Il sistema uditivo

1Lesson 4 AA 2019/2020

Corso di Neurobiologia

22/11/2019 19:09

Lesson 9

Sistema uditivo

Funzioni:

• raccogliere/convogliare suoni e trasdurli in segnali elettrici al SNC

(rilevatori acustici)

• scomporre suoni complessi in suoni singoli

(componenti sinusoidali: fase, ampiezza/intensità e frequenza/tonalità)

22/11/2019 19:09 2Lesson 4 AA 2019/2020

Sistema uditivo

Vibrazioni

Suoni: onde pressorie generate da molecole di aria che vibrano

22/11/2019 19:09 3Lesson 4 AA 2019/2020

Funzioni:

• raccogliere/convogliare suoni e trasdurli in segnali elettrici al SNC

(rilevatori acustici)

• scomporre suoni complessi in suoni singoli

(componenti sinusoidali: fase, ampiezza/intensità e frequenza/tonalità)

Sistema uditivo

Vibrazioni

Frequenza

Ampiezza

22/11/2019 19:09 4Lesson 4 AA 2019/2020

Suoni: onde pressorie generate da molecole di aria che vibrano

(condensazione e rarefazione periodica molecole aria, variazione pressione)

Funzioni:

• raccogliere/convogliare suoni e trasdurli in segnali elettrici al SNC

(rilevatori acustici)

• scomporre suoni complessi in suoni singoli

(componenti sinusoidali: fase, ampiezza/intensità e frequenza/tonalità)

Sistema uditivo

Vibrazioni

Frequenza

Ampiezza

Differenze

di fase

22/11/2019 19:09 5Lesson 4 AA 2019/2020

Suoni: onde pressorie generate da molecole di aria che vibrano

(condensazione e rarefazione periodica molecole aria, variazione pressione)

Funzioni:

• raccogliere/convogliare suoni e trasdurli in segnali elettrici al SNC

(rilevatori acustici)

• scomporre suoni complessi in suoni singoli

(componenti sinusoidali: fase, ampiezza/intensità e frequenza/tonalità)

Sistema uditivo

Vibrazioni

Suoni complessi

Parole, lingua, musica:

pattern complesso di toni diversi;

somma di onde sinusouidali con

diversa ampiezza, frequenza e fase

Frequenza

Ampiezza

Differenze

di fase

22/11/2019 19:09 6Lesson 4 AA 2019/2020

Suoni: onde pressorie generate da molecole di aria che vibrano

(condensazione e rarefazione periodica molecole aria, variazione pressione)

Funzioni:

• raccogliere/convogliare suoni e trasdurli in segnali elettrici al SNC

(rilevatori acustici)

• scomporre suoni complessi in suoni singoli

(componenti sinusoidali: fase, ampiezza/intensità e frequenza/tonalità)

Orecchio

22/11/2019 19:09 7Lesson 4 AA 2019/2020

Orecchio

Raccogliere onde sonore dall’ambiente, filtrarle e convogliarle attraverso il

meato verso il timpano

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Orecchio

Raccogliere onde sonore dall’ambiente, filtrarle e convogliarle attraverso il

meato verso il timpano. Amplificare frequenze attorno ai 3 kHz.

Localizzare origine suono (altezza sorgente sonora)22/11/2019 19:09 9Lesson 4 AA 2019/2020

Orecchio

Amplificare pressione onde sonore (200X) per aumentare la sensibilità dell’udito

22/11/2019 19:09 10Lesson 4 AA 2019/2020

Orecchio

Amplificare pressione onde sonore (200X) per aumentare la sensibilità dell’udito

Membrana timpanica agisce da diaframma e ossicini da leve biomeccaniche

22/11/2019 19:09 11Lesson 4 AA 2019/2020

Orecchio

Amplificare pressione onde sonore (200X) per aumentare la sensibilità dell’udito

Membrana timpanica agisce da diaframma e ossicini da leve biomeccaniche

Azione della staffa su strutture orecchio interno piene di liquido22/11/2019 19:09 12Lesson 4 AA 2019/2020

Orecchio

22/11/2019 19:09 13Lesson 4 AA 2019/2020

Orecchio interno

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Orecchio

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Coclea

• Azione biomeccanica: scomporre suoni complessi nelle loro componenti

più semplici con specifiche fase, ampiezza/intensità e frequenza/tonalità

Orecchio

Coclea

• Azione biomeccanica: scomporre suoni complessi nelle loro componenti più

semplici con specifiche fase, ampiezza/intensità e frequenza/tonalità

• Azione neuronale: trasdurre e codificare l’energia biomeccanica delle onde

di pressione generate dai suoni in impulsi nervosi nel nervo acustico (cellule

cigliate)

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Orecchio

3 canali:

• scala vestibolare e scala timpanica, contiene perilinfa.

Fessure in continuità, all’apice apertura circolare detta elicotrema

• scala media: contiene endolinfa

Apice

22/11/2019 19:09 17Lesson 4 AA 2019/2020

Orecchio

3 canali:

• scala vestibolare e scala timpanica, contiene perilinfa.

Fessure in continuità, all’apice apertura circolare detta elicotrema

• scala media: contiene endolinfa; K+ rilasciato da stria vascolare

Apice

22/11/2019 19:09 18Lesson 4 AA 2019/2020

Orecchio

2 membrane (basilare e tettoria) partizione cocleare

22/11/2019 19:09 19Lesson 4 AA 2019/2020

Orecchio

2 membrane (basilare e tettoria) tra cui ci sono

• cellule cigliate interne (1 fila di assoni afferenti, segnali sensoriali)

• cellule cilgiate esterne (3 file di assoni efferenti, motorie: contrazione e

estensione x cambiare vibrazione e rigidità della struttura)

22/11/2019 19:09 20Lesson 4 AA 2019/2020

Orecchio

2 membrane (basilare e tettoria) tra cui ci sono

• cellule cigliate interne (1 fila di assoni afferenti, segnali sensoriali)

• cellule cigliate esterne (3 file di assoni efferenti, motorie: contrazione e estensione x

cambiare vibrazione e rigidità della struttura)

Stereociglia verso membrana tettoria

22/11/2019 19:09 21Lesson 4 AA 2019/2020

Orecchio

22/11/2019 19:09 22Lesson 4 AA 2019/2020

2 membrane (basilare e tettoria) tra cui ci sono

• cellule cigliate interne (1 fila di assoni afferenti, segnali sensoriali)

• cellule cigliate esterne (3 file di assoni efferenti, motorie: contrazione e estensione x

cambiare vibrazione e rigidità della struttura)

Stereociglia verso membrana tettoria

Orecchio

2 membrane (basilare e tettoria) tra cui ci sono

• cellule cigliate interne (1 fila di assoni afferenti, segnali sensoriali)

• cellule cigliate esterne (3 file di assoni efferenti, motorie: contrazione e estensione x

cambiare vibrazione e rigidità della struttura)

Stereociglia verso membrana tettoria

Ganglio spirale neurone bipolare che innerva fila cellule cigliate interne e

proietta al tronco encefalico22/11/2019 19:09 23Lesson 4 AA 2019/2020

Coclea

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Coclea

Azione pressoria della staffa sulla finestra ovale induce:

• trasduzione di onde pressorie nella perilinfa della scala vestibolare e timpanica

(onda viaggiante)

• vibrazione della membrana basilare verso alto e basso contro la membrana tettoria

• piegamento meccanico delle stereociglia

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Orecchio

22/11/2019 19:09 26Lesson 4 AA 2019/2020

Azione pressoria della staffa sulla finestra ovale induce:

• trasduzione di onde pressorie nella perilinfa della scala vestibolare e timpanica

(onda viaggiante)

• vibrazione della membrana basilare verso alto e basso contro la membrana tettoria

• piegamento meccanico delle stereociglia

Finestra rotonda per rilassare la pressione

Tonotopia

Scomposizione suoni complessi in componenti semplici

1) Proprietà biomeccaniche:

Base coclea + spessa e rigida (massima ampiezza di vibrazioni ad alta frequenza)

Apice coclea + sottile, larga e flessibile (massima ampiezza di vibrazioni a bassa

frequenza)

22/11/2019 19:09 27Lesson 4 AA 2019/2020

Tonotopia

Scomposizione suoni complessi in componenti semplici

1) Proprietà biomeccaniche:

Base coclea + spessa e rigida (massima ampiezza di vibrazioni ad alta frequenza)

Apice coclea + sottile, larga e flessibile (massima ampiezza di vibrazioni a bassa

frequenza)

Mappa di toni: rappresentazione grafica delle frequenze. Suoni complessi.

22/11/2019 19:09 28Lesson 4 AA 2019/2020

Contatto cellule cigliari interne e

membrana tettoria.

Trasduzione elettromeccanica

Scomposizione suoni complessi in componenti semplici

2) Meccanismo attivo:

piegamento stereociglia da una parte e poi dalla parte opposta per scivolamento

22/11/2019 19:09 29Lesson 4 AA 2019/2020

Scomposizione suoni complessi in componenti semplici

2) Meccanismo attivo:

piegamento stereociglia da una parte e poi dalla parte opposta per scivolamento

induce apertura e chiusura ciclica canali K+ nella stereociglia.

Trasduzione elettromeccanica

22/11/2019 19:09 30Lesson 4 AA 2019/2020

Scomposizione suoni complessi in componenti semplici

2) Meccanismo attivo:

a) apertura canali K+ in stereociglia (movimento verso la stereociglia più alta):

- depolarizzazione e generazione di potenziale di recettore,

Trasduzione elettromeccanica

22/11/2019 19:09 31Lesson 4 AA 2019/2020

Scomposizione suoni complessi in componenti semplici

2) Meccanismo attivo:

a) apertura canali K+ in stereociglia (movimento verso la stereociglia più alta):

- depolarizzazione e generazione di potenziale di recettore,

- apertura canali Ca2+-voltaggio dipendenti e neurotrasmissione chimica

- attivazione canali ionotopici in fibre afferenti e generazione potenziale di azione

Trasduzione elettromeccanica

22/11/2019 19:09 32Lesson 4 AA 2019/2020

Scomposizione suoni complessi in componenti semplici

2) Meccanismo attivo:

a) apertura canali K+ in stereociglia (movimento verso la stereociglia più alta):

- depolarizzazione e generazione di potenziale di recettore,

- apertura canali Ca2+-voltaggio dipendenti e neurotrasmissione chimica

- attivazione canali ionotopici in fibre afferenti e generazione potenziale di azione

b) chiusura canali K+ in stereociglia (movimento verso la stereociglia più bassa):

- apertura canali K+ in soma e ripolarizzazione

Trasduzione elettromeccanica

22/11/2019 19:09 33Lesson 4 AA 2019/2020

Potenziale di recettore sinusoidale bifasico

Direzione deflezione ciglia e potenziale di recettore

Trasduzione elettromeccanica

22/11/2019 19:09 34Lesson 4 AA 2019/2020

Frequenza

Ampiezza

Stimoli sinusoidali

rappresentati da

potenziali di recettore:

conservazione

informazioni temporali

stimolo originario

Minore capacità di

seguire frequenza

delle onde sonore

Range per l’uomo da 20 Hz a 20KHz

Codificazione sensoriale

No informazioni

temporali

22/11/2019 19:09 35Lesson 4 AA 2019/2020

Frequenza

Ampiezza

Potenziale di recettore sinusoidale bifasico

Potenziali di azione riproducono

fedelmente lo stimolo:

- proprietà di risposta bifasica

- sincronizzazione di fase per i

picchi di potenziale

- informazioni temporali 2 orecchi

Codificazione sensoriale

Stimoli sinusoidali

rappresentati da

potenziali di recettore:

conservazione

informazioni temporali

stimolo originario

Minore capacità di

seguire frequenza

delle onde sonore

No informazioni

temporali

22/11/2019 19:09 36Lesson 4 AA 2019/2020

Frequenza

Ampiezza

Meccanismo di codificazione della linea attivata

Curve tonali x 6 fibre

Frequenza caratteristica:

valore soglia + basso al

quale il neurone risponde

22/11/2019 19:09 37Lesson 4 AA 2019/2020

Conservazione mappa tonotopica coclea:

ogni fibra del nervo acustico risponde a una

frequenza preferita (frequenza caratteristica).

Disposizione da apice (frequenze basse) a

base (frequenze elevate)

Meccanismo di codificazione della linea attivata

Curve tonali x 6 fibre

Frequenza caratteristica:

valore soglia + basso al

quale il neurone risponde

22/11/2019 19:09 38Lesson 4 AA 2019/2020

Vie centrali

Pathways non ancora completamente caratterizzati

22/11/2019 19:09 39Lesson 4 AA 2019/2020

Vie centrali

Dal ganglio spirale assoni entrano in nervo

acustico (VIII). Sinapsi nei nuclei cocleari (vie

parallele)

22/11/2019 19:09 40Lesson 4 AA 2019/2020

Tronco encefalico

41Lesson 4 AA 2019/202022/11/2019 19:09

Dal ganglio spirale assoni entrano in nervo

acustico (VIII). Sinapsi nei nuclei cocleari

Vie centrali

22/11/2019 19:09 42Lesson 4 AA 2019/2020

Vie centrali

22/11/2019 19:09 43Lesson 4 AA 2019/2020

Da nuclei cocleari distribuzione ad 2 centri del

tronco encefalico.

Oliva per localizzazione suoni nello spazio

Lemnisco laterale: inizio e durata suono?

controlaterale

bilaterale

Da nuclei cocleari distribuzione ad 2 centri del

tronco encefalico.

Convergenza in collicolo inferiore: integrazioni

informazioni uditive ascendenti. Ruolo da

definire: computazione mappa mondo sonoro?

Dal ganglio spirale assoni entrano in nervo

acustico (VIII). Sinapsi nei nuclei cocleari

controlaterale

bilaterale

Vie centrali

22/11/2019 19:09 44Lesson 4 AA 2019/2020

Dal collicolo inferiore al complesso genicolato

mediale del talamo (integrazione variazioni

spettrali e temporali suoni, e.g., parola) e poi

alla corteccia uditiva primaria (vicino fissura

laterale)

Vie centrali

22/11/2019 19:09 45Lesson 4 AA 2019/2020

Oliva superiore: localizzazione suono

22/11/2019 19:09 46Lesson 4 AA 2019/2020

Oliva per localizzazione suoni nello spazio

Bilaterale

• Oliva superiore mediale (MSO): differenze di

tempo interaurali di arrivo dello stimolo sonoro,

differenze temporali di conduttanza onde sonore

tra i 2 orecchi (suoni < 3 kHz)

• Oliva superiore laterale (LSO): differenze di

intensità interaurali, differenze di intensità del

segnale tra i 2 orecchi (suoni > 3 kHz)

Localizzazione del suono: oliva superiore mediale (MSO)

22/11/2019 19:09 47Lesson 4 AA 2019/2020

Oliva superiore mediale (MSO): differenze di tempo interaurali di arrivo dello stimolo

sonoro, differenze temporali di conduttanza onde sonore tra i 2 orecchi (suoni < 3 kHz)

Localizzazione del suono: oliva superiore mediale (MSO)

Bilaterale

Dendriti

bipolari

Oliva superiore mediale (MSO): differenze di tempo interaurali di arrivo dello stimolo

sonoro, differenze temporali di conduttanza onde sonore tra i 2 orecchi (suoni < 3 kHz)

22/11/2019 19:09 48Lesson 4 AA 2019/2020

Localizzazione del suono: oliva superiore mediale (MSO)

Coincidenza di arrivo del segnale elettrico (linee di ritardo e rilevatori di coincidenza)

Bilaterale

Dendriti

bipolari

22/11/2019 19:09 49Lesson 4 AA 2019/2020

Oliva superiore mediale (MSO): differenze di tempo interaurali di arrivo dello stimolo

sonoro, differenze temporali di conduttanza onde sonore tra i 2 orecchi (suoni < 3 kHz)

Localizzazione del suono: oliva superiore mediale (MSO)

Bilaterale

Dendriti

bipolari

Coincidenza di arrivo del segnale elettrico (linee di ritardo e rilevatori di coincidenza)

Lunghezza diversa compensa le differenze temporali di arrivo suono 2 orecchi22/11/2019 19:09 50Lesson 4 AA 2019/2020

Oliva superiore mediale (MSO): differenze di tempo interaurali di arrivo dello stimolo

sonoro, differenze temporali di conduttanza onde sonore tra i 2 orecchi (suoni < 3 kHz)

Localizzazione del suono: oliva superiore laterale (LSO)

MNTB: nucleo mediale

del corpo trapezoide

Ombra acustica

Oliva superiore laterale (LSO): differenze di intensità interaurali, differenze di

intensità del segnale tra i 2 orecchi (suoni > 3 kHz)

22/11/2019 19:09 51Lesson 4 AA 2019/2020

Localizzazione del suono: oliva superiore laterale (LSO)

Ombra acustica

Segnale al centro avrà la stessa intensità: nessuna differenza di livello di attività dx vs sx

MNTB: nucleo mediale

del corpo trapezoide

22/11/2019 19:09 52Lesson 4 AA 2019/2020

Oliva superiore laterale (LSO): differenze di intensità interaurali, differenze di

intensità del segnale tra i 2 orecchi (suoni > 3 kHz)

Corteccia uditiva primaria

Percezione cosciente del suono

In giro temporale superiore

(lobo temporale)

22/11/2019 19:09 53Lesson 4 AA 2019/2020

Vista laterale Vista mediale

Tronco encefalico

Corteccia uditiva primaria

Percezione cosciente del suono

Primaria: mappa topografica della coclea, rappresentazione completa delle

frequenze codificate nella membrana basilare (MAPPA TONOTOPICA)

22/11/2019 19:09 54Lesson 4 AA 2019/2020

Corteccia uditiva primaria

Percezione cosciente del suono

Primaria: mappa topografica della coclea, rappresentazione completa delle

frequenze codificate nella membrana basilare (MAPPA TONOTOPICA)

Secondaria: processamento di aspetti complessi dell’informazione sonora

22/11/2019 19:09 55Lesson 4 AA 2019/2020

Corteccia uditiva primaria

Area + ampia

Organizzazione a nodi

Nodi diversi per diverse lingue

Elaborazione sequenza

temporale suoni

Comprensione linguaggio

(scritto, orale e digitale)

22/11/2019 19:09 56Lesson 4 AA 2019/2020

Corteccia uditiva primaria

Lateralizzazione: dominanza per

emisfero sinistro (in mancini

possibile dominanza destro)

22/11/2019 19:09 57Lesson 4 AA 2019/2020

Corteccia uditiva primaria

Lateralizzazione: dominanza per

emisfero sinistro (in mancini

possibile dominanza destro)

Emisfero destro importante per

capire il contesto emotivo del

linguaggio

22/11/2019 19:09 58Lesson 4 AA 2019/2020

Corteccia uditiva primaria

Lateralizzazione: dominanza per

emisfero sinistro (in mancini

possibile dominanza destro)

Emisfero destro importante per

capire il contesto emotivo del

linguaggio

Differenze strutturali dx vs sx

22/11/2019 19:09 59Lesson 4 AA 2019/2020

Corteccia uditiva primaria

Lateralizzazione: dominanza per

emisfero sinistro (in mancini

possibile dominanza destro)

Emisfero destro importante per

capire il contesto emotivo del

linguaggio

Risonanza magnetica funzionale

22/11/2019 19:09 60Lesson 4 AA 2019/2020