SELEZIONE DI GRUPPO E FITNESS INDIVIDUALESOGESTA, 20 APRILE 2011

DARWIN E LE API Charles Darwin ha ben chiara la difficoltà che

le api pongono alla sua nuova teoria dell’evoluzione se, all’inizio del VII. capitolo di L’origine delle specie osserva che il meraviglioso comportamento di questi insetti nel costruire le loro celle sarà sembrato a molti lettori sufficiente a demolire l’intera sua teoria.

LA VITA DELLE API L’ape mellifera è in grado di costruire un

alveare con cellette esagonali ordinate in modo simmetrico, così da risparmiare al massimo il materiale di costruzione (la cera), pur avendo molto spazio per immagazzinare il miele per l’inverno. Solo un uomo ottuso (dull) potrebbe non ammirare entusiasticamente tale perfezione di adattamento. E’ incredibile che una folla di api possa risolvere i complicati problemi architettonici e geometrici di costruzione di un simile portento in modo puramente istintivo.

SPIEGAZIONE EVOLUTIVA La teoria dell’evoluzione spiegherebbe

questo comportamento se fosse possibile trovare una serie ordinata di avi dell’ape mellifera, ognuno dotato di una lieve differenza rispetto al precedente, cioè un piccolo cambiamento che favorisca la specie, in modo che l’accumulo di tali minime variazioni porti alla costituzione dell’istinto complesso.

LA PROPOSTA DI DARWIN Darwin si basa sulla effettiva esistenza di una

successione graduata di specie di api che mostrano mano a mano capacità crescenti nel costruire gli alveari.

DARWIN E LA SELEZIONE DI GRUPPO La selezione naturale non si applica solo agli

individui, ma anche alle famiglie; potrebbe essere che piccole modificazioni di struttura o nell’istinto di taluni individui siano state vantaggiose per l’intera comunità.

ANCHE NELL’UOMO A parità di altre condizioni, se due tribù A e

B, che occupano lo stesso territorio, sono tali che A include più individui coraggiosi, fedeli e pronti ad aiutarsi vicendevolmente di B, di certo A avrà più successo e conquisterà B. Tuttavia, siccome chi è coraggioso e pronto ad aiutare gli altri ha meno probabilità di lasciare progenie, non si comprende come mai questo tipo di persone non sia del tutto sparito.

I PRINCIPI DELL’EVOLUZIONE 1. vi è una continua produzione di nuovi

caratteri fenotipici fra gli esseri viventi; 2. tali caratteri fenotipici hanno fitness

darwiniana (produzione di progenie) differenziata;

3. tali caratteri fenotipici vengono, almeno in parte, ereditati dalla progenie.

DEFINIZIONI In biologia il comportamento di un individuo

è “altruistico” quando riduce la sua fitness, ma aumenta quella di altri individui.

Un insieme di organismi viventi è un “gruppo” se al suo interno sussistono interazioni fisiche che sono rilevanti per la fitness darwiniana.

IL VALORE MEDIO DI UN CARATTERE Consideriamo un carattere misurabile z,

come ad esempio l’altezza di un organismo. Il valore di z per l’individuo i sarà indicato con zi. All’interno di un certo insieme di individui cospecifici, z avrà un certo valor medio; se il gruppo è di n membri, allora:

 

1

1 n

ii

z zn

SEMPLIFICAZIONI Assumiamo inoltre che il valore del carattere

z di un figlio sia esattamente uguale a quello del genitore e che alla generazione successiva tutti i genitori muoiano e restino solo i figli.

IL NUOVO VALOR MEDIO A noi interessa calcolare il nuovo valor medio di z

dopo una generazione. Esso sarà dato da:

1

1 n

nuov i ii

z w zn

EQUAZIONE DI PRICE Da cui:

1

1 ( 1) cov( , )n

i ii

z z w w zn

I GRUPPI Facciamo l’ipotesi che gli n organismi siano

divisi in gruppi equinumerosi di N membri l’uno. Allora la fitness wi dovrà essere scomposta in due termini: quello interno, dovuto alla relazione di i con i suoi compagni di gruppo e quello esterno, dovuto alla relazione del gruppo k cui i appartiene con gli altri gruppi.

FITNESS DI GRUPPO Indichiamo con wjk la fitness dell’individuo j

appartenente al gruppo k e con zjk il valore del carattere z per lo stesso individuo. Con Wk denotiamo il contributo esterno del collettivo k alla fitness; allora:

1

1 N

k jkj

W wN

CARATTERE DI GRUPPO Si può anche definire Zk, cioè il valor medio

del carattere z nel gruppo k:

1

1 N

k jkj

Z zN

LA FITNESS ESTERNA Allora il contributo della fitness esterna al

cambiamento di z sarà:

cov( , )k kW Z

FITNESS INTERNA Bisognerà poi far la media della fitness

interna su tutti i gruppi:

/

1

1 cov( , )/

n N

jk jkk

w zn N

LA NUOVA EQUAZIONE Da cui la variazione totale di z medio sarà:

/

1

cov( , ) cov( , )n N

k k jk jkk

Nz W Z w zn

L’ESEMPIO DELL’ALTRUISMO Diciamo che zi=1 se i è altruista e zi=0 se i è

egoista, n=300 e N=100. Inoltre per k=1 80 individui sono egoisti e 20 altruisti per k=2,3 40 sono altruisti e 60 egoisti. Quindi Zk per k=1 è 0,2 e per k=2,3 è 0,4. Possiamo quindi dire che il gruppo 1 è fortemente egoista, mentre i gruppi 2 e 3 sono moderatamente altruisti. Diciamo che in media ogni individuo produce 3 figli e poi muore immediatamente.

TABELLA FITNESSwjk EGOISTA ALTRUISTAK=1 1 0K=2,3 4 3

L’EGOISMO PAGA? Si vede che un individuo egoista all’interno

del gruppo è sempre avvantaggiato rispetto a quello altruista. Tuttavia i gruppi moderatamente altruisti sono evolutivamente avvantaggiati rispetto a quello egoista.

NO, E’ MEGLIO ESSERE ALTRUISTI L’altruismo medio, che all’inizio era 0,33,

dopo una generazione è aumentato leggermente al valore di 0,45. Dunque, anche se all’interno del gruppo gli individui altruisti sono svantaggiati rispetto a quelli egoisti, il fatto che i gruppi moderatamente altruisti siano avvantaggiati rispetto a quelli egoisti fa sì che l’altruismo medio aumenti.

BIBLIOGRAFIA DARWIN Charles (1859), The Origin of Species, in From so

Simple a Beginning. The Four Great Books of Charles Darwin, ed. E.O. Wilson, New York, Norton & Company, 2006, pp. 441-760.

DARWIN Charles (1871), The Descent of Man, in From so Simple a Beginning. The Four Great Books of Charles Darwin, cit., pp. 767-1248.

LEWONTIN Richard (1970), “The units of selection”, Annual Review of Ecology and Systematics, 1, pp. 1-18.

Okasha Samir (2005), “Altruism, group selection and correlated interaction”, British Journal for the Philosophy of Science, 56, pp. 703-725.

OKASHA Samir (2006), Evolution and the levels of selection, Clarendon Press, Oxford.PRICE Gregor R. (1972), “Extension of covariance selection mathematics”, Annals of human Genetics, 35, 485-90.

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