This article was downloaded by: [Stony Brook University]On: 25 October 2014, At: 19:39Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954Registered office: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH,UK

Bolletino di zoologiaPublication details, including instructions forauthors and subscription information:http://www.tandfonline.com/loi/tizo19

Influenza della temperaturasul valore adattativo dialcuni genotipi in popolazioniartificiali di Tisbe reticulataIvana Lazzaretto aa Istituto di Zoologia, Anatomia comparata eGenetica dell'Università di PadovaPublished online: 14 Sep 2009.

To cite this article: Ivana Lazzaretto (1964) Influenza della temperatura sul valoreadattativo di alcuni genotipi in popolazioni artificiali di Tisbe reticulata , Bolletino dizoologia, 31:2, 1125-1131, DOI: 10.1080/11250006409441146

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11' AN A LAZZ A Ii ETTO Ietituto di Zoologir, Anatoniia cnniparata e Genetica dell'CJni\ereitii d i Pado\a

luflueriza della temperatura sill valore adattativo cli alcuni

genotipi in popolazioni artificiali di ?'isbe reticiilcitu ("1

I1 Copepocle ZIarpacticoide Tisbe reticdata i: da tempo inipiegato nel nostro laboratorio conie niatcriale cli stiitlio per ricerclic di carat- tere genetico-ecologico. Qucsta specie, clic fino ad ora 6 stata rixiveniita a Roscoff, Plyinoutli c nclla Laguna vcneta, si i: dimostrata particolar- niente aclatta a qucsto tip0 d i indagini perchi: puij csserc facilnmite allcvata in laboratorio eel 2: clotata di un caratteristico policromatismo detcrminato gencticamentc da una scric di alleli multipli.

Gli animali itnpicgati ncgli csperintcnti rifcriti ncl prerentc la\ oro, provengono ilalla popolazione lagunare clie prescnta un poliinorfisino ridotto rispctto a qiiello dcllc popolazioni atlanticlie ; inoltrc, per In- cilitare la classificazione, sono state utilizzate soltanto le forme uioluceu c niuczrlota il cui ctcrozigotc & riconoscibile fcnotipicamentc.

BATTACLIA ( 1958) ha diniostrato la natura aclattativa del polirnor- Cruo i n Tisbe eel ha nicsso in cvidenza nlcuni fra gli cc optima 1) am- bientali dellc varie fonne. Le sue espcrienze, perb, erano prevalcnte- mente dirette a110 studio dell'influenzn clella saliniti, mentre, per quanto riguarda la temperatura, le osocrvazioni relati\ e crano state poca approfonclite. In particolare, cla un'inclagine conclotta a S C , sembrm a che, a qucsta temperatura, gli oniozigoti violacea fossero in nctto van- taggio rispetto agli oniozigoti niaculutu. I risultati, tuttavia, si basavuno sull'analisi clella sopravvivcnza della F2 cli un incrocio fra i clue omo- zigoti maculatu e violaceu. Suecessivamcnte, in altri esperimenti con- dotti su popolazioni sperimcntali nelle quali crano prcmiti i genotipi VVVV, V M V M e W", si era accertato clie, a h tcmpcratura di lWC, gIi etcrozigoti, lianno senipre un valore adattativo superiore a quell0 dci rispettibi oruozigoti, conie 2: dimoatrato dal raggiungimento d i concli- zioni d i cquilibrio. A 1 8 O C I'equilibrio corrispondc ad iina frequenza r M gene V M intorno a1 60%.

(1) Lavoro eeeguito con contribirti del C.K.R. acqnat i , nell'ambito della Impresa genetica, a1 Prof. BRUKO BATTACLIA.

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- 1126 - Conviene ricordare clte la Tisbe reticdata i? una specie clie vive

anclte nell’ambiente lagunare, caratterizzato dalla forte variabiliti cli alcuni fattori ecologici. Oltre a h saliniti, anclic lo temperatura, assai fluttuante in laguna, pi16 assurnere un notevole ruolo selettivo. Per qucsto motivo 110 voluto verificare se i dati ottenuti (la BATTACLIA nel- IEsperimento conclotto a 23°C trovassero riscontro anclte in popolazioni 3perirnentali tnantenute per lungo tempo n questa temperatura. Con tale tipo eli intlagine era possibilc protrarre lo studio per piii gencrazioni eel ottenere cosi una infortttazioiie piii precisa sul valore ailattativo dei vari gcnotipi iiellc contlizioni aml)ientali volute.

1 Generaziont i

25 Giorni 10 15 ,??I

1 75 150 22s 300 *

Fig. 1. - Vsriszioni clelle frcquenze genirhe in popolazioni sperimcntrli cli Tishe reticirlnto alle\ate I! 23” C. La popolazione I i stata iniziala con 1’80 90 clel gene I/{’ e i l 20 $ 0

del gene Vhl; Is ~ ~ ~ p o l a z i o n e 2 roll il 20 9’0 cli Yv e 1’80 O/b di W. R’clla figura 1. inclicilta la frrqiienza clel solo allele I’hl-

Le popolazioni sono state preparate e mantcnute col metodo cor- rentctiiente itnpiegato tiel iioatro laboratorio ( BATTAGLIA e LAZZARETTO, 1960 ; BATTACLIA, 1960). In pratica ogni popolazione viene aicldivisa in cinquc capsule d i vetro e, periodicamente, si trasferiscono campioni cli cliversa origine, prelcvati a caso, in una ~ U O V ~ serie di recipicnti. In questo modo si ot tienc un discreto rimescolainento cli individui prove- nienti da recipienti cliversi e si evita cosi I’inincrocio clie avrehhe clegli effetti particolarinente clanno4 per la popo1azione ( BATTAGLIA, 1956). Gli indivitlui atlulti (lei due sessi ritnasti nella capsula tlopo il prelicvo

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(lei catnpioni vcngono fissati in alcool e classificati. I trasferinienti sono stati effettuaJi in gcnere ogni 15 giorni. Lc cltie popolazioni sono state inantenute per 230 giorni ; questo periodo, alla temperatura di wC, corrisponcle a circa 25 generazioni. La composizione iniziale delle due popolazioni era diversa cosendo stata preparata la prima con 1’80% tli Q Q del genotipo violacea e il 20Yo del genotipo maculata, la EC-

conda con 1’80% cli 9 9 del genotipo niaculata e il 20% clel genotipo uiolacea. L’esperimento, iniziato il 5 luglio del 1963, si k protratto sino a1 mcse di marzo clel 19G4. Sono stati effettuati in totale 12 trasferi- mcnti e 10 conteggi, l’ultimo (lei quali B stat0 eseguito il 22 febbraio del 1964.

I risultati ottenuti sono riportati nellc tabelle I e 11.

TAIBEI.I.A I - Popolizione n. 1 (iniziata il 5 luglio 1963). Frequenzc feno- tipiclif: e geniclre n g l i adulti dei genotipi ~*iolacen ( l’v V), violuceu-mcrcufaln (J’b’ I’n) e rncrc-darn (J’a1l’h1). Frequenze geniche iniziali : 80% J’v, 20% [’‘I.

Data del

con teggio

24 ngosto

13 eettembre

1 oitobre

17 ottobre

2 novetnibre

20 noveinbre

4 gennaio

22 gennaio

5 febbraio

26 febbraio

Frequenze fenotipiclie

16

7

13

10

19

31

14

17

61

66

140

80

68

45

76

137

58

95

179

194

J” J’V

197

94 50

127

101

98

5 1

47

164 150

Totale

353

181

131

182

196

266

123

159

404

410

~ ~~~

Frequcnze geniclie i n

24,4

35,9

26

17,9

29,l

374

35

40.6

37,3

39,8

70

J ’Y

75,6

74

61,l

82,l

70,9

62,6

65

59.4

62,7

60,2

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J’SI

50

38

45,s

37

43.9

39,l

39,7

38,8

36.7

40,3

TAIIEI,I.\ I1 - Popola&me 11. 2 (iniaiata il 5 laglio 1963). Frequense feno- tipiclie e geniclie negli adirfti dei genotipi aiolecen (F’v J’v), violacetr-rrinci~Inln (J’V I’ll) c nrncrilntcz (J’\1!’31). Freqiienze geniclie iniziali : 80°/, JQl, ZOO/ , J’V.

I‘V

-- 50

62

54.5

63

56.1

60,3

60,3

61,2

63,3

59,7

Data clel

conteggio

24 ago.to

13 Eetteinbre

1 ottobre

17 ottobre

2 no\enibre

20 iioveiiibre

4 gennaio

22 pennaio

5 felbraicr

26 fecbbraio

73

53

33

78

47

70

53

81

161

88

Totalc

-~

307

142

133

181

147

198

165

232

371

238

Frequenze geniclie in C/o

Nell’analizmre i dati, per facilitare il confronto fra le due popo- I

Iazioni, si tiene sciiipre conto soltanto clel comportarnento del gene VM. La taI)eIIa I si rifcrisce alla popolnzione iniziata con cccesso del

gene Y V . Osserviamo clie il gene V M , la cui frequenza iniziale era del 30%, raggionge in circa 10 generazioni la frcqiienza del 3G0/0 ; clop0 iina brit3ca tliiiiinuzione, ritorna a saIire per arrivarc, verso la 15” generazione, a1 40%. A queato punto la frcciuepxz dcl gene si *tabilizza c si pub Intauinere die la popolazione abbia raggiunto nna condizione c l i eqiii1il)rio.

I tlati clclla sccontla tabella riguartlano la popolnzione iniziata con ccccsn clel gene V” Q w a t o gene dalla frequenza inizialc cle11’80%, ~ccntlc in circa G generazioni al 38% ; in scgoito tende a salirc per ri- portarsi, verso la 15’ gcncrazione, a l 40% circa. Da cpcdo nioinento la Fituazionc riinane pressocli2, costantc e I’cquilibrio i: raggiunto.

I1 cornportamento dellc due popolazioni appare piii cliiaro se OS-

sen iaiiio il grafico clie rapprcsenta le niotlificazioni clelle freqiienze gciiiclie durante I’esperimento.

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All’inizio le curve relative allc frcqiienze stesse convergono, poi si oswrvano iina scrie cli fluttuazioni parallele clovute pro1)abilniente acl una c~ualclie variazione ambientale sfqcgita a1 controllo sperimentale e registrata nello stesso moclo clalle clue popolazioni. Siiccessivamente le clue curve convcrgono fino a clie si raggiungc un cquilibrio unico.

In clcfinitiva i r i d t a t i ragr imti possono esserc cosi compendiati : i n priiiio luogo nelle clue popolazioni l’cqiiilibrio viene raggiunto quanclo la f recpnza clel gene V M si aggira intorno a1 ‘lo%, ciok acl iiiia freqiicnza notevolniciitc piii h s s a di cIuclla osservata nellc pope- lazioni niantenute a 18°C. Ora, esxmclo stati usati nei due cspcriiiicnti nietocli rigorowmente icleiilici eel essenclo d’altra parte la temperatura l’unico fattore cliverso, i: pih clie giustificato attribuirc a1 fattore terniico lo spostamento a favore clel gene V V verificatosi in qnc-te popolazioni. In altre parole si pi16 conferniare clic il gcnotipo uiolaceu at1 aha teiii- peratura godc tli un valore aclattativo superiore a q d l o clel gcnotipo maculata. Questo risultato i: particolarniente intercsante perclib, come pi& visto per la saliniti, pernicttc cli spiegare, sia pure in via ipotetica, la diversa frcqucnza con cui la forilia uiolaceo b prescnte a Roscoff c nella Laguna \eneta. Nella popolazionc atlantica iiifatti la forma uio- lacea costitiiiscc una frazione ininore dcl 5%, mcntre in 1n?giina, eoine si b accertato anclic rccentenicntc, esm ha una frequcnza clie si aggira intorno a1 30%.

Resta cia rilevare infinc clie anclie nclle popolazioni allevatc a Xi°C, gli eterozigoti sono ctrrotici, ciok anclie a qnesta temperatlira abbiamo un polirnorfismo bilanciato, conic E: cliniostrato tlal fatto clie in entraml,e le popolazioni si raggiungc una conelizionc tli cquilibrio.

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R I A S S U K T O

II presente lavoro i etato e q u i t o per studiare, a livello di popolazioni spe- rimentali, Eli effetti clella temperatura sul valorc adattatko di aleuni genotipi dcl Copepocle Tisbe reticdata. A quest0 scopo si sono allevatc a 23°C due po- polazioni, iniziate eon frequenze geniche di\erse (80 Yo P l l ’ A 1 e 20 Yo VVYV. e riceversa). Entrarnbe le popolazioni hanno raggiunto m a condizione di cqui- librio corrispondente ail una frequenza del genc Vhl intorno a1 40 Yo. Dato che a h tcmpcratura di 18°C la frequcnza del genc vh1 ckl 60 %, si conclude clle a 23°C i fmorito invece il gene Yv.

S U A1 M A R Y

The purpose of the work reported in this paper is to study, in experimental populations, the effects of the temperature on the adrpti te \aloes of some geno- types of the Copepod Tisbe reticnlata. Two populations, started with tlitferent frequencies of the gems J’v and I’hI (80 Yo J’v and 20 9’0 Vhl, and vice,crsa) ha\e been kept at the temperature of 23°C for over 230 dnp. Both populations have reached equilibrium, \sit11 a frequency of the gene F’hl around 10 90. Since at the temperature of 1 S C the equilibrium frequency of r’bl is around 60 ?’o, we conclude that the higher temperature fat ours, incteatl, the gene P’.

B I B L I O G R A F I A

BATTACLIA B. - 1956 - Differenriamento fi4olngieo c ineipiente isolumento intra- specific0 in Tisle reticdata Bocquet. Atti 1st. Ven. Sc. Lett. Arti, CXIV, 111.

Copepocle T i d e reticulafa Bocquet. Arc. Ocean. Limnol., XI, (3), 305. BATTACLIA B. e LIZZ4RETTO I. - 1960 - Prirnc osscrvazioni sulla genetiea e ~’ECO.

logia di popolazioni sperimentali del Copepode Tisbe reticdata. I<. C. Accod. Lincei, ser. W I I , XXVIII, 502.

BATTACLIA B. - 1960 - Rieerche sull’azione della selezione naturale in popola- zioni sperimentali di un Copepode marino. Arc. Ocean. Limnol., XI1 (2), 115.

B4TTACLIA n. . 1959 - 11 pohiorficmo adaltativo c i fattori dclla selezione nel

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D I S C U S S I O K E

OWJDEO - 0 - e r n rlie le ocrillnzioni delln frequenza del gene clie si oc- servano intorno alla 10" genciazione po.sono rsccrc cloviiti a frnomcni cIi u istc- rcsi B c non E necessario invorare flnttuazioni amlicntsli sfuggite a1 rontrollo dellbsservatorc.

L~ZZARETTO - Le fluttuazioni anil~icntali, anrlic sr lion clel)liono nercesaria. mentc esscre ron4clcratc come la sola rr~uca clellc nwillazioni clrlle frcqu-nzc genielie, sono state tottovia inroratr prr spiegar la rontcinporaneiti c il parallc- l i m o clelle oseillazioni stcssc in dur popolazioni a compocizionc gmira ini- ziale ascai cli,erea, fatto del rrsto ocservato piii v o l ~ r i n csperienzc prcceclenti.

S\CCIII - Cliiecle qiialclrc nntizia snl cirlo iiatiiralc in lasonn, in rclazionc con In teniperatura, clella specie stutliata.

LtIZ4RETTO - Pnrtroppci la cnttiira cli T. rrtirululn snlla Iagiina vcneta E iin fatto n-ai qioracliro e perrib non i. po4li i lc escguire ocwrvazioni periodiclir a lunge sradcnza rlie pcrnicttano cli staliilire m a rorrclazione dellc frcqnenzc gcniche con Ic variazioni di Fattori ambientali.

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