza nera comp

Talamo Corteccia motoria e premot e suppl mot

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2 circuiti2 circuiti

Come possiamo osservare dallo schema Come possiamo osservare dallo schema generale sono presenti 2 vie generale sono presenti 2 vie Una indiretta che origina dallo striato , va al Una indiretta che origina dallo striato , va al globopallido esterno con fibre inibitorie , globopallido esterno con fibre inibitorie , questo a sua volta inibisce il nucleo questo a sua volta inibisce il nucleo subtalamico che invece eccita il globo subtalamico che invece eccita il globo pallido interno , che inibisce i nn talamici che pallido interno , che inibisce i nn talamici che eccitano la cortecciaeccitano la cortecciaQuesto circuito è un tipico feedback negativo Questo circuito è un tipico feedback negativo con autodegenerazione del segnalecon autodegenerazione del segnale

Circuito a feedback – o via indiretta Circuito a feedback – o via indiretta inibitoriainibitoria

Corteccia motoria , sensitiva e associativa Striato

Globo pallido esterno

Nucleo subtalamicoGlobo pallido interno e sost nera ret

Talamo

La sostanza nera pars compatta aumenta l’ inibizione di tale via , grazie alla sua connessione inibitoria con lo striato deputato alla via indiretta inibitoria

Circuito a feed back + o via diretta Circuito a feed back + o via diretta eccitatoriaeccitatoria

Corteccia motoria , sensitiva e associativa

Striato

Globo pallido internoTalamo

La sostanza nera pars compatta , agisce questa volta eccitando la parte dello striato deputata alla via eccitatoria diretta

2 tipi di degenerazioni2 tipi di degenerazioni

Ipercinesia – aumento involontario dell’ Ipercinesia – aumento involontario dell’ estensione dei movimentiestensione dei movimenti

Ipocinesia – Minor estensione dei Ipocinesia – Minor estensione dei movimentimovimenti

Morbo di ParkinsonMorbo di Parkinson

E’ questa causata da una lesione della E’ questa causata da una lesione della sostanza nera pars compatta che si traduce sostanza nera pars compatta che si traduce in una minore presenza di dopamina che in una minore presenza di dopamina che dunque non va ad autoeccitare la via diretta dunque non va ad autoeccitare la via diretta e dunque si ha una sorta di rallentamento e dunque si ha una sorta di rallentamento della via eccitatoria e non va ad autoinibire la della via eccitatoria e non va ad autoinibire la via inibitoriavia inibitoria

Infatti tipici del M P sono la rigidità, il tremore Infatti tipici del M P sono la rigidità, il tremore a riposo , l’ acinesia e la mancanza di a riposo , l’ acinesia e la mancanza di sequenze motrici complessesequenze motrici complesse

EmiballismoEmiballismo

Al contrari del precedente è questa una forma di Al contrari del precedente è questa una forma di ipercinesiaipercinesiaQuesta è causata ad una degenerazione del Questa è causata ad una degenerazione del nucleo subtalamico che come sappiamo è inserito nucleo subtalamico che come sappiamo è inserito nella via inibitoria indiretta , infatti venendo meno l’ nella via inibitoria indiretta , infatti venendo meno l’ azione eccitatoria di tale nucleo sul pallido interno azione eccitatoria di tale nucleo sul pallido interno e sulla sostanza nera reticolata , diminuisce e sulla sostanza nera reticolata , diminuisce l’azione di queste che è inibitrice sul talamo che l’azione di queste che è inibitrice sul talamo che così si trova a scaricare massimamente con così si trova a scaricare massimamente con queste conseguenze queste conseguenze Tipico è dell’ emiballismo la comparsa di Tipico è dell’ emiballismo la comparsa di movimenti disordinati e veloci involontari chiamati movimenti disordinati e veloci involontari chiamati AtetosiAtetosi

Corea di HCorea di H

E’ una lesione del corpo striato con E’ una lesione del corpo striato con mancanza di connessione gabaergiche mancanza di connessione gabaergiche che causa queste sorte di movimenti che causa queste sorte di movimenti veloci strani che però sono cmq associati veloci strani che però sono cmq associati a degenerazioni delle aree cognitivea degenerazioni delle aree cognitive

Sindrome ossessiva compulsivaSindrome ossessiva compulsiva

E’ generata da riduzione del volume del n E’ generata da riduzione del volume del n caudato caudato Questo prende più sangue per funzionare Questo prende più sangue per funzionare e aumenta il suo metabolismoe aumenta il suo metabolismoE’ stato visto che alla base degli E’ stato visto che alla base degli atteggiamenti ossessivi ci stanno l’ atteggiamenti ossessivi ci stanno l’ aumentata attività del caudato e delle sue aumentata attività del caudato e delle sue connessioni con la corteccia cognitiva connessioni con la corteccia cognitiva prefrontaleprefrontale