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Ricerche Sulla Nutrizione Mineraledelle Piante Della Regione BoriferaToscana: Effetti del Boro sulmetabolismo degli ElementiMacronutritiviOrnella VergnanoPublished online: 25 Sep 2009.

To cite this article: Ornella Vergnano (1957) Ricerche Sulla Nutrizione Minerale delle PianteDella Regione Borifera Toscana: Effetti del Boro sul metabolismo degli Elementi Macronutritivi,Giornale botanico italiano: Official Journal of the Societa Botanica Italiana, 64:4, 652-672, DOI:10.1080/11263505709428086

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ORNELLA VERGNANO

RICERCHE SULLA NUTRIZIONE MINERALE DELLE PIANTE DELLA REGIONE BORIFERA

TOSCANA Effetti del Boro sul metabolismo degli Elementi Mocronutritivi (*)

(CON 6 FIGURE NEL TESTO)

prerenroro il 17 seffembre 1957

La regione borifera toscana, cosi ampiamente studiata per quanto riguarda le cospicue manifestazioni borifere dei soffioni di Larderello, Castelnuovo Val di Cecina, Serrazzano, etc., non t stata oggetto di altret- tanta profonda indagine per quanto riguarda un suo aspetto biologic0 di fondamentale importanza, ciot le condizioni particolari in cui viene a trovarsi la sua copertura vegetale. Infatti la vegetazione spontanea, sia pur riferendoci alle sole piante superiori, offre allo studioso una serie di problemi ecologici e fisiologici del massimo interesse. In queste zone, in cui il terreno e le acque circolanti abbondano in boro, possiamo osser- vare alcune piante che resistono alle concentrazioni eccezionali di questo elemento senza risentirne apparentemente alcun danno: t il caso, ad esempio, di Calluna vulgaris, che non solo si ritrova, ma che addirittura sembra localizzarsi in prossimita dei soffioni naturali, e talvolta, come nelle localith Monterotondo e Sasso Pisano, 6 l’unica specie esistente.

In altri casi evidentemente la tolleranza a1 B non pub manifestarsi oItre certi limiti massimi, superati i quali la pianta presenta caratteristici sintomi di tossicith. Un esempio evidente fu gia descritto a proposito del- l’Olmo e del Pioppo (VERGNANO 1953) e anche nelle piante erbacee non mancano i sintomi macroscopicamente ben rilevabili di un effetto tos- sic0 del B e di un alterato metabolismo minerale (Arundo, Juncus).

In generale per6 la copertura erbacea esistente, per quanto scarsa, riesce a svolgere il proprio ciclo vitale in condizioni molto diverse da quelle normali, per cui ho voluto cominciare a prendere in esame la composizione chimica di alcune piante spontanee, in mod0 da trarne delle indicazioni orientative sul lor0 metabolismo minerale indubbia- mente influenzato dalla presenza di rilevanti quantita di B.

(*) Dall‘Istituto Botanico dell’ Wniversiti di Firenze: Laboratorio di Fisiologia Vegetale, diretto da1 Prof. ALBERTO CHIARUGI. Pubblicazione N. 1. Ricerche eseguite sotto gli auspici della R Fondazione CARLO e GIULIO MARCHI ’).

852 Nuovo Giornale Botanico Itallano, n. s., vol. LXIV, n. 4, 1957

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RICERCHE SULLE PIANTE DELLA REGIONE BORZFERA TOSCANA 653

La vegetazione spontanea della zona di Larderello fu presa per la prima volta in esame, sotto molteplici aspet ti, dal BARGAGLI-PETRUCCI (1916) che esegui anche alcuni rilievi floristici, che, insieme con quelli pili estesi del FIORI (1913-1919), rappresentano uno dei pochi contri- buti alla conoscenza della flora di questa regione. Le indagini pi6 pro- priamente fisiologiche, eccezion fatta per alcune osservazioni del BAR- GAGLI-PETRUCCI - che per altro sono di notevole interesse - sull’am- biente particolare in cui si vengono a trovare queste piante, si limitano alla serie di ricerche eseguite dal LUCHETTI (1938) che hanno il merito di essere state le uniche in questo campo. Nella sua interessante ricerca analitica il LUCHETTI valutb il contenuto in B di alcuni campioni di ter- reno e di piante spontanee raccolti nella regione compresa tra Monte- cerboli e Larderello. Per quanto riguarda le piante si limitb solo alla va- lutazione, per via colorimetrica, del B contenuto in esse escludendo l’ana- lisi di altri elementi.

Nessun’altra ricerca fisiologica I: stata poi condotta sulle piante di questa regione, per cui ho ritenuto utile iniziare queste ricerche con un’accurata indagine sul contenuto di elementi macronutritivi oltre che sul lor0 contenuto in B.

La raccolta dei campioni di piante fu effettuata per iniziativa del Laboratorio di Fisiologia vegetale dell’hituto Botanic0 di Firenze nel giugno del 1953 e successivamente nel marzo e nel maggio del 1956 nelle seguenti localitli : Larderello, Monterotondo, Lagoni Rossi, Sasso Pisano, Serrazzano, Gerfalco, Travale, Molino di Bruciano, Ponte sulla Cecina: non ne riporto I’esatta ubicazione dato che essa I: stata indicata nella cartina contenuta in TONANI (1957, fig. 6).

I1 primo prelievo fu effettuato nel giugno del 1953 e in questa oc- casione venne raccolta una serie di campioni di foglie di Quercus Cerris di’ diversa provenienza (Larderello, Serrazzano, Castelnuovo Val di Cecina, Travale); inoltre furono raccolti dei campioni di altre piante, di cui furono utilizzati per l’analisi un campione di Avena, uno di Triticum e uno di Rapistrum rugosum, poichI: tutte queste piante si presentavano con le radici a contatto con dei sofFioni naturali liberi che formavano sul terreno una pozza fangosa bollente. Le piante non presentavano alcun sintomo particolare macroscopico di clorosi o di necrosi.

I1 second0 prelievo venne eseguito nel marzo del ‘56 nelle seguenti localitli: Larderello, Sasso Pisano, Monterotondo, Lagoni Rossi. Sarebbe stato nostro desiderio estendere il campionamento a quelle piante spon- tanee situate possibilmente sia in vicinanza delle zone pili ricche di sof- fioni sia in altre pili lontane e apparentemente meno ricche in B, onde effettuare interessanti confronti, ma dato lo stato arretrato della vegeta-.

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zione gih di per se non abbondante, vennero raccolti solo dei campioni di quelle p c h e specie rinvenibili a quell'epoca, in localith Sasso Pisano. Nel maggio successivo venne effettuato il prelevamento piti cospicuo, con gli stessi criteri che avremmo voluto applicare alla raccolta precedente, Naturalmente non sempre fu possibile ritrovare la stessa specie in varie localith o nello stesso stato di sviluppo, per cui non tutte le specie sono rappresentate da 'piti campioni.

Come k stato gili detto, i campioni vennero raccolti in numerose lo- caliti della zona borifera propriamente detta e a1 di fuori di questa a1 bivio per Gerfnlco e a1 ponte sulla Cecina, tra Saline e Pomarance, che, come risulta dalla cartina gih citata, sono completaniente estranee alla zona borifera Vera e propria.

Va tenuto particolarmente presente l'aspetto macroscopico delle piante raccolte: si pot& notare che esse in generale non presentavano segni manifesti di clorosi, necrosi o accartocciamento fogliare, sintomi tipici pro- vocati da eccesso di B (EATON 1944) eccezion fatta per i seguenti campioni:

Cnllunn vulgaris, che si ritrova molto abbondante in varie localit.? quali Monterotondo, Sasso Pisano, Lagoni Rossi, presentava in quest'ul- tima localit.? alcuni esemplari con marcata clorosi fogliare rnescolati con esemplari del tutto normali. Furono prelevati in questo caso due campioni distinti, uno rappresentato da individui sani, un altro da quelli clorotici.

Anche Pteridium aquilinum raccolto ai Lagoni Rossi presentava un fenoineno analogo, e anche in questo caso furono raccolti due campioni di fronde, uno comprendente un esemplare apparentemente sano e uno un esemplare di dimensioni ridotte con evidentissima clorosi e in talune aree anche necrosi (fig. 1 e fig. 2). A proposito di questa pianta va poi os- servato che nella zona dove fu raccolta esistono due formazioni divise da una fossa: da un lato si trovano terreni argillosi, dall'altro detriti silicei di deposit0 artificiale. Dal lato del terreno argilloso venne raccolto il campione di Pteridium nquilinum apparentemente sano.

Clematis Viralba : il campione raccolto a Larderello presentava fo- glie marcatarnente clorotiche; questa clorosi, che dal margine si diffon- deva a1 centro della lamina fogliare, era spesso accompagnata da necrosi apicale (fig. 3).

Juncus QCU~US: il campione prelevato a Sasso Pisano presentava am- pie zone necrotiche, sia nel fusto che lungo tutta la lamina fogliare.

Arundo Donax: anche questa pianta fu raccolta ai Lagoni Rossi. Presentava una clorosi intervenale evidentissima e tipica, che si esten- deva sin a1 fusto sia alla intera superficie fogliare. Le foglie pih giovani erano leggermente meno clorotiche delle piti vecchie. Le parti apicali si presentavano necrotiche e accartocciate (fig. 4).

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Fig. 1. - Plcridium aquilinwn clorotico (Lagoni rossi)

Fig. 2. - Particoldre della fronda di Prrridiwn aquiLnum della fig. 1.

Prurzus auium .- l’esemplare raccolto a M o h o di Bruciano, tra Ca- stelnuovo e Monterotondo, presentava evidente clorosi del lembo fo- gliare, in qualche caso leggermente accartocciato. Le foglie presentavano inoltre un’evidente infezione fungina (fig. 5).

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RICERCHE SULLE PIANTE DELLA REGIONE BORIFERA T O S C A N A 657

Gli altri campioni raccolti avevano invccc un aspetto del turto nor- male. L'elenco di tutti i cnmpioni prelevati e il loro rispettivo conrenuto in B, espresso in parti per milione di B come i: us0 per gli elementi mi- cronutritivi, sono riportati nella Tabella I.

TABELLA 1.

Data prelievo

VI. 1953

111. 1956

V. 1956

S p e c i e

Qucrcus Ccrris L., 10 ,, ,I 1 ,, 2 ,I ,, 3 10 I, 4 1, 1) 5 ,I 11 6 Y >> 9

Triticum sp. Rapistrum rugosum All. Avena sp. Quercus Cerris L., 8

Chrysanthemum Leuanthemum L. Urtiw dioica L. Geranium mollc L. Anthemis xvensis L. Ballot3 nigra L. Oenanthe pimpinelloides L. Cerastium sp.

*Clematis Vitalba L. Quercus Cerris L. Calluna vulgaris (L.) Salis. Erica arborca L. Pteridiuni aquilinum (L.) Kuhn. Cistus salvifolius L. Quercus Ilex L.

*Calluna vulgaris (L.) Salis. Calluna vulgaris (L.) Salis. Eriw arbore3 L. Pteridium aquilinutti (L.) Kuhn.

'Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. *Arundo DonJx L. Quercus Cerris L. Quercus Ilex L. Juncus acutus L. Bellis annua L.

Lowliti B p.p.m.

Bagni dellc Gallcraie Larderello

>

Serrazuno

Travale ,)

1,

L~rderello

Monterotondo ,t

,I

1,

Lagoni Rossi I I

I1

2,

, ,> ,I

17 85 110 94 157 110 208 141 26

1761 58 28

47 82 31 50 60 31 14

186 69 459 197 69 101 58 343 858 247 975 I132 198 28 629 220 943

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(rcgllc Tab. I )

prelicvo S p e c i e Localiti B p.p.m.

-

Data

V. 1956 Calluna vulgaris (L.) S a l k Cerastium semideandrum L.

*Juncus acutus L. Er iw arborea L. Erica scoparia L. Clematis Vitalba L. Cytisus scoparius Lk. Prunus avium L.

*Prunus avium L. Clematis Vitalba L. Cytisus scoparius Lk. Erica scoparia L. Lonicera Caprifoliutn L. Quercus Cerris L. Lithospermum purpureurn L. Ajuga reptans L. Lonicera Caprifolium L. Geranium niolle L. Lithospermum purpureurn L. Ajuga reptans L. Quercus Cerris L.

*Esemplari con clorosi e necrosi evidenti.

Sasso Pisano 1,

I,

Gerfalco n

n

n

)I

M o h o di Bruciano )I

I1

Travale )I

II

Y

I>

Ponte sulla Cecina ,, I,

1)

I>

2830 660

1572 198 35 47 31 31 31 44 31 53 22

264 53 36 25 19 53 25 23

Per quanto riguarda questi dati analitici essi sono stati ottenuti per via spettrografica sui campioni preventivamente seccati a 70°C e quindi calcinati in muffola a 5000 C., seguendo il metodo consigliato da HATCHER e WILCOX (1950), con l’aiuto tecnico e la supervisione del Dott. F. TONANI che ha ampiamente riferito nel suo Iavoro (1957) il procedimento spet- trografico usato.

I risultati dell’analisi spettrografica sono stati sempre ottenuti su campioni costituiti da un nurnero vario di piante della stessa specie, e non su una pianta sola, ad eccezione di alcuni casi con sintomatologia par- ticolare, in cui, come i: owio, fu ricercato il contenuto in B relativo al- l’esemplare anormale.

I1 numero di analisi eseguite su ogni campione i3 riportato in To- NANI (1957) nella Tabella I, da cui 2: chiaro che, ove fu possibile per la quantiti di cenere a disposizione, il risultato analitico t la media di piti analisi eseguite su uno stesso campione.

Sfortunatamente non fu possibile raccogliere tutti i campioni in quantith sufficiente per eseguire, oltre alla determinazione del contenuto in B, anche quella dei principali elementi macronutritivi. Quest’ultima fu quindi limitata soltanto ai ventitri: campioni elencati nella Tab. 11.

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NO Campione I I1 I11 IV V VI VII VIII IX X XI XI1 XI11 x IV xv XVI XVII XVIII XIX xx XXI XXII XXIII

TAB. 11. Specie

Calluna vulgaris * J I

n 11

Erica arborea I1

*Clematis Vitalba Lonicera Caprifolium

Pteridium aquilinum u

* ll

*Arundo Donax Cistus salvifolius Geranium molle

I1

*Prunus avium

Urtica dioica Anthemis arvensis Ballots nigra Quercus Cerris

J)

11

n

Loalith Monterotondo Lagoni Rossi

Sasso Pisano LagOfli Rossi Monterotondo Larderello Ponte sulla Cecina Travale Lagoni Rossi

)B

I1

x

Monterotondo Sasso Pisano Ponte sulla Cecina M o h o di Bruciano Gerfalco Sass0 Pisano

b

11

Larderello Lagoni Rossi Travale

*Esemplari con clorosi e necrosi evidenti.

Per la preparazione degli estratti delle piante per l'analisi degli ele- menti macronutritivi fu usato il metodo gih ampiamente descritto in un mio precedente lavoro (VERGNANO 1953, pag. 114-116). Le analisi fu- rono eseguite per via colorimetrica utilizzando l'absorziometro fotoelet- trico della Ditta Hilger, Londra, mod. H760 che ha una precisione del- 1'1 % nella regione della massima sensibilitl, in cui vengono normalmente effettuate le letture.

Per valutare il contenuto in NO, si adoper6 il metodo colorimetrico all'acido fenoldisolfonico; i l P fu determinato col metodo idrazina-molib- dato e il K per via turbidimetrica precipitandolo con il cobaltonitrito. La metodologia, salvo leggere modificazioni, t quella consigliata da SNELL e SNELL (1948). Per la determinazione del Ca ho usato il metodo descritto da HUNTER e HALL (1953) e per il Mg quello di HUNTER (1950).

Per tutti questi metodi il limite di errore rientra entro il 5%, che t generalmente il massimo ottenibile. Si I: cercato comunque di ridurre il pih possibile le cause di errore, eseguendo in duplicato tutte le deter- minazioni, standardizzando a1 massimo il procedimento, curando parti- colarmente la preparazione delle scale di taratura ed eseguendo le scale

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in duplicato o anche in triplicato, qualora le curve non fossero perfetta- mente sovrapponibili. In generale i risultati sono stati sempre concor- danti; essi si riferiscono naturalmente atla quantitj estraibile dai tessuti e non alla quantith totale dei vari elementi, ma sut valore di questi dati e sulla loro attendibiliti ho gih precedentemente discusso (VERCNANO 1953 b, pag. 116-119).

per 1000 cc. di estratto: Nella Tab. I11 sono riportati i risultati analitici cspressi

No Campioni

I *I1

111 IV V VI *VII VIII IX X

* x I *XI1 XI11 XIV xv

*XVI XVII XVIII XIX xx XXI x x I I XXIII

B p.p.m.

459 343 858

2830 247 197 186 25 22

975 1132 198 101 31 19 31 31 82 50 GO 69 28

264

TAUELLA 111.

NO3 P

0.06 0.33 0.14 0.25 0.10 0.19 0.10 0.24 0.19 0.45 0.12 0.27 0.06 0.45 0,lO 0.25 0.10 0.20 0.10 0.48 0.35 0.66

tr3cce 0.33 0.09 0.45 1.93 0.49 0.OG 0.96 0.16 0.17 0.09 0.82 2.90 0.56 3.09 0.77 2.96 0.40 0.16 0.50 0.19 0.93 0.10 0.54

K

2.74 2.62 2.55 3.27 5.62 2.04 2.55 3.37 5.88 7.16 8.70 3.58 2.81 2.55 5.62 5.62 7.16 5.37 9.20 8.18 6.13 5.62 6.13

Ca

2.80 2.88 4.64 3.44 1.99 0.92 3.58 2.50 2.84 2.80 1.58 0.78 0.92 2.98 3.64 3.00 2.78 3.44 1.60 0.61 2.88 0.88 2.78

in m.e.

Mg

2.80 2.20 2.96 1.96 1.22 2.03 1.96 2.12 1.88 2.30 1.12 1.48 2.60 1.14 1.10 3.28 2.96 2.04 1.96 1.96 2.50 2.96 2.60

Dato che i valori analitici possono non essere del tutto significativi ho voluto anche calcolare i rapporti

C a + K C a + M g K i - M g -~ - e . _ _ _ _

Mg ' K Ca

che sono quelli spesso considerati come i piG caratteristici del metaboli- smo delle piante trattate sperimentalmente con carenza o eccesso di boro (WALLACE e BEAR).

Questi rapporti sono riassunti nella Tab. IV.

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NO Campioni

I I1 111 IV V VI VII VIII IX X XI XI1 XI11 XIV xv XVI XVI I XVIII XIX xx XXI XXII X X I I I

TAB. IV. CafK Ca + Mg

Mg K

1.97 2.50 2.42

’ 3.42 6.23 1.42 3.12 2.76 4.63 4.33 9.17 2.94 1.43 4.85 8.41 2.62 3.35 4.31 5.51 4.50 3.60 2.19 3.42

2.04 1.93 2.98 1.80 0.57 1.47 2.17 1.37 0.80 0.71 0.31 0.63 1.25 1.61 0.84 1.1 1 0.80 1.02 0.38 0.31 0.87 0.68 0.87

K+Mg Ca

1.97 1.67 1.18 . 1.52 3.43 4.47 1.25 2.19 2.73 3.37 6.21 6.48 5.88 1.23 1.84 2.96 3.64 2.15 6.97

15.80 2.99 9.75 3.14

DISCUSSIONE DEI RISULTATI

I1 contenuto in B : Per quanto riguarda il contenuto in boro delle piante esaminate,

possinmo constatare che esso raramente raggiunge dei livelli eccezionali mentre in un terreno borifero come quello della zona di Larderello ci saremmo aspettati valori molto pih elevati. Anche LUCHETTI (1938) arri- vava a questa stessa conclusione esaminando i risultati ottenuti su 16 campioni di piante raccolte a Larderello. Ma se le piante non avessero la possibilith di controbilanciare I’effetto tossico di alcuni elementi presenti nell’ambiente circostante, non ci dovrebbe essere in certi casi alcuna copertura vegetale o manifestazione di vita. Evidentemente gli organismi vegetali possono, entro certi limiti, limitare l’assorbimento di un deter- rninato ione e favorire invece I‘assorbimento di un altro a limiti tossici molto pih difficilmente raggiungibili.

Esiste una evidente diminuzione del contenuto in’ boro a seconda della localiti, ma pici che a una forte diminuzione del boro nelle piante delle zone non propriamente interessate da manifestazioni naturali si assi-

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ste a una marcata tendenza di quasi tutte le piante di questa regione, e sopra tutto le erbacee, a mantenere la concentrazione del B entro limiti non eccessivamente alti, con uno scarso arricchimento rispetto a1 quantitativo trovato nelle acque circolanti. Infatti TONANI rileva che queste piante hanno a1 massimo un arricchimento in boro di una de- cina di volte rispetto al contenuto delle acque circolanti; EATON (1944) e altri osservarono in culture in sabbia di piante un arricchimento molto scarso di B quando la concentrazione di questo elemento diveniva note- volmente alta (5-25 p.p.m. B nelle soluzioni nutritizie), mentre le piante trattate con minor quantiti di B se ne arricchivano molto pili note- volmente.

Per quanto esistano numerosi lavori sul contenuto in B di piante da coltura, erbacee o arboree, le ricerche analitiche sulle piante spontanee sono piuttosto rare e perci6 i? difficile poter trovare dati di confronto, relativi a terreni ricchi o normali rispetto a1 ‘contenuto in B.

interessante per6 rilevare che in un recente lavoro LOUNAMAA (1956) prendendo in esame il contenuto in elementi micronutritivi di numerosissime specie raccolte in Finlandia sui piG svariati terreni, trovi, che le piante contenevano da un minimo di 30 a un massimo di 3000 p.p.m. By e circa 1’80% di esse aveva un contenuto variante tra le 100 e le 1000 p.p.m. B.

LOUNAMAA osservd anche un diverso comportamento tra le varie famiglie: ad es. le Graminacee avevano generalmente una bassa concen- trazione di B, del resto mesa in evidenza giA dalle prime ricerche su questo elemento.

Anche tra le piante di Larderello appartenenti a questa famiglia si nota uno scarso arricchimento in B: i campioni di Trificum e di Avena raccolti presso un piccolo lagone naturale, in una delle zone pili ricche di boro, hanno un contenuto estremamente basso contrastante con quello di altri campioni. E quando il B raggiunge valori maggiori, se pure non eccezionali (198 p.p.m. B) come nel caso di Arundo Donax, si manife- stano subito marcati sintomi tossici.

Generalmente le piante arboree presentano un contenuto pic basso di B di quello riscontrato nelle piante erbacee e negli arbusti. Tra questi i valori pili elevati si osservano in Calluna vulgaris che raggiunge quasi 3000 p.p.m. di B a Sass0 Pisano. La forte tollerabiliti di questa pianta per questo elemento k evidente sopra tutto se si considera che questa specie t in talune aree l’unica esistente con una copertura piut- tosto abbondante sopra tutto in vicinanza dei sofioni.

Anche LOUNAMAA ha osservato l’arricchimento notevole in B di C d l u n ~ (1700 p.p.m. B come valore medio) che i? quindi una specie

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adattissima per colonizzare queste aree dato che giA su terreni normali ha una particolare tollerabiliti e selettivith per questo elernento.

Un‘altra pianta che presenta eccezionali concentrazioni di B i: Pte- ridium aquilinum il cui contenuto in B raggiunge 1000 p.p.rn. Second0 LOUNAMAA questo sarebbe un contenuto facilmente riscontrabile tra le felci.

Tutte le piante erbacee (vedi raccolta marzo ‘56) hanno general- mente un contenuto basso in B per quanto la IocalitA di raccolta fosse una delle pili ricche di manifestazioni borifere naturali. Questo i? con- fermato anche dalle concentrazioni osservate nelle piante erbacee rac- colte nel maggio 1956, ed escluderebbe un minor arricchimento dipen- dente dal ciclo stagionale che avrebbe importanza invece nelle piante di terreni normali.

Le deduzioni che si possono trarre dalla Tab. I per quanto ri- guarda il contenuto totale di B dei vari campioni non possono necessa- riamente essere molte e significative. Maggiore importanza ha natural- mente il confront0 tra il contenuto di B di queste piante e il contenuto di altri elementi essenziali; il metabolismo minerale infatti, come abbiamo accennato, dovrebbe risentire di questi alterati rapporti tra i vari ele- menti presenti nelle soluzioni del terreno, e quindi tutto il bilancio della nutrizione dovrebbe . essere alterato in mod0 da non creare squilibri interni (piante B-tolleranti) altrimenti si provocherebbero degli squilibri minerali che causano il manifestarsi degli effetti tossici (piante B-sofferenti).

I1 confenuto in Ca, Mg, K, P e N : Nelle analisi delle piante trattate sperimentalmente con varie con-

centrazioni di B, i due elementi che sono generalmente presi in esame, facilmente soggetti a marcate variazioni dal contenuto normale, sono il calcio e il potassio.

Gih nel 1929 HAAS aveva osservato che un eccesso di B nel terreno provoca una netta diminuzione del Ca e un aurnento marcato del K negli alberi da frutta (Citrus, etc.); in seguito il problerna dell’influenza del B sul contenuto in Ca venne arnpiamente studiato da WARINCTON (1934) in culture acquose di Vicia faba che venivano preparate con diverse con- centrazioni di B. Per6 WARINGTON, come pili tardi LOWENHAUPT (1942), non poti: raggiungere una conclusione definitiva sull’interazione B/Ca, per quanto fosse evidente che tra i due elementi doveva intercorrere un certo rapporto.

MINARIK e SI~IVE (1939) sperimentando con piante di Soju sostennero invece che I’effetto deprimente del B sul Ca t molto chiaro qualora si arrivi a concentrazioni di B tali da produrre effetti tossici nelle piante

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di coltura. Lo stesso fenomeno fu nuovamente osservato in varie piante arboree da HAAS (1945) che pot; quindi confermare, anche per quanto riguarda il K, le sue deduzioni precedenti.

Anche SMITH e REUTHER (1951) rilevarono in piante di Citrus un effetto deprimente del B sul contenuto in Ca, e COOPER, GORTON e OLSON (1952) ottennero gli stessi risultati, osservando inoltre che I’elevato con- tenuto in K delle piante trattate con eccesso di B sembra probabilmente controbilanciare I’effetto tossico dovuto alla presenza di questo elemento.

Risultati invece contrastanti con questi ottennero HENDERSON e VEAL (1948) con colture di Lupinus angusti foh: in questo caso la forte con- centrazione di B aumentava I’assorbimento del Ca.

Uno studio molto meticoloso sul bilancio nutritizio dell’erba medica in seguito alla somministrazione di B fu eseguito da WALLACE e BEAR (1949). Second0 questi AA. le piante che lianno manifesti sintomi di tossicith hanno un contenuto elevato di Ca e uno scarso contenuto di K. Pili che sui valori assoluti WALLACE e BEAR si basano sui rapporti

I

C a + K C a d - M g K + M g -- Ca

1

Mg K che varierebbero in mod0 significativo a1 variare del contenuto in B.

Evidentemente il problema non t semplice e forse il rapporto fra B, Ca e K non t sempre il medesinio nei vari organismi.

Per quanto riguarda le piante della zona di Larderello questo feno- meno i: molto evidente e per rapiditi e comoditi di confront0 ho ripor- tat0 graficamente i valori raggiunti dal B, Ca e K nei vari campioni esa- minati (fig. 6).

Esaminando infatti il contenuto di B, Ca e K dei vari campioni pos- siamo riportare l‘andamento delle concentrazioni di questi elementi a 3 tipi caratteristici:

1) Ca e K presentano valori quasi uguali, indipendentemente dalla concentrazione di B (Calluna).

2) I1 Ca presenta valori nettamente superiori a quelli del K (Clematis, Geranium).

3) I1 Ca presenta valori nettaniente inferiori a quelli del K (tutti gli altri campioni, e ciot pili del 90% delle piante esaminate).

Prendendo in esame il rapporto Ca/K del 1” tipo vediamo che esso t riscontrabile unicamente in Calluna vulgaris, pianta di cui abbiamo gih messo in evidenza la distribuzione preferenziale vicino ai soffioni bori- feri. Calluna vulgaris t I’unica specie che mantiene un equilibrio ecce- zionale tra Ca e K, alterato solo nel campione 111.

Abbiamo gih detto che ai Lagoni Rossi si presentavano degli esem-

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plari perfettamente norrnali insieme con altri molto clorotici, rappresen- tati dal campione 11. D i questa clorosi non dA alcuna spiegazione l‘esame analitico, infatti nI: il conrenuto in B I: particolarrnente elevato (il cam- pione IV che non ha sintomi di tossicith contiene una quantith circa 10 volte superiore di B), anzi i: il pid basso osservato, nI: il Ca I: in stato di carenza rispetto agli altri campioni. Lo stesso pub dirsi per gli altri elementi.

Probabilmente si tratta di uno sbiancamento prodotto da altre cause o di un effetto locale dovuto ai vapori solforosi di cui I: ricca la zona.

Soltanto i campioni di Clematis (VII) e di Geranium (XIV) hanno un contenuto di Ca che supera quello del K e questo potrebbe confer- mare le osservazioni di COOPER, GORTON e OLSON (1952) secondo cui il B eserciterebbe un effetto tossico se non controbilanciato da una forte concentrazione di K. L’aspetto di Clematis Vitalba, con marcata clorosi che corrisponde a1 tipico aspetto di quella prodotta da eccesso di B (EATON, 1944) potrebbe conferrnare questa ipotesi, per quanto cib non si verifichi in Geranium.

Tutti gli altri campioni hanno un contenuto di K di gran lunga superiore a quello del Ca, sopra tutto per quanto riguarda le specie erbacee meno B-tolleranti di quelle arboree e percio tendenti a rnantenere il B entro i valori piu bassi possibili: sernbrerebbe che effettivamente I’effetto tossico del B venisse controbilanciato da un increment0 considerevole del contenuto in K.

Tra questi campioni alcuni presentano un aspetto anomalo e li esa- mineremo percib separatamente. Come giA I: stato detto i due campioni di Pteridium aquilinum raccolti nella stessa localith, n poca distanza gli uni dagli altri, presentavano un aspetto completamente diverso: nor- male il campione X e invece marcatamente clorotico, con forte riduzione dello sviluppo della fronda, il campione XI.

I1 contenuto in B di questi due campioni k cosi simile da far rima- nere perplessi nell‘attribuire a questo elemento la ragione dell’aspetto anormale del campione XI. Esarninando il contenuto in Ca dei due cam- pioni osserviarno una netta caduta del contenuto in Ca del campione clorotico: si tratterebbe quindi di un effetto tossico ascrivibile a1 B ma per via indiretta; il B influenzando I’assorbimento del Cn lo deprimerebbe, in questo caso, oltre i limiti della tollerabilith e lo squilibrio B/Ca/K si manifesterebbe allora macroscopicarnente.

In questo caso possono essere realrnente di aiuto i rapporti riportati nella Tab. IV, infatti per questi due campioni cosi simili in contenuto in B, vediamo molto marcata la differenza in composizione relativa tra Pteridium aquilinum normale e P . aquilinum clorotico.

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Un’altra pianta che presenta marcatissimi sintomi di clorosi e ne- crosi t Arundo Bonaxt anche in questo caso a1 contenuto in B che t no- tevole dato che tra le Graminacee la B-tolleranza non t un caso frequente, fa riscontro uno scarso contenuto in Ca per cui l’effetto tossico del B si manifesta in tutta la sua entitj.

Un altro campione che non presenta aspetto normale t quello rap- presentato da Prunus avium, raccolto a M o h o di Bruciano (camp. XVI), mentre la stessa specie raccolta a Gerfalco (camp. XVII) non presentava sintomi di clorosi. In questo caso il contenuto in B dei due campioni t perfettamente uguale e poche e irrilevanti sono le differenze di concentra- zione nei riguardi del Ca e del K. I sintomi clorotici presentati dal cam- pione XVI potrebbero essere interpretabili come il manifestarsi di un’al- tra carenza, determinata probabilmente dal B, e ciot di una P-carenza. L’accartocciamento e imbrunimento dei margini fogliari, la colorazione verde-bluastra di alcune foglie potrebbero far pensare infatti che in que- sta specie il boro ha influito sopra tutto sul metabolismo del fosforo, che all’analisi si rivela in quantita molto scarsa. Come era giA stato accen- nato in precedenza, questo esemplare di Prunus avium presentava anche delle chiazzature brune provocate dalla presenza di un fungo che all‘ana- lisi microscopica risultb essere Coryneum cfr. Beoerinki.

Questa infezione fungina conferma del resto lo stato di minor resi- stenza della pianta, causato da un deficiente metabolismo minerale e te- stimonia quindi un altro effetto indiretto dall’azione tossica del B sulla vegetazione poicht diminuisce in tal mod0 anche la sua possibilita di resi- stenza agli agenti patogeni.

Sfortunatamente non fu raccolto materiale sufficiente per un’analisi completa di Juncus acutus, che aveva marcatissimi sintomi di necrosi: I1 forte contenuto in B (1572 ppm.) t probabilmente la causa diretta dei sintomi riscontrati, tanto piti che la stessa pianta in altra localitj, sempre ricca di B, ne contiene una quantitj molto inferiore e di conseguenza non ha effetti tossici manifesti.

Per quanto riguarda il variare degli elementi in funzione della con- centrazione di B non si possono fare molte considerazioni dato che solo poche specie (Calluna, Erica arborea, Lonicera, Geranium, Prunus e Quer- cus) sono rappresentate da pid campioni di diversa provenienza.

Per Calluna vulgaris abbiamo gia considerato l’andamento del Ca e del K; il contenuto in nitrati dei vari campioni t normale, scarso il P per il campione I11 che presenta anche una divergenza nel contenuto in Ca rispetto agli altri. L’aspetto del campione non era per6 per nulla anomalo. In complesso i quattro campioni sono piuttosto simili nella lor0 composizione indipendentemente dal variare talora notevole della con-

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centrazione di B. Questa costanza nel mantenimento di un equilibrio nel metabolismo minerale indipendente dal B E: particolarmente signifi- cativa nel campione IVY e contribuirebbe a spiegare la forte resistenza di questa pianta e la sua abbondante presenza nella regione borifera studiata.

Per Erica arborea esistono due campioni di diversa provenienza con contenuti non molto divergenti, ma comunque non identici di B. All‘au- mentare della concentrazione di questo elemento (campione V) aumen-

tan0 Cay Mg e, molto marcatamente, il K; il rapporto 9 +J risulta

di conseguenza particolarmente elevato, il che sarebbe gih, second0 WAL- LACE e BEAR, il sintomo di un effetto tossico esercitato dal boro. Per Erica arborea il contenuto di 247 ppm. B. sarebbe quindi a1 limite della tol- leranza e l’aumento del K starebbe a indicare una risposta difensiva del- l’organismo.

I due campioni di Lonicera Caprifolium pur provenienti da localit2 molto diverse (il campione VIII fu raccolto infatti in zona esente da ma- nifestazioni visibili di soffioni e invece quello IX in zona altamente bo- rifera) presentano cihnonostante un identico arricchimento di questo elemento. Quasi uguali sono anche i risultati analitici per gli altri ele- menti e solo il contenuto di K aumenta nel campione IX raccolto nella localitA in cui la concentrazione di B del terreno era maggiore e pid dif- ficile di conseguenza il mantenimento di un basso tenore di B nella pianta.

Mg

E: naturalmente superiore in questo campione, a c + G I1 rapporto ___ ME

conferma di quaito E: stato detto per Erica arborea. I due campioni di Geranium pur provenienti da due localith distinte,

essendo stati raccolti in due epoche diverse, offrono scarse possibilith di confronto. L’analisi del campione XIV (Sasso Pisano) presenta un anda- mento molto diverso da quello del campione XV che proviene da una zona molto meno borifera; il contenuto in Ca E: notevole e scarso invece. quello di K, ma, come ho detto, il confronto E: quasi impossibile dato che il ciclo vegetativo di una pianta non corrisponde a quello dell’altra.

Per i due campioni di Prunus avium il contenuto in B E: perfetta- . mente identico, e molto simili, eccettuato il caso del fosforo, anche gli

altri risultati analitici. Per Quercus Cerris i prelievi furono numerosi e quelli del giugno ’53

ebbero un carattere orientativo sull’arricchimento in boro a seconda delle zone (sulla strada tra Larderello e Serrazzano e tra Castelnuovo e Acque, a Travale e Bagni delle Galleraie); Q. Cerris si prestava a bene questo esame perchk molto frequente nell’area interessata.

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I1 B ritrovato in questi campioni non differisce notevolmente dal quantitativo osservato in un campione di Q. Cerris raccolto nell’orto Botanic0 di Firenze usato come confront0 (TONANI 1957). Per quanta si riferisce agli elementi macronutritivi dei campioni di Cerro esami- nati (XXI, XXII, XXIII) la concentrazione di B risulta indipendente dal contenuto in Ca e K, che sono quasi costanti nei campioni XXI e XXIII che hanno una forte divergenza nel contenuto in B.

Anche per gli altri elementi I’analisi d i valori molto simili, il che L logic0 aspettarsi considerando che non si tratta di una pianta erbacea ma di un albero in cui il metabolismo ha raggiunto un equilibrio molto pili complesso e stabile di quanto non si verifichi in una pianta erbacea, sia annua o perenne. .

In base quindi a quanto L stato sopra esposto possiamo concludere che la vegetazione spontanea della zona borifera toscana, rappresentata da piante erbacee, da arbusti e da alberi, ha un contenuto in boro talora notevole, ma riscontrabile anche in piante di altri terreni; questo L ad esempio il caso di Calluna vulgaris, Quercus Cerris, etc.

L’effetto tossico del B si pub manifestare a concentrazioni molto di- verse, e infatti ogni specie ha una sua soglia di tolleranza talora molto elevata. Ad esempio CANDUSSIO e VISENTINI ROMANIN (1957) hanno ri- scontrato fino a 676 ppm. in Medicago sativa di terreni friulani senza che le piante presentassero alcun sintomo di tossiciti. I1 fatto L del resto ben noto (EATON 1940, 1944).

Alcune piante di questa zona presentano invece dei sintomi ben rilevabili di uno squilibrio minerale.

Questi sintomi sono rappresentati da clorosi, necrosi, accartoccia- mento ai margini fogliari, riduzione dell’area fogliare, dello sviluppo etc. e si manifestano in Clematis Vitalba, Pteridium aquilinum, Arundo Donax, Juncus acutus e Prunus avium.

L’analisi del contenuto in Ca e K di queste piante mostra una ten- denza generale a un aumento nell’assorbimento del K e a una diminu- zione nell’assorbimento del Ca; questo fenomeno pili volte osservato speri.mentalmente (SMITH, HAAS, MINARIK) potrebbe essere una delle cause della clorosi che si manifesta come primo sintomo tossico del B. Anche l’osservazione fatta da WEBBER (1935) che concentrazioni tossiche di B provocano per prima cosa una marcata diminuzione nelle cellule del numero dei cristalli di ossalato di Ca, seguita da un’alterazione dei cloroplasti che si disgregano rapidamente, confermerebbe la supposi- zione che il primo fenomeno squilibratore nell’organismo sia dovuto o a una carenza di Ca o a uno squilibrio tra Ca e K.

L’organismo che resiste alle forti concentrazioni di B generalmente

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ha, un elevato contenuto di K, quasi sempre superiore ai valori normali; questo si pub facilmente osservare tra i numerosi campioni esaminati. Un notevole contenuto in Ca riesce sempre a mantenere Calluna vulga- ris, che t una delle piante pili B-tolleranti e che colonizza questa zona con grande abbondanza. NeHe piante con sintomi tossici abbiamo in- fatti esempi di Ca-carenza (Pteridium aquilinum, Arundo Donax) o di squilibrio tra Ca e K (Clematis).

Nel caso di Prunus aoium l’effetto del B molto probabilmente t asso- ciato a m a carenza di fosforo ma date le difficolti che presenta la dia- gnosi di una P-carenza tenendo conto dell’analisi di un solo esemplare, non i: possibile pronunciarsi in mod0 definitivo, pur non escludendo questa eventualith. Infatti la progressiva diminuzione del contenuto in P delle piante trattate con concentrazioni crescenti di B fu osservata spe- rimentalmente gi3 da VERONA e SURIANI (1937).

I1 contenuto in nitrati non risulta sensibilmente alterato, ma do- vrebbe essere investigato con un metodo pili accurato per essere preso in maggiore considerazione. Ad ogni modo, salvo lo SCHMIDT (1937) che osservb una depressione nell’assorbimento dei nitrati da parte del- l’orzo per effetto di eccesso di B, nessun dato analitico significativo i: stato trovato per questo elemento, il cui assorbirnento sembra indipen- dente dalla quantith di B presente.

Da quanto i: stato esposto risulta che la vegetazione della regione borifera toscana sussiste quindi nelle condizioni particolari che abbiamo considerato, limitando a1 massimo I’assorbimento del B e controbilan- ciandone l’effetto tossico con un aumento della concentrazione di K che dovrebbe servire da elemento equilibratore. Se Ca e K si mantengono a valori uguali o simili la condizione i: evidentemente pili favorevole e la pianta pub mostrare una resistenza maggiore, come si verificherebbe per Cnlluna vulgaris.

Da cib risulta anche chiaro che la vegetazione della regione borifera toscana presenta dei problemi di notevole interesse che sarebbe oppor- tun0 tenere presenti per ulteriori ricerche in questo campo.

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SUMMARY

The mineral composition of several plants of the boriferous area near Larde- rello has been studied. T h e plants growing in this area where the soil solutions are particu!arly enriched in boron show in some cases marked toxicity symptoms (Cle- matis, Arundo, Juncus, Prunus) but the great majority of the species appear perfectly normal. T h e toxicity symptoms are rather varied and range from a slight marginal chlorosis to a very severe necrosis.

The Boron content of all the plants has been estimated by spectrochemid analysis and the results show that the plants do not concentrate B as much as it would be expected considering the high B content of the soil solutions. In niany'cases the B content is within the range observed for plants grown on normal soils.

T h e analysis of the major elements shows a marked relationship between B, Ca, P and K content. Apparently these plants concentrate remarkable quantities of potassium to counteract the B toxicity. Where toxicity symptoms appear there is always a major-nutrient deficiency: a Ca-deficiency in the w e of Arundo, Clematis and Pteridium; most probably a P-deficiency in Prunus.

A particular a s e is that of Calluna vulgaris, the most abundant species of this area; sometimes it is the only plant which is able to thrive near the steam vents. Calluna has a particular kind of metabolism being able to keep a remarkable equilibrium between its B, Ca and K content which is not shared by any other plant examined. In addition i t is able to withstand very high B concentrations without any evident symptom of toxicity. These reasons could explain its frequency in the boriferous area.

RIASSUNTO

Nel presente lavoro i: preso in esame il metabolismo minerale di numerose piante spontanee di alcune localiti della zona boriferrt toscana (Larderello, Travale, Serraz- zano, Sssso Pisano, Lagoni Rossi, ecc.).

L e piante che vivono su questi terreni particolamente ricchi in boro in alcuni m i si presentano con sintomi tossici ben rilevabili (Clematis, Prunus, Juncus, Arundo, ecc.) mentre altre specie hanno un aspetto del tutto normale.

L'analisi del contenuto in boro di queste piante rivela quantiti notevoli ma non eccezionali di questo elemento.' L'analisi degli elementi niacronutritivi principali (Ca, Mg, K, P, N) mette in evidenza il metabofisrno particolare di queste piante in cui molto probabilmente il potassio ha la funzione di controbilanciare un eccesso d i boro.

Viene inoltre m e s a in rilievo l'azione esercitata dal boro sul metabolismo mine- rale soprattutto per quanto riguarda it fosforo, it calcio e il potassio.

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