Questa sezione trasversale di ammonite fossile mette in evidenza lecamere interne della conchiglia che l'animale ha costruito, formandodietro di sé delle pareti durante le successive fasi della crescita. (Nelcampione manca la cavità che contiene il corpo.) I cristalli di mineralesiliceo (calcedonio e quarzo) depositatisi sulle pareti nel corso dellafossilizzazione hanno prodotto l'effetto di stratificazione. L'esemplareè un membro del genere Placenticeras, uno dei generi di ammoniti chesi sono estinti per ultimi. La forma della conchiglia è simile a quella delnautilo attuale, l'unico cefalopodo a conchiglia concamerata vivente.Uno degli interrogativi posti dall'estinzione delle ammoniti è perché

generi come Placenticeras siano scomparsi, mentre gli antenati delnautilo sono sopravvissuti. Il termine ammonite si riferisce solo agliultimi rappresentanti del gruppo degli ammonoidi. Le circa 7500 spe-cie note di questi cefalopodi presentano conchiglie molto differenziateper forma e dimensioni. Il nome ammonoidi deriva dall'antica divi-nità egizia Ammon, spesso raffigurata con il capo di un ariete, lecui corna avvolte e a spirale e costolute assomigliano alle conchigliedegli ammonoidi. La maggior parte delle ammoniti aveva dimensioniminori di questo esemplare, che ha un diametro di 24 centimetri, masono stati anche trovati fossili con un diametro di quasi due metri.

S essantacinque milioni di anni orsono, alla fine del Cretaceo, unperiodo del Mesozoico, molte

specie di piante e di animali, compresinumerosi gruppi di invertebrati marini, siestinsero improvvisamente. Fra gli inver-tebrati marini che allora scomparvero, leammoniti costituiscono uno dei gruppipiù importanti. Al pari dei rappresentan-ti del genere Nautilus, i loro parenti piùvicini, oggi viventi, esse erano cefalopodicon conchiglia concamerata. ossia mollu-schi viventi nella cavità più esterna diuna conchiglia che essi stessi, col proce-dere dello sviluppo, suddividevano incamere formando dietro di sé, con leproprie secrezioni, delle pareti divisorieo setti. Attualmente, molti ricercatoriritengono che le estinzioni verificatesialla fine del Cretaceo siano state causatedall'effetto diretto o indiretto della colli-sione di un grosso corpo meteoritico conla superficie terrestre, un'eventualitàproposta per la prima volta da Luis W.Alvarez, da Walter Alvarez e dai lorocollaboratori dell'Università della Cali-fornia a Berkeley, per spiegare i livellieccezionalmente elevati di metalli delgruppo del platino rinvenuti negli stratisedimentari risalenti a quel periodo (siveda l'articolo L'estinzione in massa deidinosauri di Date A. Russell in «LeScienze» n. 163, marzo 1982). Per con-tro, le testimonianze fossili fanno pensa-re che la scomparsa delle ammoniti nonsia stata la conseguenza di questa cata-strofe, ma di variazioni rilevanti all'in-temo dell'ecosistema marino, nel tardoCretaceo.

«Ammoniti» è la denominazione chedistingue i rappresentanti della sottoclas-se ammonoidei o ammonoidi del Giuras-sico e del Cretaceo. Le conchiglie delleammoniti si differenziano da quelle tipi-che degli ammonoidi per la maggior par-te della storia di questo gruppo, prolun-gatasi per ben 300 milioni di anni in mo-do tale da far supporre che questi animalidai movimenti lenti e che forse frequen-tavano i fondali, dovessero affrontarepressioni selettive molto più forti delnormale. La tipica conchiglia degli am-

monoidi era adeguatamente strutturataper sostenere la pressione dell'acquamarina alla profondità a cui essi viveva-no, ma non lo era in modo sufficiente persfuggire o scoraggiare del tutto i predato-ri. La maggior parte delle conchiglie de-gli ammonoidi, come quelle del Nautilusattuale, avevano conformazione plani-spirale (cioè erano avvolte su un singolopiano) con pareti relativamente sottili econ forma scarsamente idrodinamica.Nel corso del tardo Mesozoico apparveropredatori marini, nuotatori veloci e ingrado di frantumare le conchiglie, fra cuigli attuali pesci ossei (osteitti) e moltespecie di rettili marini a respirazione ae-rea. La loro presenza può spiegare laprevalenza di tre tipi di conchiglie fra leammoniti del Cretaceo: conchiglie plani-spirali idrodinamiche, conchiglie abbon-dantemente ornate o conchiglie planispi-rali corazzate e, infine, una grande varie-tà di forme eterogenee, definite colletti-vamente «eteromorfe».

Prendendo unicamente in considera-zione le conchiglie, si possono fare molteipotesi sull'agilità, sulla velocità e suimodi di vita delle nuove specie di ammo-niti, ma per comprendere esaurientemen-te le strategie difensive di cui questi tipi diconchiglie sono taciti testimoni è necessa-rio conoscere meglio la biologia deglianimali che le abitavano. Nella maggio-ranza dei casi si sono conservate solo leconchiglie e altre parti solide delle am-moniti e solo raramente sono stati rinve-nuti fossili contenenti tracce di materialeorganico. Pertanto, il Nautilus, un verofossile vivente, si è dimostrato una fonted'informazioni insostituibile per chiariremodificazioni altrimenti inspiegabili ochiaramente non adattative delle conchi-glie delle ammoniti.

Non è stato ancora spiegato come si è

concluso il ciclo delle ammoniti, inparte anche perché i sedimenti che com-prendono la fase transitoria fra Cretaceoe Terziario e che le contengono sono statiscoperti solo in pochi siti. Nel corso deltardo Cretaceo sia il numero delle ammo-niti nel loro complesso sia quello delle

loro specie avevano subìto un brusco calo.Non è chiaro che cosa sia accaduto allerimanenti e apparentemente più duttilispecie di ammoniti, ma gli studi sui fossilicontenuti nelle sezioni stratigrafiche diZumaya, in Spagna, fanno pensare cheesse si fossero estinte molto prima dell'i-potetico impatto del meteorite. Anchesupponendo che questo impatto abbiaaccelerato, più che causato, l'estinzionedefinitiva delle ammoniti, l'ipotesi si pre-sta a varie obiezioni. Alcune specie diammoniti del Cretaceo assomigliavanomolto ai nautiloidei o nautiloidi, gli ante-nati dei nautili attuali. Perché esse avreb-bero dovuto soccombere mentre i nautilisono sopravvissuti?

I nautiloidi, di cui alcune specie sonostate rinvenute in strati che risalgono alCambriano, un periodo del Paleozoico,sono i cefalopodi più arcaici. Durante ilSiluriano, un altro periodo del Paleozoi-co, si è sviluppato da questa sottoclasse ungruppo molto limitato (in senso numeri-co): i bactritidi. Questi potrebbero esserestati gli antenati comuni di tutti i cefalo-podi più recenti, compresi gli attuali ca-lamari, seppie e polpi. Probabilmente gliammonoidi si sono diramati dai bactritidi,circa 395 milioni di anni or sono. agli inizidel Devoniano, un altro periodo ancoradel Paleozoico.

La lunga storia evolutiva degli ammo-noidi è caratterizzata da radiazioni im-provvise e dalla comparsa subitanea dimolte nuove specie, seguite rapidamenteda brusche estinzioni. Durante il Paleo-zoico il numero delle specie di ammo-noidi aumentò velocemente, eguaglian-do in breve tempo il numero delle spe-cie di nautiloidi. Nel Triassico, un pe-riodo del Mesozoico, e successivamentenel Giurassico e nel Cretaceo, gli am-monoidi ebbero una radiazione vera-mente esplosiva, eclissando i nautiloidiper numero di specie. Almeno tre quartidelle circa 10 000 specie fossili cono-sciute di cefalopodi con conchiglia con-camerata sono ammonoidi. Questi sonotalmente diversificati da servire spessoda utile riferimento per datare gli stratisedimentari.

L'estinzione delle ammonitiI mutamenti subiti dalle conchiglie di questi animali marini, alla finedella loro storia, fanno pensare a una battaglia senza scampo che essicombatterono contro predatori più mobili e in grado di schiacciarli

di Peter Ward

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Un piccolo gruppo di nautiloidi (antenati del nautilo attuale a conchi-glia concamerata), denominati bactritidi, si trova probabilmente all'o-rigine degli ammonoidi e delle belemniti, gruppi ambedue estinti, e ditutti i cefalopodi attuali, dei quali fanno parte le seppie, i calamari e ipolpi. I piccoli bactritidi ortoconici (che cioè presentavano una conchi-glia diritta) cominciarono a svilupparsi in ammonoidi quando le loroconchiglie iniziarono ad avvolgersi a elica dapprima in larghi giri e poi

Le conchiglie degli ammonoidi differiscono per due aspetti da quelledei nautiloidi. I setti (pareti delle camere) delle conchiglie dei nauti-loidi hanno superfici lisce e incurvate. Le suture settali (linee di inter-sezione con la parete interna della conchiglia) sono leggermente cur-ve. Invece i setti delle conchiglie degli ammonoidi sono scanalati allaperiferia e le suture settali sono ripiegate a formare curve complesse

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in giri sempre più stretti. Le belemniti possedevano una conchigliaconcamerata interna rispetto al corpo molle. I cefalopodi attualipresentano o una conchiglia concamerata interna, un osso di seppialamellare, un «gladio» più ridotto nel calamaro, oppure, nel caso delpolpo, uno scheletro vestigiale consistente di piccoli supporti ossei o diuna semplice asticciola. Queste parti solide interne sono omologhealle conchiglie esterne concamerate dei nautiloidi e degli ammonoidi.

sfrangiate. Appunto in ragione di questa complessità dei setti e delleloro suture, le pareti delle conchiglie delle ammonoidi erano relativa-mente sottili. L'altra diversità esistente fra ammonoidi e nautiloidi è laposizione del sifone, l'organo che provvede a svuotare le camere del li-quido. Nei nautiloidi, il sifone generalmente passa al centro della volu-ta, mentre negli ammonoidi esso è spostato in direzione più periferica.

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TERZIARIO

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La differenza più marcata fra le conchi-glie degli ammonoidi e quelle dei nauti-loidi consiste forse nei setti (pareti dellecamere della conchiglia) e nelle relativesuture (linee di contatto fra i setti e laparete interna della conchiglia), i dueaspetti della conchiglia che ne determina-no prevalentemente la robustezza. Neinautili attuali, le camere vengono svuota-te del liquido al momento della formazio-ne di un nuovo setto, un procedimentoche permette all'animale di ottenere ungalleggiamento indifferente (cioè densità.o peso in assoluto per unità di volumequasi pari a quella dell'acqua marina cir-costante) e di poter così rimanere a qual-siasi profondità senza sforzo alcuno. Ilpeso della conchiglia e dei tessuti corporeisupera quello dell'acqua marina, cosicchéle camere sono soggette a pressioni moltopiù basse (meno di un'atmosfera) dellapressione dell'acqua marina (circa 40atmosfere) alla profondità dove abitual-mente vive il nautilo (400 metri). Le con-chiglie dei nautiloidi e degli ammonoidierano anche probabilmente riempite,almeno in parte, di gas.

I setti delle conchiglie funzionano dasostegni, fornendo la forza sufficiente percontrobilanciare la pressione dell'acquaalle grandi profondità. Nella maggior par-te delle conchiglie di nautiloidi, essi sonosuperfici lisce leggermente incavate versola camera più interna. Le suture all'inter-sezione fra setti e parete della conchigliasono ispessite, ma le linee che formanosono curve semplici. Nella maggior partedegli ammonoidi la periferia dei setti èscanalata o corrugata e le linee di suturasono increspate o dentellate e sorpren-dentemente complesse in confronto aquelle dei nautiloidi. Ammonoidi e nauti-loidi si trovano comunemente negli stessistrati sedimentari ed è quindi probabileche siano vissuti alle stesse profonditànegli oceani. Le pareti e i setti delle con-chiglie degli ammonoidi sono però moltopiù sottili di quelle dei nautiloidi dellostesso diametro. È quindi evidente che laloro complessità strutturale le rendevaaltrettanto forti delle conchiglie dei nauti-loidi, pur essendo più leggere.

-porse gli ammonoidi hanno finito per1- produrre tipi di conchiglie che i nauti-loidi non sono mai riusciti a sviluppare:per esempio conchiglie a sezione trasver-sale molto compressa o depressa (cioèconchiglie con una bocca esagerata in al-tezza o in larghezza). Probabilmente nonè un caso che la varietà delle forme diconchiglie e il numero delle specie diammonoidi siano aumentati di pari passocon l'evoluzione di suture settali più com-plesse. La rapidità con cui la forma e l'or-namentazione della conchiglia cambiava-no sta però a indicare che entrambi questicaratteri erano assai plastici e possonoavere avuto un limitato significato adatti-vo. Per contro le linee di sutura rimane-vano del tutto stabili, tanto da poter esse-re usate per determinare linee evolutive.

Anche il piano costruttivo di una con-chiglia tipica degli ammonoidi fa ritenereche, per gran parte del corso della storia

di questo gruppo, forma e ornamentazio-ne non fossero state sviluppate unicamen-te per permettere all'animale di sfuggire odi scoraggiare i predatori. Tutti gli am-monoidi del Paleozoico e quasi tutti quellidel primo e medio Mesozoico presenta-vano conchiglie planispirali, ma molte diqueste non erano sufficientemente idro-dinamiche e quindi non erano adatte alnuoto veloce. Esse erano in gran partelisce o con ornamentazioni molto fini eoffrivano pertanto una scarsa protezionedi fronte ai predatori.

La situazione si trasformò nettamentedurante il tardo Mesozoico quando, se-condo Geerat J. Vermeij dell'Universitàdel Maryland a College Park, si verificò lacosiddetta «rivoluzione marina del Meso-zoico». Particolarmente durante il Giu-rassico e il Cretaceo, le radiazioni di ani-mali in grado di frantumare conchiglie,come gli attuali granchi forniti di chele, learagoste, le razze e le mante, unitamentealla comparsa di gasteropodi carnivori, dipesci osteitti e di molte specie di grossirettili marini a respirazione aerea aumen-tarono sensibilmente il tasso e l'efficienzadella predazione. Probabilmente semprepiù spesso gli ammonoidi, essi stessi pre-datori di minuti animali marini, di piccolicrostacei e di ammonoidi di minori di-mensioni, divennero prede o furono co-stretti a cedere il proprio bottino a preda-tori più mobili. Ciascuna delle tre tenden-ze tipiche nelle conchiglie delle ammonitidel Cretaceo è un chiaro adattamento sol-lecitato dalla pressione selettiva impostadai predatori marini più efficienti.

La prima tendenza aveva prodottoforme di conchiglia che conferivano alleammoniti maggiore agilità e la possibilitàdi nuotare più velocemente. Dal semplicestudio della forma della conchiglia è pos-sibile dedurre una sorprendente quantitàdi informazioni. Nel XIX secolo, il mate-matico inglese Henry Moseley sviluppòun modello geometrico dell'avvolgimen-to della conchiglia basato sulla spiralelogaritmica, ossia su una spirale in cui ladistanza dal punto di origine aumentageometricamente a ogni rivoluzione. Nelcorso degli anni sessanta, sulla base diquel lavoro, David M. Raup dell'Univer-sità di Chicago ha sviluppato delle equa-zioni matematiche che, variando quattroparametri della conchiglia, generavanouna forma confrontabile con un modelloesistente. Quando la conchiglia non èavvolta a elica, ma è planispirale, è suffi-ciente considerare solo tre parametri: laforma della curva chiusa che genera laconchiglia quando viene fatta ruotare at-torno all'asse di avvolgimento, spessoespressa come rapporto fra larghezza ealtezza della bocca della conchiglia (S); laproporzione in cui, a ogni rivoluzione, lacurva generatrice si espande (W); la pro-porzione in cui, sempre a ogni rivoluzio-ne, la curva generatrice si allontana dal-l'asse di avvolgimento (D). Per esempio,se la curva generatrice è costituita da unacirconferenza, W è grande e D è piccolo, eil risultato sarà una conchiglia con avvol-gimento molto serrato e volute con mar-gini sovrapposti.

I4. aup ha continuato a rappresentaregraficamente i campioni di ammo-noidi sulla base dei valori S, W e D delleloro conchiglie e ha trovato che la struttu-ra di molte di queste era scarsamenteadattata per il nuoto. Gli adattamenti chehanno permesso agli ammonoidi (e ainautiloidi) di nuotare liberamente invecedi strisciare sui fondali sono stati due: losviluppo di un fragmocono, la parte dellaconchiglia svuotata dal liquido, che per-mette il galleggiamento indifferente, e laformazione di un iponoma, la struttura aforma di imbuto presente nella cavitàcorporea e attraverso la quale l'acqua puòessere espulsa con forza.

Uno dei problemi che deve affrontareun ammonoide che nuoti riguarda il con-trollo della posizione. In un ammonoide ilcentro di galleggiamento, situato nelfragmocono, è separato dal baricentro,che si trova nella camera di abitazione.Pertanto questo animale ha una grandestabilità statica. D'altro canto. la forza dipropulsione proveniente dall'iponoma èspostata rispetto al centro di galleggia-mento e tende a far ruotare la conchigliaeccentricamente rispetto alla posizione diequilibrio; la forza opposta, prodotta dal-lo spostamento della massa, tende a rie-quilibrare la conchiglia. Quanto più ilcentro di galleggiamento è distante dalbaricentro, tanto maggiore è la forza rie-quilibratrice e, di conseguenza, la stabilitàdinamica della conchiglia. Quest'ultimoaspetto costituirebbe un impedimento al-l'agilità dell'animale, limitandone anchela velocità natatoria.

Un buon esempio di conchiglia in cui ilcentro di galleggiamento e il baricentrosono ampiamente separati è offerto dalnautilo. Raup ha trovato però che molteconchiglie di ammonoidi sono evolute,cioè formano una spirale larga (valorealto di W e basso di D) a differenza dellaconchiglia del nautilo, che è involuta, cioèforma una spirale stretta. In tale conchi-glia il baricentro e il centro di galleggia-mento tendono a essere ravvicinati. Diconseguenza, la spinta prodotta dall'e-spulsione dell'acqua dall'iponoma vienetrasformata in un moto rotatorio attornoa un asse verticale o trasversale più che inun movimento in avanti.

John A. Chamberlain del BrooklynCollege della City University di NewYork ha approfondito il lavoro di Raupsulle tipologie delle conchiglie di ammo-noidi, con particolare riguardo alla strut-tura idromeccanica della conchiglia. Allastabilità idrodinamica egli ha aggiunto ilfattore supplementare della resistenzaopposta dall'acqua quando una conchi-glia è spinta in avanti o trascinata. Il pa-rametro della conchiglia che ha l'effettopiù marcato su tale resistenza è la formadella curva generatrice S. Se il rapportofra larghezza e altezza della bocca dellaconchiglia è piccolo la curva è compressae si ha una conchiglia a forma di disco; nelcaso opposto, la curva è depressa e laconchiglia è globulare. Evidentemente,quanto più piccolo è il valore di S tantominore sarà lo sforzo richiesto all'animaleper nuotare a una determinata velocità.

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ALLONTANAMENTO DELLA VOLUTA DALL'ASSE A OGNI RIVOLUZIONE (D)

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Le capacità natatorie degli ammonoidi planispirali possono essere dedotte dalla forma delle loroconchiglie. David M. Raup dell'Università di Chicago ha sviluppato alcune equazioni che, varian-do quattro parametri della conchiglia, possono dare origine a qualsiasi forma di conchiglia basatasu una spirale logaritmica. Queste figure tracciate dal calcolatore mostrano la variazione dellaforma della conchiglia in conformità a due parametri: in quale proporzione la sezione trasversaledella conchiglia aumenta a ogni rivoluzione (W) e in quale proporzione la sezione trasversale sidiscosta dall'asse di avvolgimento a ogni rivoluzione (D). Le conchiglie con basso indice W e altoindice D (evolute) sono poco adattate al nuoto; quando i valori di questi indici si invertono, leconchiglie (involute) risultano relativamente bene adattate. Il baricentro delle conchiglie evolute,sito nella cavità della conchiglia dove è sistemato il corpo dell'animale, tende ad approssimarsi alcentro di galleggiamento, all'interno del fragmocono, la parte non concamerata della conchiglia.Nelle conchiglie involute, i due centri sono più distanziati. La spinta prodotta dal getto direzionaled'acqua all'interno della camera d'abitazione che contiene il corpo dell'animale tende a farruotare la conchiglia allontanandola dalla posizione di equilibrio (in cui il centro di galleggiamentoè direttamente sovrastante il baricentro). Tanto più ampia è la separazione fra centro di galleg-giamento e baricentro, tanto più velocemente la conchiglia è in grado di orientarsi. Pertanto,gli animali con conchiglia planispirale involuta tendono a essere nuotatori più agili e veloci.

I tipi di conchiglie planispirali idrodinamiche e ornate sono illustrati daquesti esemplari di ammoniti dei generi Placenticeras (a sinistra) eDouvilleiceras (a destra). La superficie esterna liscia e la sezione tra-sversale compressa della conchiglia di Placenticeras riducevano l'iner-zia e l'avvolgimento molto stretto aumentava la stabilità idrodinamica;il nuoto dell'animale ne risultava più agile e veloce. La conchiglia di

Le conchiglie eteromorfe delle ammoniti hanno talvolta forme cosìbizzarre da essere ritenute un tempo la conseguenza di un «esau-rimento genetico», foriero dell'estinzione di questi cefalopodi. Ancheoggi la varietà morfologica di queste conchiglie impedisce di compieresemplici generalizzazioni sul loro significato adattativo. Quelle quiillustrate appartengono (da sinistra a destra) ai generi Sciponoceras,Anisoceras,Nipponites,Nostoceras e (in basso a destra) Didymoceras.La maggior parte delle specie eteromorfe conduceva probabilmente

Douvilleiceras era molto meno adattata al nuoto a causa della grosso-lana superficie esterna, dell'ampia sezione trasversale, dell'avvolgimentoin giri più larghi e della depressione dell'ombelico (la cavità che circondal'asse di avvolgimento). Le spine e le coste ingrossate della conchigliapossono però aver contribuito a scoraggiare granchi, rettili marinicome i mosasauri e altri predatori in grado di frantumare le conchiglie.

una vita in prevalenza passiva galleggiando sull'acqua. Sembra, inoltre,che molte di quelle del primo Cretaceo dipendessero dall'ornamenta-zione per proteggersi contro i predatori; quelle del tardo Cretaceo,invece, e soprattutto quelle con un uncino a forma di U posto all'estre-mità della conchiglia, galleggiavano probabilmente a media profondità,discostandosi dalla piattaforma continentale, che aveva costituito glihabitat dei loro antenati bentonici e sfuggendo così forse anche aipredatori che avevano occupato quegli habitat nel corso del Mesozoico.

Chamberlain ha formulato equazioniche permettono di calcolare la velocitàdel nuoto degli ammonoidi in base a que-ste e ad altre caratteristiche delle conchi-glie. La forma più adeguata per permette-re all'animale di raggiungere la massimavelocità consisterebbe in una conchigliacompressa con volute sovrapposte.Chamberlain ha trovato che conchiglie diammonoidi, riprodotte graficamente inbase ai parametri S, W e D, potevanoessere raggruppate in forme che eranoprobabilmente le più adeguate al motonatatorio, ma che d'altra parte esisteva ungran numero di conchiglie corrispondentia migliaia di specie di ammonoidi, che loerano solo in minima parte o in modoinsufficiente. Queste ricerche fanno pen-sare che, per gran parte della storia degliammonoidi, la capacità di nuotare fossestata scarsamente selezionata. Durante iltardo Cretaceo, invece, le forme moltoidrodinamiche di conchiglie aumentaro-no a svantaggio di quelle che lo eranomeno, sia regionalmente sia sul pianomondiale. Evidentemente, l'agilità e lavelocità si erano dimostrate vantaggiose.

La seconda tendenza riguarda l'aumen-to dell'ornamentazione nelle specie diammoniti con conchiglia non idrodinami-ca. Per la massima parte della loro storiagli ammonoidi hanno presentato conchi-glie lisce o finemente ornate. SebbeneChamberlain e Gerd E. G. Wastermanndella McMaster University ritengano chequalche ornamentazione della conchigliaabbia effettivamente potuto ridurre laresistenza idrodinamica, come accade perle incavature delle palline da golf agli ef-fetti della resistenza aerodinamica, molteornamentazioni non sembrano risponde-re a precise necessità. Inoltre, il tipo diornamentazione è estremamente variabi-le all'interno di una determinata lineaevolutiva. Sembrerebbe quindi che, a par-te sostanziali affinamenti di schemi gros-solani, il tipo di ornamentazione delleconchiglie di ammonoidi non abbia avutoparticolare importanza e fosse assai pla-stico dal punto di vista evolutivo.

Nel Cretaceo, invece, quelle ammonitiplanispirali che non presentavano con-chiglie idrodinamiche svilupparonogrosse e robuste coste, spine e tubercoli;nei molluschi attuali, sembra che questotipo di ornamentazione abbia lo scopodi frustrare gli attacchi di predatori ingrado di schiacciare le conchiglie. Latendenza allo sviluppo di conchiglie pe-santemente corazzate fra le ammonitipuò essere probabilmente interpretataallo stesso modo.

Questa particolare strategia difensivache grado di efficacia aveva? Molti fossilidi ammoniti del Cretaceo portano i segnidegli attacchi dei predatori. Alcune con-chiglie sono state aperte dai granchi e altrifossili mostrano tracce dei denti di mosa-sauri e di altri rettili marini. In molti casi,la conchiglia è stata spezzata nei pressidella bocca. Anche supponendo che l'a-nimale non fosse stato ucciso, comeavrebbe potuto sopravvivere a un simileattacco? Ancora una volta, gli studi suinautili hanno fornito i necessari indizi.

Il fragmocono della conchiglia delnautilo serve principalmente a tenere agalla la pesante conchiglia calcarea piùche la massa corporea. La densità dellaconchiglia è molto superiore alla densitàmedia dei tessuti (2,67 grammi per cen-timetro cubo, in confronto agli 1,06grammi dei muscoli e della ghiandoladigerente e agli 1,03 grammi dei liquidicorporei). Eric Denton della MarineBiological Association of the UnitedKingdom di Plymouth ha calcolato che,per far galleggiare la massa della con-chiglia, è necessario il concorso di circal'80 per cento del volume del fragmoco-no. Di conseguenza, qualsiasi perdita dimateriale della conchiglia produce unadiminuzione relativamente grande delladensità dell'animale. Nel caso di suffi-ciente asportazione di materiale, l'ani-male è costretto a risalire in superficie,

esponendosi così ai predatori presenti inquesta zona e rimanendo sballottato dal-le onde e dalle correnti.

Molte conchiglie di nautili presentanofratture ricomposte, dal che si può dedur-re che questi animali hanno una qualchecapacità di sopravvivere a improvviseperdite di peso. La più ovvia strategiacompensativa sarebbe quella di riempiredi liquido le camere vuote. Fino a dueanni or sono, però, si pensava che un nau-tilo in superficie o nei suoi pressi nonavesse altra scelta che svuotare in mag-giore o minore misura le camere, nonquella di riempirle.

Denton e John B. Gilpin-Brown dellaMarine Biological Association hannospiegato in che modo il nautilo svuota lecamere chiuse. Studiando cefalopodi oggiviventi, a conchiglia concamerata come ilnautilo, la seppia (che possiede un osso

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67 GENERI DELPALEOZOICO

211 GENERI DEL 150 GENERI DEL 235 GENERI DEL MEDIO 106 GENERI DELTRIASSICO PRIMO GIURASSICO E TARDO GIURASSICO PRIMO CRETACEO

95 GENERI DELTARDO CRETACEO

La presenza di coste robuste, un tipo di ornamentazione difensiva, eramolto più comune nelle ammoniti del Cretaceo che negli ammonoidi

più primitivi. L'ornamentazione è definita fine o grossolana in base alrapporto fra larghezza di una costa esterna e diametro della conchiglia.

1 ORNAMENTAZIONEASSENTE O MOLTO FINE 2 DA FINE A MODERATA 3 DA MODERATA A GROSSOLANA 4 MOLTO GROSSOLANA

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concamerato interno) e Spirula (un cefa-lopodo affine alla seppia, che presentauna piccola conchiglia concamerata in-terna), essi si sono resi conto che le came-re delle conchiglie o dell'osso di seppiasono originariamente riempite da un li-quido salino denominato liquido camera-le e non da gas, il che ha favorito unanuova interpretazione del sifone, l'orga-no che provvede all'evacuazione dellecamere. Il meccanismo utilizzato dal sifo-ne per quest'operazione è stato identifica-to da Denton, Gilpin-Brown, LewisGreenwald e da me.

Nel nautilo, il sifone è costituito da unfilamento di tessuto vivo racchiuso in untubo calcareo che attraversa avvolto a spi-rale tutte le camere della conchiglia,compresa la prima che si forma con lacrescita dell'animale. Le sostanze disciol-te nel liquido camerale attraversano glistrati porosi esterni del sifone riversando-si nelle cellule del suo epitelio. Gli enzimipresenti sulla membrana interna pieghet-tata di queste cellule pompano i soluti neifini reticoli delle pieghe; quando la con-centrazione di ioni all'interno di questepieghe è sufficientemente alta, il liquidoproveniente dalle camere viene assorbitoper osmosi passando successivamente aivasi sanguigni situati al centro del sifone.

In quel periodo, non avendo mai potutoosservare un nautilo in superficie o nei

suoi pressi mentre riempiva le propriecamere, avevamo ritenuto che la porzionedi sifone che si estende fino alle primecamere che si svuotano del proprio liqui-

do fosse il residuo vestigiale di un organodei cefalopodi ancestrali a conchiglia con-camerata, in grado sia di riempire sia disvuotare le camere. In seguito, Green-wald e io abbiamo dimostrato che anche ilnautilo ha questa capacità e, di recente,ho potuto studiare il fenomeno su esem-plari appena catturati di Nautilus ma-comphalus della Nuova Caledonia. Inquesta zona, almeno una conchiglia dinautilo su dieci presenta cicatrici di grossefratture; simulando attacchi, sono stato ingrado di misurare a quale velocità l'ani-male in questione poteva riempire la pro-pria conchiglia.

Se un nautilo veniva costretto a portarsiin superficie, il liquido iniziava a rientrarepiano piano praticamente in tutte le ca-mere, entro la prima ora. Il tasso di riem-pimento era comunque molto basso: ilmassimo incremento di peso in 25 esem-plari fu inferiore a 0,5 grammi all'ora.Anche la quantità totale di liquido chepoteva penetrare nelle camere sembravalimitata. Nessuna camera singola venivariempita almeno fino a metà e nessunnautilo (nemmeno quelli che avevanoperso anche 25 grammi di conchiglia)aveva aumentato il proprio peso oltre icinque grammi. Questo adattamento aifini del galleggiamento compensativosembrava essere estremamente circoscrit-to, almeno nel nautilo.

Che cosa possiamo dire in merito alleammoniti? Anche molti dei loro fossilipresentano fratture rimarginate sullaconchiglia. Per di più, le coste ispessite diquest'ultima sono orientate radialmente e

pertanto le fratture presso la bocca dellaconchiglia, che è la parte più vulnerabile,avrebbero seguito un andamento paralle-lo a essa. con minima perdita di materiale.L'anatomia e la posizione del sifone delleammoniti differiscono da quelle del nauti-lo, ma i miei studi indicano che la velocitàdi svuotamento e di riempimento dellecamere del nautilo è in gran parte deter-minata dal rapporto fra area superficialedell'epitelio del sifone all'interno di unaqualsiasi camera e il volume della camerastessa; questi rapporti sono del tutto cor-rispondenti fra nautilo e ammoniti. Leprove non sono quindi decisive. Forse leammoniti possedevano un sistema diriempimento simile, in quanto a capacità,a quello dei nautili; forse era molto piùefficiente. È comunque chiaro che un si-mile sistema era indispensabile.

I'ultima e più pronunciata tendenza del-,

le ammoniti del Cretaceo è verso l'e-teromorfismo, condizione di quelle specieche presentano conchiglie per molti versidifferenti dalla forma planispirale ance-strale. Qualche specie eteromorfa eraapparsa per breve tempo fra le migliaia dispecie con conchiglia planispirale delTriassico e del Giurassico. Tuttavia, apartire da 120 milioni di anni fa specieeteromorfe cominciarono a evolversi ingrande quantità e, alla fine del Cretaceo,esse costituivano la maggioranza delleammoniti, per numero sia di individui siadi specie.

È questa la tendenza più difficile dainterpretare; le forme delle conchiglie

delle specie eteromorfe variano dalleforme planispirali con spirale larga finoad avvolgimenti bizzarri, che non sem-brano aderire a uno schema qualsiasi.Alla fine del XIX secolo e durante il XXsecolo, i biologi ipotizzarono che questeforme aberranti fossero gli ultimi rappre-sentanti, non adattabili, della lunga storiaevolutiva degli ammonoidi, che prean-nunciavano l'estinzione delle ammoniti.Questo concetto di «tipolisi», o senescen-za razziale, è stato accantonato e oggi lamaggior parte dei ricercatori ritiene che leforme eteromorfe di conchiglie corri-spondano ad adattamenti specializzati auna varietà di habitat.

Nella loro diversità di forme le specieeteromorfe rendono però difficile qual-siasi semplice generalizzazione sul signifi-cato adattativo delle loro conchiglie. Leprime forme eteromorfe del Cretaceocomprendevano sia ortoconi (cioè conidiritti) sia conchiglie planispirali con spi-rali larghe o forme anomale con un curio-so uncino all'estremità. Negli strati delCretaceo inferiore della California set-tentrionale, che sono forse la fonte piùricca di fossili di ammoniti di questo pe-riodo (tra breve sommerse da un bacinoartificiale), molte ammoniti eteromorfehanno una conchiglia massiccia con pe-santi ornamentazioni.

Negli stessi strati si trovano anche con-chiglie planispirali con pesanti ornamen-tazioni. Le specie eteromorfe degli inizidel Cretaceo, come pure le ammoniti conconchiglia planispirale e con grosse or-namentazioni, hanno avuto probabilmen-te origine da specie di ammonoidi plani-spirali con conchiglia scarsamente idrodi-namica. Jost Wiedmann dell'Universitàdi TiThingen ha dimostrato, basandosi sul-le linee di sutura, che le specie eteromorfein generale sono derivate da specie plani-spirali con conchiglia non idrodinamica espesso hanno dato origine a discendenticon conchiglia planispirale. La plasticitàdella tipologia delle conchiglie fa pensareche le prime ammoniti eteromorfe, al paridelle ammoniti planispirali ornate, di-pendessero per la propria sopravvivenzapiù dall'ornamentazione difensiva chedalla forma della conchiglia.

Alla fine della prima metà del Creta-ceo, molte fra le più grosse specie etero-morfe si erano ormai estinte. Anche seforme giganti, come alcune specie delgenere ortoconico Baculites, riapparveronel tardo Cretaceo, la maggior parte dellespecie eteromorfe di questo periodo erapiù piccola e ornata più delicatamentedelle specie precedenti. Le forme etero-morfe del primo Cretaceo, come le loroantenate, probabilmente animali bento-nici, mentre molte specie del tardo Creta-ceo presentano adattamenti della conchi-glia che fanno pensare che vivessero pres-so la superficie o a media profondità piùche sul fondo marino.

Molte ammoniti eteromorfe del tardoCretaceo hanno un avvolgimento elicoi-dale e si è ritenuto tradizionalmente che iloro modi di vita si conformassero a quellidei molluschi ai quali maggiormente as-somigliavano: i gasteropodi bentonici con

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La stabilità statica di gran parte delle conchiglie eteromorfe è ancor maggiore di quella delleconchiglie planispirali involute. Negli anni quaranta, Arthur E. Trueman dell'Università diGlasgow localizzò il baricentro e il centro di galleggiamento in una grande varietà di conchiglie diammoniti. La posizione del baricentro dipende dalla distribuzione spaziale della cavità che con-tiene il corpo (zona in grigio), mentre la posizione del centro di galleggiamento dipende dalladistribuzione spaziale del fragmocono. La stabilità statica di molte conchiglie eteromorfe è taleche, con tutta probabilità, gli animali che abitavano in esse erano in grado di effettuare solo mode-ste variazioni di orientamento. L'orientamento normale di alcune avrebbe costretto il corpo del-l'animale a rivolgersi verso la superficie anziché verso il fondale. Questo è stato il primo indiziocomprovante che alcune specie eteromorfe, a differenza delle loro antenate, non erano bentoniche.

conchiglia elicoidale. La prima dimostra-zione che ha portato alla reinterpretazio-ne del loro modo di vita è stata data daArthur E. Trueman, dell'Università diGlasgow. Agli inizi degli anni quaranta,Trueman ha calcolato i baricentri e i cen-tri di galleggiamento di specie di ammoni-ti planispirali ed eteromorfe; i suoi calcolimostrano che, di regola, le specie etero-morfe avevano una maggior stabilità sta-tica delle specie planispirali, principal-mente perché, con un minore avvolgi-mento della conchiglia, il baricentro nellacamera contenente il corpo dell'animaledi solito veniva separato dal centro di gal-leggiamento sito nel fragmocono. Moltespecie eteromorfe avevano, effettivamen-te, una tale stabilità statica da metterle ingrado di effettuare solo lievi variazioninell'orientamento.

Se la conchiglia delle specie eteromorfe

L-3 era avvolta in modo che la sua imboc-catura (e quindi il corpo dell'animale)fosse rivolta verso il fondo marino, la suastabilità non era incompatibile con la vitaalle grandi profondità. Tuttavia, una fra-zione sempre più consistente delle specieeteromorfe che apparvero durante il Cre-

taceo presentava un uncino a forma di Uall'estremità della camera contenente ilcorpo dell'animale. Di tanto in tanto ifragmoconi di queste conchiglie avevanoforma a chiocciola e a volte si avvolgeva-no attorno a più di un asse oppure nonseguivano per il loro avvolgimento alcunoschema. Comunque, in tutti i casi, l'e-strema separazione fra fragmocono ecamera contenente il corpo doveva ren-dere molto stabili queste conchiglie, co-stringendo inoltre il corpo dell'animale arivolgersi verso l'alto, un orientamentoestremamente scomodo per un organi-smo bentonico.

Un'ulteriore testimonianza ai fini dellareinterpretazione dei modi di vita dellespecie eteromorfe è stata fornita da Den-ton e da Gilpin-Brown, i quali hanno pre-cisato che, nei cefalopodi attuali, il sifoneè disposto in modo tale che il livello delliquido camerale scende al disotto di essoancor prima che la camera sia completa-mente svuotata. Nel nautilo il sifone è incontatto diretto con il liquido cameralesolo fino a quando la camera è semivuota;dopo che il liquido è stato «disinserito»(termine introdotto da Denton e Gilpin--Brown), la camera continua a drenarsi

perché la pellicola, ossia il rivestimentomembranoso del suo interno, è idrofila eagisce come uno stoppino facendo salire illiquido fino al sifone. Anche gli altri duegeneri attuali di cefalopodi a conchigliaconcamerata, Sepia e Spirula, presentanoadattamenti dello stesso tipo. Si ha l'im-pressione che le camere potrebbero esse-re svuotate in maniera più efficace se ilsifone fosse orientato in modo da esserecostantemente bagnato dal liquido came-rale. Sono questi adattamenti accidentalioppure essi hanno uno scopo funzionale?

Il nautilo con conchiglia concameratavive sul lato delle scogliere verso il mareaperto, laddove si verificano sensibili va-riazioni di profondità a intervalli orizzon-tali molto brevi. Bruce Carlson del Wai-kiki Aquarium di Hawaii, Mike Week-ly del Seattle Aquarium e io stesso, men-tre osservavamo - mediante telemetriacon controllo a distanza - esemplari diNautilus belauensis presso l'isola di Palau,nel Pacifico occidentale, abbiamo consta-tato che questi animali, mentre erano acaccia di cibo, seguivano i profili del fon-dale spostandosi spesso lungo notevolidistanze verticali in un breve periodo ditempo. Generalmente, i cinque esemplarisotto controllo si dirigevano nel corso del-la notte verso le acque basse, per ritorna-re in profondità durante il giorno, condislivelli quotidiani di anche 330 metri.Anche Spirula, una piccola seppia, migraverticalmente, ma preferisce le medieprofondità e non il fondo marino.

Il processo di svuotamento delle came-re richiede quasi un mese in un piccolonautilo e tre mesi negli esemplari piùgrossi. Per esso si ha un consumo di ener-gia, anche se l'animale rimane a profondi-tà costante, poiché la pressione idrostati-ca dell'acqua marina trasferita dal corpodell'animale al sangue contenuto nel sifo-ne tende a far rifluire liquido nella came-ra, vincendo il gradiente osmotico instau-rato dagli enzimi presenti nelle pieghedell'epitelio del sifone. Dato che la pres-sione idrostatica varia in funzione dellaprofondità, anche il gradiente osmoticodeve modificarsi in modo che il nautilopossa continuare a svuotare una camera oa impedire il riflusso in essa quando devescendere a maggiore profondità. Ne con-segue che qualsiasi mezzo inteso a «disin-serire» il liquido camerale dal sifone co-stituirebbe un vantaggio. Quando un nau-tilo si sposta a una profondità diversa, se ilsifone in una delle sue camere viene «di-sinserito», basta che la concentrazionesalina cambi solo nel liquido assorbito daltubo calcareo che circonda il sifone e nellapellicola con funzioni di stoppino all'in-terno della camera, invece che in tutto ilvolume del liquido camerale.

Il «disinserimento» del liquido camera-le potrebbe aver avuto ancora maggioreimportanza nelle ammoniti rispetto ainautili; quando un nautilo ha completatolo sviluppo, tutto il liquido è stato prati-camente pompato all'esterno delle suecamere. Recenti studi sulle ammoniti in-dicano, invece, che esse conservavanoancora una certa quantità di liquido anchedopo aver raggiunto la maturità. Richard

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ASSE DELL'ELICA

SIFONE

LIQUIDO CAMERALE

ASSE DELL'ELICA

La posizione del sifone in alcune ammoniti eteromorfe può averle messe in grado di adattarsi piùagevolmente alle variazioni di profondità, particolarmente nel corso della crescita, rispetto alleammoniti con conchiglia planispirale. Sebbene l'anatomia del sifone di un'ammonite fosse leg-germente diversa da quella di un nautilo, probabilmente il meccanismo utilizzato da quest'organoper svuotare le camere era in sostanza lo stesso. Gli enzimi presenti nelle cellule epiteliali delsifone determinano gradienti osmotici locali abbastanza rilevanti da permettere il drenaggio delliquido nonostante la pressione dell'acqua marina, che tende a forzarlo nella direzione opposta.Dato che la pressione varia in concomitanza con il livello di profondità il gradiente osmotico devemodificarsi, se l'animale deve continuare a svuotare le camere quando si sposta verso maggioriprofondità. Se però il sifone rimane «disinserito» rispetto al liquido delle camere, è sufficiente checambi il gradiente osmotico della membrana interna della conchiglia situata presso il sifone e chefunge da stoppino. Nelle conchiglie planispirali, le camere formate per prime ruotano avvolgendo-si verso l'alto quando viene aggiunto nuovo materiale presso la bocca della conchiglia; la posizionedel sifone rispetto al liquido in qualsiasi camera, e conseguentemente il grado di «disinserimento»del sistema stesso, varia col procedere della crescita. In alcune conchiglie eteromorfe come la con-chiglia torticonica (a forma di chiocciola) riprodotta a destra, in qualsiasi camera il sifone rimanein posizione costante nel corso della crescita e generalmente è «disinserito» dal liquido. Per ef-fetto di questo adattamento, il dispendio energetico richiesto per svuotare le camere è minore.

Reyment dell'Università di Uppsala èriuscito a calcolare il peso specifico diconchiglie di ammoniti a sviluppo com-pleto partendo da fossili ben conservati eha osservato che le conchiglie avevanouna densità assai minore di quelle deinautili. A meno chè la densità corporeadelle ammoniti fosse maggiore di quelladei nautili, perché esse potessero avere ungalleggiamento indifferente sarebbe statonecessario che il 10-20 per cento del lorofragmocono (in confronto all'i o 2 percento necessario per un nautilo adulto)fosse riempito di liquido.

Il «disinserimento» del liquido camera-le nelle specie di ammoniti planispiralipotrebbe però essere stato ancora menoefficiente che nei nautili della stessa tipo-logia. Quando un cefalopodo planispiraleaggiunge nuovo materiale in corrispon-denza della bocca della conchiglia, lecamere formate per prime ruotano len-

tamente verso l'alto al disopra della ca-mera di abitazione, che contiene il corpodell'animale. Nel nautilo le posizioni diqueste camere sono relativamente pocoimportanti, sia perché le camere sonovuote, sia perché il sifone è collocato cen-tralmente. Nelle ammoniti, invece, lecamere formate per prime erano proba-bilmente in parte ripiene di liquido e ilsifone era disposto contro la parete ester-na della conchiglia. In questo modo, ilsifone all'interno delle camere poste allasommità dell'avvolgimento sarebbe stato«disinserito» se una qualsiasi quantità diliquido fosse stata rimossa dalla camera,mentre la parte di sifone contenuta nellecamere alla base della conchiglia sarebberimasta collegata finché la camera conte-neva del liquido. Il cambiamento di posi-zione del sifone conseguente all'accre-scimento della conchiglia avrebbe resaancora più difficoltosa per l'animale la

conservazione del galleggiamento indif-ferente con il variare della profondità.

Uno dei principali vantaggi della con-formazione delle conchiglie può esserestato quello che, mentre la conchiglia siaccresceva, il sifone, all'interno di unaqualsiasi camera, rimaneva in posizionecostante rispetto al liquido camerale. Ilmiglior esempio di questo adattamento èofferto dalle specie di ammoniti apparte-nenti alla famiglia turrilitidi del medioCretaceo e alla famiglia nostoceratidi delmedio e tardo Cretaceo. In entrambequeste famiglie le conchiglie hanno unavvolgimento elicoidale: in una conchi-glia planispirale l'asse di avvolgimento èorizzontale, mentre nelle conchiglie eli-coidali esso è verticale. Di conseguenza,durante l'accrescimento della conchiglia,le camere seguono l'andamento della ruo-ta panoramica di un Luna Park in unaconchiglia planispirale e quello di unagiostra in una conchiglia.

In una conchiglia elicoidale, il sifone èin posizione leggermente diversa rispettoal liquido camerale contenuto nei giri suc-cessivi della conchiglia, ma conserva que-sta posizione a mano a mano che la con-chiglia si sviluppa; in una conchiglia pla-nispirale esso non si comporta allo stessomodo. In molte specie delle due famigliedi ammoniti sopra citate, inoltre, il sifonesi spostava verso l'alto seguendo la paretelaterale della conchiglia, in modo che il«disinserimento» del liquido camerale siverificasse non appena aveva inizio l'eva-cuazione della camera. Questo sposta-mento, unitamente alla conservazionedella posizione del sifone nel corso del-l'accrescimento, stava a significare che lamaggior parte delle camere del fragmo-cono non erano più collegate. pur conser-vando una certa quantità di liquido. Per-tanto sembra che le specie eteromorfe,per conservare il galleggiamento indiffe-rente, abbiano elaborato un sistema piùefficiente, a spese di una ridotta idrodi-namicità.

I a grande stabilità delle conchiglie ete-

, romorfe e gli adattamenti che questepresentano per disinserire il liquido ca-merale, hanno indotto alcuni ricercatori,come Andrew Packard dell'Università diEdimburgo e Herbert Klinger del SudAfrica a convenire con la mia supposizio-ne che almeno alcune specie eteromorfevivessero a media profondità invece chesul fondo oceanico. Molti cefalopodi at-tuali, come i membri del genere Spirula edella famiglia cranchidi, galleggianocome palloncini a media profondità, spo-standosi verso le acque basse di notte eritornando lentamente negli habitat piùprofondi durante il giorno. Può darsi chealcune specie di ammoniti eteromorfesiano state in grado di condurre questogenere di vita, evitando così gli habitatpoco profondi della piattaforma conti-nentale, nei quali vivevano le ammonitidel Cretaceo.

Tutti e tre i tipi di conchiglia (planispi-rale idrodinamico, planispirale con or-namentazione massiccia o corazzata, edeteromorfo) sono comparsi in determina-

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La riduzione della diversità, che precedette la completa estinzione delle ammoniti alla fine delCretaceo, presenta una connotazione interessante: i 300 milioni di anni della storia degli ammonoidisono caratterizzati da rapide evoluzioni ed estinzioni di molti taxa dalla vita breve. Durante ilCretaceo, però, la vita media dei generi di ammoniti andò aumentando in concomitanza con lasubitanea riduzione numerica di tali generi. La riduzione della diversità è quasi interamente daimputare all'estinzione dei taxa caratterizzati da ricambio più rapido. Non è ancora chiaro per qualeragione si siano estinti i taxa più durevoli, alcuni dei quali erano molto affini ai nautiloidi attuali.

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TAXADUREVOLI

ti momenti della lunga storia degli am-monoidi. Ciò che ha distinto il Cretaceo èstato il subitaneo aumento di specie chepresentavano questi tipi di conchiglia asvantaggio di quelle con conchiglie plani-spirali scarsamente idrodinamiche e conornamentazioni non molto rilevanti, cheprevalsero nella maggior parte della sto-ria degli ammonoidi.

Durante le ultime fasi del Cretaceo (dalCampaniano al Maestrichtiano), il nume-ro di specie di ammoniti subì una bruscacontrazione. Questa riduzione della di-versità presenta uno schema molto inte-ressante. Con Philip W. Signor, dell'Uni-versità della California a Davis, ho analiz-zato le tendenze del tasso di comparsa e diquello di estinzione in famiglie, generi especie di ammoniti del Giurassico e delCretaceo. In questi due periodi geologici,il tempo medio di vita dei generi di am-moniti si aggirava sui sette milioni di annimentre William Kennedy dell'Universitàdi Oxford e William A. Cobban dell'USGeological Survey hanno calcolato chequesto tempo medio, per le specie, eracompreso fra uno e due milioni di anni.Tuttavia, tra questi taxa di breve durata visono alcuni generi e specie molto più du-revoli: alcuni generi riuscirono a soprav-vivere persino per 100 milioni di anni.Dai nostri studi risulta che il tempo mediodi vita dei generi delle ammoniti aumentòverso la fine del Cretaceo; in altri termini,la riduzione della diversità fra ammonitifu imputabile quasi interamente all'estin-zione dei taxa a vita breve.

L'estinzione di questi taxa a vita brevee con conchiglie pesantemente ornate enon idrodinamiche spiega, in massima

parte, la riduzione di diversità verificatasialla fine del Cretaceo, e questo non do-vrebbe sorprendere. Sopravvissero rela-tivamente pochi taxa, ma dotati di unavita relativamente lunga; la maggior parteaveva conchiglie eteromorfe o idrodina-miche. Si potrebbe quindi facilmenteobiettare che la grande riduzione di diver-sità non costituiva necessariamente lapremessa per la completa estinzione delleammoniti.

Non è ancora chiaro quale sia stata lasorte delle altre specie di ammoniti, poi-ché l'estinzione di questi animali si verifi-cò nel periodo in cui i bacini oceanici pocoprofondi, il loro habitat preferito, si eranoridotti su scala mondiale. La maggior par-te delle sezioni stratigrafiche compren-denti la transizione dal Cretaceo al Ter-ziario riguardano pertanto sedimenti dimari profondi, in cui grossi fossili come leammoniti sono assenti. Fino a questomomento sono state scoperte solo duesezioni stratigrafiche che registrano gliultimi uno o due milioni di anni della sto-ria delle ammoniti. In entrambe questesezioni, negli strati del Maestrichtianosuperiore, sono stati trovati fossili di circa10 specie di ammoniti, e circa la metàappartiene a generi con conchiglie com-presse e idrodinamiche, come Sphenodi-scus e Pachydiscus, mentre l'altra metàappartiene a generi eteromorfi comeScaphites, Baculites e Diplomoceras. Pur-troppo, le testimonianze di questi stratisono per altri versi contraddittorie.

Nella sezione Stevns Klint, in Dani-marca, Tove Birkelund dell'Università diCopenhagen ha trovato ammoniti di variedimensioni immediatamente al disotto

degli strati contenenti concentrazioni piùalte del normale di iridio, uno degli ele-menti del gruppo del platino che gli Alva-rez e i loro collaboratori pensano derivinodall'impatto di un meteorite. Di recente,invece, Wiedmann e io abbiamo potutoraccogliere a Zumaya, in Spagna, un grannumero di ammoniti nella sezione corri-spondente al tardo Cretaceo; come nellasezione danese, le ammoniti sono distri-buite in abbondanza in tutti gli strati delCretaceo e centinaia di fossili possonoessere raccolti dai piani di stratificazionebene esposti.

A circa 15 metri al disotto del depositoanomalo di iridio nella sezione di Zu-maya, il numero delle ammoniti gradual-mente decresce e l'ammonite più recente,in qualsiasi prelievo effettuato, provieneda 10 metri al disotto del limite di demar-cazione, anche se, immediatamente al disotto e al di sopra di esso si trovano altrigrossi fossili, ad esempio di echinoidi e dibivalvi. La prova è negativa e potrebbeessere ribaltata dal rinvenimento di unsolo nuovo campione di ammonite. Ma,anche se venisse trovato un esemplare aldisotto di tale limite, non muterebbe ilfatto che le ammoniti erano virtualmentescomparse da Zumaya molto prima delsupposto impatto di un meteorite.

Oualsiasi ipotesi sulla sorte delle am-moniti deve tener conto di una que-

stione fondamentale. Per quale ragione,alla fine del Cretaceo, persino le specie diammoniti che erano sopravvissute a lungosi estinsero mentre i nautiloidi sopravvis-sero? Forse non si potrà mai fornire unarisposta decisiva. Posso solo presumereche la strategia riproduttiva o forse qual-che aspetto dell'ecologia degli adulti ab-bia salvato i nautiloidi. Il plancton, l'in-sieme di piante e animali microscopici gal-leggianti nel mare, ha subìto alla fine delCretaceo, quando scomparve il 90 percento delle specie planctoniche, il mag-gior tasso di estinzione rispetto a qualsiasialtro gruppo di organismi marini. Le gio-vani ammoniti nate da piccole uova, conconchiglie che non superavano il millime-tro di diametro, possono aver trascorso iloro primi giorni o settimane mescolatecol plancton. In base alla forma della con-chiglia, sembra invece che, dal Mesozoicoin avanti, i giovani nautiloidi avesserodimensioni molto maggiori (da cinque a25 millimetri). Probabilmente non simescolavano al plancton, assumendo su-bito le abitudini alimentari degli adulti,cioè andando a cercare il cibo in profondi-tà, vicino ai fondali. Può darsi, quindi, chele ammoniti siano state coinvolte nel col-lasso degli ecosistemi planctonici, sia ingiovane età sia da adulte allorché si nutri-vano a un livello della catena alimentareinferiore a quello dei nautiloidi.

Quale sia stata la ragione di questo fat-to, i nautiloidi superarono il periodo criti-co del tardo Cretaceo e persino si irradia-rono, anche se in misura modesta, nelTerziario. La scarsa diversità dei nauti-loidi attuali indica, tuttavia, che il tempodelle conchiglie concamerate, per quantoben strutturate, è ormai trascorso.

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