Esibizione di corteggiamento fornita da un maschio di anolide verde(Anolis carolinensis) che ha adocchiato una femmina, non visibile nellafotografia. Il maschio avanza verso la femmina, fermandosi di tanto in

G

enerazioni di bimbi americaniconoscono una specie di iguana,l' anolide verde (Anolis caroli-

nensis), sotto il nome improprio di «ca-maleonte», poiché con questo nome vienevenduta nei negozi d'animali. Più recen-temente i biologi si sono interessati all'a-nimale e lo hanno studiato a fondo, poi-ché questa specie si rivela adattissima inlaboratorio per approfondire le relazioniche intercorrono tra il comportamentoanimale e gli ormoni, quei «messaggerichimici» dell'organismo che agiscono adistanza dal luogo dove vengono prodot-ti. E' stato proprio l'interesse provato dabambino per l'anolide verde (allora pen-savo fosse un camaleonte) che mi ha por-tato, de etologo, a studiare questo anima-le, un soggetto ideale per compiere ricer-che sulle basi del comportamento ripro-duttivo. I risultati di queste ricerche, tral'altro, gettano una luce nuova sulla fun-zione adattativa del rapporto tra compor-tamento e ormoni, che si può dimostrarein specie animali di gruppi completamen-te diversi.

Il vero camaleonte e l' anolide verdehanno molte cose in comune. Entrambiappartengono al sottordine dei sauri (vol-garmente detti lucertole). Anolidi e cama-leonti vivono di solito sugli alberi o tra icespugli, nutrendosi per lo più di insetti. Idue animali possono cambiare colore,anche se l'abilità dell'anolide è notevol-mente più limitata di quella del cama-leonte: in particolare questa è la caratte-ristica che attira l'interesse degli allevato-ri e dei negozianti d'animali, che vendonospesso queste bestiole. Ma il cambiamen-to di colore dell'anolide non è, come mol-ti pensano, legato al colore dell'ambien-te; è determinato invece da fattori fisicicome la luce, la temperatura, o da fattoriemotivi, come lo spavento, il trionfo, lasconfitta. Il camaleonte è un animale delVecchio Mondo, mentre gli anolidi si tro-vano nelle regioni più calde dell'AmericaSettentrionale e dell'America Meridiona-le. Il camaleonte depone da 2 a 40 uovaper volta, mentre l'anolide ne depone uno.

L'anolide verde è molto prezioso comeanimale da esperimento, perché è facileda reperire e in condizioni opportune sta-bilisce in laboratorio il medesimo sistemasociale e il medesimo comportamento chemostra nel suo ambiente naturale. Unapopolazione tipica si può trovare nellaLouisiana meridionale. In questa zona,dalla fine di settembre alla fine di gen-naio, gli anolidi si mantengono inattividal punto di vista riproduttivo e fisiologi-camente sono in stato di letargo. Durantequesto periodo sono soliti raggrupparsidietro la corteccia staccata degli alberimorti oppure dimorano sotto rocce etronchi caduti.

A cominciare dalla fine di gennaio o al-l'inizio di febbraio i maschi emergono estabiliscono i limiti dei territori riprodut-tivi. Le femmine iniziano l'attività circaun mese dopo; a maggio ciascuna femmi-na depone il proprio uovo nel terreno aintervalli tra 10 e 14 giorni. La stagioneriproduttiva, che si estende per tuttoagosto, è seguita da un periodo di circaun mese in cui maschi e femmine sonorefrattari, cioè insensibili a quegli stimoliambientali e sociali che in primaverali avevano indotti a iniziare la stagioneriproduttiva.

I n ricerche sul comportamento ripro-1 duttivo d'un certo numero di specieanimali, soprattutto nelle ricerche con-dotte dal defunto Daniel S. Lehrman, si èpotuto dimostrare che il comportamentoè la conseguenza di due sistemi concate-nati, un sistema rappresentato dall'ani-male e dal suo stato interno, l'altro dal-l' animale e dal suo ambiente. Per esem-pio, tra molti uccelli e mammiferi l'au-mento di illuminazione in primavera agi-sce sul cervello dei maschi in modo da sti-molare l' ipofisi a secernere quantità cre-scenti di ormoni gonadotropi. Nelleiguane lo stimolo principale è dato dal-l'aumento di temperatura. Paul Lichtdell'Università della California a Berke-ley ha dimostrato che le iguane differi-scono dagli uccelli e dai mammiferi anche

perché secernono un solo ormone gona-dotropo anziché due.

La gonadotropina viene trasportatadal sangue fino ai testicoli, dove stimolala produzione di sperma e la secrezione diandrogeni (ossia del complesso degli or-moni maschili), in particolare di testoste-rone. La concentrazione crescente di te-stosterone nel sangue ha un effetto re-troattivo su aree specifiche del cervello inmodo da regolare l'ulteriore secrezione digonadotropina da parte dell'ipofisi a daattivare il comportamento sessuale ma-schile. Il comportamento del maschio poidiviene un aspetto importante dell'am-biente, poiché stimola l'ipofisi della fem-mina a secernere gonadotropina, che ra-pidamente induce lo sviluppo delle ovaie,la secrezione di ormoni steroidei e ilcomportamento sessuale femminile. Nonappena la femmina risponde al maschio,mediante il suo comportamento influenzail comportamento del partner e indiret-tamente anche la sua fisiologia, cosicchéil ciclo ricomincia daccapo.

L'anolide verde ha un ricco repertoriodi tipi di comportamento. Un maschiosessualmente attivo pattuglia il proprioterritorio, fermandosi sui rami sporgentiper eseguire una «esibizione di rivendica-zione», caratterizzata da un movimentoondeggiante che è tipico della specie ed èassociato all'estensione d'una «gorgiera»rossa intorno alla gola. Se un maschioestraneo di anolide verde entra nel terri-torio, il maschio residente risponde conuna «esibizione di sfida», riconoscibileda una compressione laterale del corpomolto spinta e da un movimento d'on-deggiamento altamente stereotipato. Sel'intruso non risponde immediatamentecon una «esibizione di sottomissione» (unrapido cenno della testa) o se rispondeaggressivamente alla sfida, il residente glisi avvicina e si scatena una lotta. Durantequesta lotta la gorgiera non rimane estesama la regione della gola è congestionatada un abbassamento dell'apparato chesostiene la lingua. A mano a mano che ilcombattimento va avanti, viene eretta

tanto per estendere la rossa «gorgiera» e per eseguire una serie di mo-vimenti ondeggianti, la cui intensità varia da un maschio all'altro, forseallo scopo di permettere alla femmina di distinguere i maschi tra loro.

Il controllo ormonaledel comportamento in un'iguana

L'anolide verde, spesso confuso con il camaleonte, è un buon animaleda esperimento per indagare in che modo le ghiandole sessuali e ilcervello interagiscano per regolare il comportamento riproduttivo

di David Crews

70

71

72 73

una cresta lungo il dorso e il collo e si for-ma una macchia nera direttamente dietrol'occhio. Abbastanza spesso i due maschisi serrano le mascelle mentre si girano at-torno a vicenda, e cercano di gettarsi l'unl'altro giù dal ramo. Dopo il combatti-mento, il maschio vincente (quasi sempre

il residente) di solito si arrampica su unramo sporgente ed esegue una serie di esi-bizioni di rivendicazione.

T n una «esibizione di corteggiamento»I un maschio avanza verso una femmi-na, fermandosi per compiere una serie di

movimenti d'ondeggiamento e per mette-re in mostra la gorgiera. Il numero deimovimenti d'ondeggiamento varia gran-demente tra i singoli maschi; questa va-riazione probabilmente serve alla femmi-na per distinguere un maschio dall'altro.Se la femmina è sessualmente molto re-

cettiva, permette al maschio di avvicinar-si a lei e di afferrarle il collo. Il maschiopoi monta la femmina e curva la codasotto di lei. Grazie a questo movimento leregioni cloacali vengono a sovrapporsi,in modo che il maschio può estroflettereuno dei suoi due peni. (Le iguane e i

serpenti sono gli unici vertebrati a posse-dere due organi di questo tipo, ciascunodei quali viene denominato emipene.)

Sono stati scoperti molti aspetti dellaregolazione fisiologica del comportamen-to riproduttivo del maschio di Anolis ca-rolinensis. Come è logico aspettarsi, il

comportamento sessuale maschile dipen-de dalle gonadi. La castrazione porta aun rapido declino l'attività di corteggia-mento, ma la somministrazione di andro-geni la reintegra. Il comportamento ag-gressivo pare meno influenzato dallacastrazione, ma viene fortemente influen-

L'esibizione di sfida di un maschio residente (a), quando un estraneo si introduce nel suo ter-ritorio, è costituita da un'estensione della gorgiera. una pronunciata compressione laterale delcorpo e un ondeggiamento stereotipato. Se l'intruso non risponde con un'esibizione di sottomis-sione, il residente si muove verso di lui (b), e i due iniziano la lotta. Ai contendenti si rizza unacresta lungo il dorso e il collo e appare una macchia nera dietro l'occhio. I maschi a volte si af-ferrano con le mascelle (c). La lotta termina quando una delle due iguane getta l'altra giù dal ramo.

La figura mostra la sfida e la sottomissione. Lasequenza inizia (a) quando un maschio estra-neo, che qui appare sulla sinistra, entra nelterritorio d'un maschio residente, che rispondesubito con un'esibizione di sfida. A questo pun-to però l'intruso non reagisce aggressivamente

ma mostra un'esibizione di sottomissione (b),costituita da un rapido movimento su e giùdella cresta e da un cambiamento di colore daverde a bruno. Davanti a questa risposta ilmaschio residente non rizza la cresta e nonforma la macchia nera dietro l'occhio (c). Il

corteggiamento e l'accoppiamento dell'anolide verde iniziano (a) quando un maschio sessualmen-te attivo vede una femmina e risponde con un'esibizione di corteggiamento, costituita da ripe-tute estensioni della gorgiera (visibile nella fotografia di pagina 71) e da una serie individualmentecaratteristica di ondeggiamenti del capo. Se la femmina è sessualmente recettiva, inarca il collo epermette al maschio di afferrarla (b). Quando la monta (c) il maschio estroflette uno dei due peni,chiamati emipeni; se si trova sul lato destro della femmina, usa l'emipene sinistro, e viceversa.

a

molte specie di mammiferi e l'estradiolo,non il testosterone, attiverebbe il com-portamento sessuale maschile in moltespecie. Gloria Callard, Zoltan Petro eKenneth Ryan della Harvard Medica!School hanno identificato gli enzimi aro-matizzanti nel cervello delle tartarughe edei serpenti. Secondo questi autori, quan-do alcune parti specifiche del cervello del-la tartaruga d'acqua dolce Chrisemys pic-ta vengono incubate con androgeni mar-cati con androgeni radioattivi, in seguitonel tessuto si trovano alcuni estrogenimarcati radioattivamente. Questa e altrescoperte hanno indotto questi ricercatoria suggerire l'ipotesi che l'aromatizzazio-ne degli androgeni sia una proprietà delsistema nervoso dei vertebrati antica dalpunto di vista evolutivo.

CERVELLETTO

SETTO ODELL'AMIGDALA

AREA--PREOTTICA IPOTALAMO

ANTERIORE

CHIASMAOTTICO

TERZO VENTRICOLO

IPOTALAMO:BASALE

IPOFISI

In questa sezione di cervello appaiono le aree (in colore) dove sono situate le cellule che concentra-no gli ormoni steroidei sessuali, messe in evidenza per mezzo di autoradiografie. In questa tecnicavengono iniettati ormoni marcati con elementi radioattivi al maschio e alla femmina, a cui sonostate asportate le gonadi; dopo che l'animale è stato ucciso, si pongono sezioni di cervello su vetri-ni ricoperti di emulsione fotografica. Quando si sviluppa l'emulsione, le aree impressionate dallaradioattività indicano il luogo dove gli ormoni si sono concentrati. Le linee oblique mostrano lazona in cui le lesioni al cervello aboliscono il comportamento sessuale e aggressivo del maschio; lelinee orizzontali indicano invece la zona in cui le lesioni fanno diminuire la funzione dell'ipofisi.

Il cervello dell'anolide verde ha dimensioni pari allo 0,003 per cento del cervello umano; qui è raf-figurato ingrandito di circa 20 volte. Per le sue minuscole dimensioni, è stato necessario usare unospeciale apparecchio stereotassico per inserirvi aghi e microcannule a scopo di esperimento.

zato da fattori ambientali. Per esempio,se un maschio viene riportato alla suagabbia dopo la castrazione, il suo com-portamento aggressivo diminuisce lenta-mente oppure non diminuisce affatto,mentre se viene messo in una gabbia a luisconosciuta, la sua aggressività diminui-sce rapidamente.

A lungo si è ipotizzato che il comporta-mento riproduttivo del maschio nei ver-tebrati fosse provocato dall'azione degliandrogeni nel cervello. Frederick Nafto-lin della Yale University School of Medi-cine ha proposto recentemente una ipote-si diversa. In sostanza l'ormone «maschi-le» testosterone viene trasformato da en-

zimi nel cervello in un ormone «femmini-le», l' estradiolo, che poi attiva il compor-tamento sessuale maschile. Il processoche caratterizza il cambiamento struttu-rale dell'ormone è noto come aromatizza-zione. In ogni modo si pensa che nella sti-molazione delle strutture sessuali secon-darie il testosterone agisca direttamenteoppure trasformandosi in androgeni nonaromatizzabili, come per esempio ildiidrotestosterone.

Secondo parecchie ricerche l'aromatiz-zazione degli androgeni in estrogeni (ter-mine che indica complessivamente ungruppo di ormoni sessuali femminili) av-verrebbe normalmente nel cervello di

prima che l'ipotesi dell'aromatizza-zione degli androgeni possa essere

generalizzata a tutti i rettili, si devonosottoporre a esperimento gli effetti degliandrogeni aromatizzabili e non aromatiz-zabili negli animali viventi. Le iguanesono molto adatte a questo tipo di ricer-che. Sia nelle iguane sia nei serpentiuna parte del rene risulta modificato insegmento sessuale. Questa struttura ha ilcompito di produrre il liquido seminaleed è analoga alla prostata e alle vescicoleseminali dei mammiferi. L'attività di se-crezione del segmento sessuale renale, al-tamente sensibile alla stimolazione conandrogeno, può essere determinata misu-rando l'aumento di altezza delle celluleepiteliali dei tubuli renali a stimolazioneormonale avvenuta.

Basandosi su questo tipo di misurazio-ne come indice dell'influenza ormonalediretta sugli organi sessuali e basandocisulla stimolazione del comportamentosessuale, per esempio le esibizioni sessua-li, come indice dell'azione ormonale sulcervello, abbiamo compiuto un esperi-mento in cui alcuni maschi castrati sonostati trattati con testosterone, diidrote-stosterone o estradiolo. Dopo un esamedel segmento sessuale del rene abbiamopotuto dimostrare che solo i due primi or-moni agiscono direttamente sugli organisessuali. Solo il testosterone reintegra ilcomportamento sessuale.

Questa scoperta non esclude la possibi-lità che l' estradiolo agisca sul cervello delmaschio. Parecchi ricercatori hanno di-mostrato che la somministrazione con-temporanea di diidrotestosterone ed estra-diolo stimola il comportamento d'accop-piamento nei ratti castrati. Conforme-mente ai risultati di questo tipo, si è in-dotti a ipotizzare che l'attività sessualemaschile richiede sia l'azione centrale ocerebrale dell'estradiolo sia l'azione peri-ferica degli androgeni per stimolare gliorgani sessuali. Questa ipotesi ha ricevu-to conferma dalle ricerche di due gruppidi studiosi, un gruppo facente capo a Ju-lian M. Davidson della Stanford Univer-sity, l'altro a Paula Davis e Ronald J.Barfield della Rutgers University, i qualihanno scoperto che iniezioni di estradiolonel cervello dei ratti inducono il compor-tamento sessuale solo se nel medesimo

74

I granuli neri di questa autoradiografia di una sezione attraverso il nucleo periventricolare dell'i-potalamo indicano la concentrazione di estradiolo nel cervello d'una femmina di A. carolinensis.L'ingrandimento è di 550 diametri. L'estradiolo iniettato, marcato con elementi radioattivi, haimpressionato i granuli d'argento dell'emulsione fotografica su cui era stesa la sezione di cervello.

. • •

4-

4

4`.

. • '

••

•.

•"*.. •

Entra nel segnodi Johnnie Walker.

Johnnie Walker. Quello con l'etichetta storta.

4.* -

•

•. •• •• ie t

•

1

4

tempo viene somministrato diidrotesto-sterone per via sistemica.

I miei colleghi e io, alla Harvard Uni-versity, abbiamo pure esaminato la possi-bilità che il diidrotestosterone e l'estra-diolo agiscano di concerto nell'anolideverde. Quando si somministravano con-temporaneamente entrambi gli ormonialle iguane castrate, metà animali (indue esperimenti separati) mostravanoimprovvisamente un completo quadroriproduttivo già al primo controllo. I ri-sultati erano completamente diversiquando veniva somministrato solo testo-sterone: questo ormone induce tipica-mente un ripristino graduale del compor-tamento in un periodo di parecchi giorni.Evidentemente nella regolazione del com-portamento sessuale maschile l'estrogenopuò assumere un ruolo altrettanto vitaletanto nelle iguane quanto nel caso di al-cuni mammiferi.

Metà delle iguane castrate dei nostriesperimenti non hanno mostrato tuttaviaalcuna alterazione nel comportamentosessuale dopo il trattamento combinatodelle due sostanze. Gli animali dei nostriesperimenti sono stati raccolti da svariatelocalità, e perciò è possibile che la varia-bilità nel comportamento rifletta diffe-renze fondamentali tra le popolazioninella quantità di enzima aromatizzantepresente nel cervello dei rettili. La varia-bilità nel comportamento potrebbe ancherispecchiare differenze genetiche nellasensibilità individuale agli ormoni.

La variabilità individuale nelle rispostefa dubitare della necessità di disporre diceppi animali altamente consanguinei pergli esperimenti con farmaci. Molti ceppiconsanguinei di roditori vengono ottenutiripetendo per più generazioni gli accop-piamenti tra fratello e sorella, in modoche ogni famiglia è molto più simile a unsingolo individuo e non riflette la solitagamma di variabilità che si riscontra in

quasi tutte le popolazioni normali. Que-sto punto fondamentale viene spesso tra-scurato nell'interpretazione dei dati rela-tivi agli effetti dei farmaci e nella deter-minazione di adeguati trattamenti clinici.

Gli ormoni regolano sia il comporta-mento sia la funzione dell'ipofisi

attraverso l'influenza esercitata sul siste-ma nervoso centrale. Il nostro gruppo harecentemente iniziato a studiare l'intera-zione degli ormoni del cervello e del com-portamento dell'anolide verde.

Sono ormai noti parecchi dati sullearee del cervello dei mammiferi che par-tecipano alla regolazione del comporta-mento e della fisiologia della riproduzio-ne, ma non era affatto sicuro che questidati potessero essere estrapolati ai rettili;perciò pensai di unire i miei sforzi a quellidi Joan I. Morrell e Donald W. Pfaff del-la Rockefeller University. Per prima cosaabbiamo identificato nel cervello di A.carolinensis i punti che concentrano gliormoni sessuali. La tecnica da noi usata èstata l' autoradiografia. Abbiamo inietta-to ormoni marcati con elementi radioatti-vi: estradiolo, testosterone e diidrotesto-sterone, in maschi e femmine di iguanaa cui erano state tolte le gonadi. Dopodue ore gli animali sono stati uccisi; ilcervello e l'ipofisi sono stati rapidamenterimossi e congelati. Poi i cervelli sonostati tagliati in sezioni sottili in una came-ra oscura, e le fettine sono state poste suvetrini ricoperti da emulsione fotografi-ca. Metà di questi preparati è stata con-servata in scatole a prova di luce per seimesi, metà per nove mesi. Quando si so-no estratti i vetrini e si è sviluppata l'e-mulsione, le aree caratterizzate da rag-gruppamenti densi di granuli neri sopra inuclei cellulari indicavano le zone dovel'ormone marcato con elementi radioatti-vi si era concentrato.

I risultati di questo studio indicano che

nell'iguana, come in tutte le altre spe-cie di vertebrati su cui sono state compiu-te ricerche, gli ormoni sessuali steroideivengono concentrati in aree specifiche delcervello: l'area preottica, l'ipotalamo an-teriore e basale e il sistema limbico. Si ètrovato che queste strutture hanno unruolo fondamentale nella riproduzionedei mammiferi e degli uccelli. L'esamedella loro funzione nei rettili, che hannoun livello d'organizzazione più primitivo,potrebbe chiarire l'evoluzione dei mecca-nismi che regolano la riproduzione.

Poiché il cervello di un maschio adultodi A. carolinensis è minutissimo, avendoun volume pari allo 0,003 per cento diquello del cervello umano, abbiamo do-vuto mettere a punto speciali tecniche al-lo scopo di studiare le funzioni delle areeche concentrano gli steroidi. I nostri sfor-zi sono stati enormemente facilitati dal-l'opera di Neil B. Greenberg dell'Univer-sità del Tennessee, ideatore d'un appa-recchio stereotassico con cui si può diri-gere con precisione la punta d'un ago o diun tubetto ultrasottile nelle tre dimensio-ni spaziali fino a un luogo determinato inun cervello minuscolo; lo stesso ricercato-re ha inoltre potuto preparare un atlantedella regione anteriore del cervello di A.carolinensis. Utilizzando questo atlantecome se fosse una «carta stradale», ab-biamo cominciato a studiare il ruolo chele diverse aree sensibili agli ormoni hannonella regolazione del comportamento edella fisiologia della riproduzione diquesto animale.

Grazie a una notevole mole di ricerchecompiute su mammiferi e uccelli, si è

potuto stabilire che l'ipotalamo anterioree l'area preottica costituiscono un centroimportantissimo per l'integrazione delcomportamento. La distruzione dell'areanei maschi integri e sessualmente attiviproduce l'immediata cessazione del com-portamento sessuale, mentre nei maschicastrati, sessualmente inattivi, l' instilla-zione di minime quantità di testosteronedirettamente nell'area preottica reintegrail comportamento sessuale.

Quando si distrugge l'area immediata-mente anteriore all'area preottica oppurel'ipotalamo basale anteriore, viene inter-rotta la produzione di gonadotropina daparte dell' ipofisi e i testicoli si sgonfianorapidamente. Probabilmente l'effettoprimario ha luogo sopra le cellule nervoseche producono sostanze stimolanti (i co-siddetti releasing factor, cioè ormoni chestimolano la produzione di altri ormoni,in particolare gonadotropina); cellule diquesto tipo sono state trovate nel cervelloanteriore di svariati animali. L'ipotalamobasale anteriore è il luogo dove questi or-moni vengono trasferiti nella circolazioneipofisaria.

Si dovrebbe sempre tener presente cheil comportamento d'un animale non è do-vuto unicamente all'azione di ormoni suaree ben definite del cervello. Numerosiricercatori hanno dimostrato che neimammiferi e negli uccelli la retroazionedelle sensazioni periferiche provenientidalle strutture sessuali secondarie è im-

portante per la coordinazione e il comple-tamento dei modelli di comportamento.La relazione è evidente nel comportamen-to di monta dei maschi delle iguane.

E' possibile determinare quale emipenesta usando un maschio di iguana o di ser-pente notando la direzione in cui è giratala coda. Se il maschio è sul lato sinistrodella femmina, introduce l'emipene de-stro curvando la coda verso destra, e vice-versa. In alcuni esperimenti si è potuto di-mostrare che le sensazioni provenientidagli emipeni hanno un ruolo importantenon solo nella regolazione dell'orienta-mento iniziale del maschio durante la co-pula ma anche nella sua conclusione.Questo dato concorda con quelli ricavatida numerose ricerche sui mammiferi, incui si è rilevato che l'azione sensorialeretroattiva originata dal pene è necessariaper un comportamento normale durantel'accoppiamento.

Il comportamento del maschio che di-pende dalle interazioni ormone-cervelloha un'influenza fondamentale sulla fisio-logia riproduttiva della femmina. Se fem-mine inattive dal punto di vista riprodut-tivo vengono esposte a un ambiente pri-maverile quando sono alloggiate da soleo insieme ad altre femmine, la crescitadelle ovaie viene stimolata. Se una fem-mina di questo tipo è per di più messa ac-canto a un maschio sessualmente attivo,in fase di corteggiamento, lo sviluppodelle ovaie accelera in modo significati-vo; ciò indica che il comportamento delmaschio aumenta gli effetti stimolantidell'ambiente. In verità si rileva non soloche il comportamento di corteggiamentodel maschio è necessario per la secrezionenormale di gonadotropina da parte dell'i-pofisi della femmina, ma anche che laquantità di gonadotropina secreta è cor-relata con l'intensità e con la frequenzadegli atti di corteggiamento di cui la fem-mina viene fatta segno.

D'altro canto, il comportamento ag-gressivo da parte dei maschi non solo nonfacilita gli effetti dovuti al cambiamentod'ambiente ma anzi li inibisce completa-mente. Le femmine alloggiate con maschiche si danno battaglia continuamente svi-luppano solo limitatamente o non svilup-pano affatto le ovaie. Secondo i dati amia disposizione, questa è la prima di-mostrazione che è possibile annullare opromuovere la fecondità d'una femminavariando semplicemente l'ambiente so-cio-comportamentale.

Nella femmina durante la stagione ri-

produttiva si sviluppa un follicoloovarico alla volta e l'ovulazione avvienecirca ogni due settimane. Come nella spe-cie umana, le ovaie si alternano nello svi-luppo del follicolo. Perciò una femminasessualmente attiva di anolide verde pos-siede tipicamente in un'ovaia un follicoloche è in uno stato di sviluppo più avanza-to rispetto al follicolo più grosso dell'al-tra ovaia. Inoltre, come in molti mammi-feri, una femmina di A. carolinensis pas-sa attraverso cicli di recettività sessualelegati allo stadio di sviluppo del follicolo.I cicli probabilmente riflettono fluttua-

76 77

OVARIO DESTRO

OVULAZIONE

OVARIO SINISTRO

OVULAZIONE OVODEPOSIZ ION E

OVODEPOSIZIO E

14 21 28 35 42 49 56

GIORNI

Nella figura è schematizzato il ciclo sessuale della femmina dell'anolide verde. Le zone bianche in-dicano i periodi in cui la femmina non è sessualmente recettiva, il colore chiaro indica il periodo incui si stabilisce la fase recettiva, mentre il colore intenso il periodo recettivo. Le ovaie si alternanonel produrre il follicolo, il cui stadio di maturità è indicato dalle dimensioni dei cerchi.

a

------------J •nn• moi•go.

. 11 .•

I

23

4

5 6SETTIMANE

In questo diagramma è rappresentata l'interazione del comportamento del maschio e dello stadioriproduttivo della femmina di A. carolinensis. Le femmine sono state divise in quattro gruppi.Uno di questi gruppi (curva in basso) è stato esposto solo al comportamento aggressivo maschile.Un altro (curva in al(o) è stato esposto solo al corteggiamento dei maschi. La curva che ascendedopo tre settimane rappresenta un gruppo che è stato esposto a tre settimane di comportamentoaggressivo e tre settimane di corteggiamento; la curva che discende dopo tre settimane rappresentaun gruppo che ha ricevuto un trattamento opposto. I periodi di corteggiamento sono rappresenta-ti dalla fascia colorata, i periodi di comportamento aggressivo sono indicati dalla fascia grigia. Lecondizioni del follicolo (e perciò lo stadio riproduttivo delle femmine) appaiono sulla sinistra.

zioni corrispondenti di steroidi sessualinel sangue.

Come è logico aspettarsi, l'asportazio-ne delle ovaie annulla la recettività ses-suale nella femmina dell'anolide verde.La somministrazione di estrogeno allamedesima femmina reintegra il compor-tamento in misura corrispondente alladose somministrata. La dose soglia sem-bra sia 0,6 microgrammi di estradiol-benzoato. Un'unica iniezione di 0,8 mi-crogrammi induce la recettività nell'85per cento delle femmine in 24 ore e in tut-te in 48 ore.

In molti mammiferi il progesterone è

OVODEPOSIZIONE

FOLLI-COLO

PREOVU-LATORIO

FOLLI-COLI

PICCOLICON

TUORLO

FOLLICOLISENZA TUORLO

una femmina a cui sono state asportate leovaie non è recettiva al corteggiamentod'un maschio dopo una dose subliminaled'estradiolo (0,4 microgrammi) a menoche la somministrazione di tale dose ven-ga seguita 24 ore più tardi da 60 micro-grammi di progesterone.

Come nei mammiferi, il progesteronepuò avere un effetto completamente di-verso se è somministrato contemporanea-mente con l'estrogeno o dopo un interval-lo di tempo abbastanza lungo: in questicasi inibisce l'effetto stimolatore dell'e-strogeno. Nell'iguana una singola inie-zione di 160 microgrammi di progeste-rone effettuata 48 ore dopo la sommini-strazione di una dose di estradiolo su-periore alla dose di soglia (0,8 micro-grammi) inibisce completamente l'effettodovuto all'estrogeno.

Con la femmina, così come con ilmaschio, nella regolazione della recettivi-tà sono interessati stimoli sia centrali siaperiferici. Quando una femmina che è infase preovulatoria o che è stata trattatacon estrogeno viene posta in una gabbiacontenente un maschio, comincia imme-diatamente a essere corteggiata. Tuttaviameno d'un minuto dopo l'accoppiamentola femmina cessa d'essere recettiva al cor-teggiamento del partner. Gli esperimenticompiuti hanno dimostrato che la molladi questa trasformazione è costituita dal-l'introduzione dell'emipene. Una femmi-na in fase preovulatoria, corteggiata emontata, ma che non ha consumato l'ac-coppiamento, continua a essere recettiva.Anche la durata dell'introduzione sembraessere importante, poiché le femmine in-terrotte durante il coito continuano a es-sere recettive fino a quando non si lascialoro completare la copula.

Abbiamo trovato che la presenza delleovaie è fondamentale nell'annullamentodella recettività. Quando alcune femmineovariectomizzate, ma trattate con estro-geno, vengono fatte accoppiare, si di-mostrano nuovamente recettive entro le24 ore dopo l'accoppiamento. In realtàalcuni esperimenti preliminari indicanoche tali femmine non sono recettive perun periodo che non supera le 6 ore dopol'accoppiamento.

Al contrario le femmine normali conti-nuano a non essere recettive per parecchigiorni: ciò starebbe a indicare che l'inibi-zione prolungata della recettività sia do-vuta ad alcuni cambiamenti nella produ-zione di ormoni ovarici.

Come il comportamento del maschioinfluenza la fisiologia riproduttiva dellafemmina, così la presenza di femmine haun effetto potente sul maschio. I maschialloggiati assieme alle femmine presenta-no uno sviluppo più rapido dei testicoli edegli spermatozoi rispetto ai membri po-sti in gabbia assieme ad altri maschi.

In breve, la sequenza di eventi nel cicloriproduttivo dell'iguana ha inizio conla stimolazione ambientale dell'attivitàtesticolare. Gli ormoni prodotti dai testi-coli in seguito a questa stimolazione agi-scono su aree ben definite del cervello inmodo da influenzare la secrezione di go-nadotropina da parte dell' ipofisi e in mo-

importante nella regolazione della recetti-vità della femmina; non agisce da solo,ma quando viene somministrato in untempo appropriato dopo che l'animale èstato trattato precedentemente con estra-diolo, i due ormoni agiscono sinergica-mente per stimolare la recettività. Grazieagli studi sul modello di secrezione ormo-nale da parte delle ovaie in questi anima-li, si è scoperto che questa stimolazionedovuta al progesterone viene utilizzataper coordinare la recettività della femmi-na con l'ovulazione.

Il progesterone sembra avere una fun-zione simile nelle iguane. Per esempio,

78

i raccoglitori 1979Questi raccoglitori corrispondono ai volumi XXII e XXIII della rivista,e rispettivamente ai fascicoli da gennaio (n. 125) a giugno (n. 130)

e da luglio (n. 131) a dicembre (n. 136).Sono ancora disponibili i raccoglitori dal Vol. XIV al XXI, e dei raccoglitori

non numerati appositamente approntati per sostituire i primi tredici esauriti.

Prezzo di ogni raccoglitore L. 2.250I raccoglitori si possono richiedere direttamente all'editore

usando l'apposita cartolina allegata alla rivista e unendo il relativo importo;gli ordini infatti vengono evasi solo a pagamento avvenuto.

I raccoglitori si trovano anche presso i seguenti punti di vendita,sempre a L. 2.250 cadauno.

BOLOGNA: Libreria Parolini - Via U. Bassi 14FIRENZE: Libreria Marzocco - Via De' Martelli 22/R

MILANO: Le Scienze S.p.A. - Via Victor Hugo 2NAPOLI: Libreria Guida A. - Via Port'Alba 20/21

PADOVA: Libreria Cortina - Via F. Marzolo 4PALERMO: Libreria Dante - Quattro Canti di CittàROMA: Claudio Aranci - Viale Europa 319 (EUR)

TORINO: Libreria Zanaboni C.so Vittorio Emanuele 41

do da attivare anche il comportamentosessuale nel maschio. In relazione al com-portamento del maschio, viene stimolataoppure inibita la secrezione di gonadotro-pina nella femmina, e quindi anche lacrescita delle ovaie. Il comportamentosessuale della femmina, che dipende inparte dagli ormoni ovarici e in parte dastimoli esterni, influenza quindi a suavolta il comportamento del maschio e lasua attività testicolare.

Gli esperimenti che ho descritto di-mostrano che A. carolinensis è un anima-le adatto per compiere ricerche su impor-tanti fenomeni biomedici che nei mammi-feri sono difficili da isolare e spezzarenelle parti componenti, in particolare perstudiare la patologia neurologica che staalla base delle disfunzioni sessuali. La ri-cerca ha anche rivelato un certo grado disomiglianza nel controllo neurale ed en-docrino del comportamento riproduttivonei vari vertebrati. Per esempio, abbiamotrovato che le aree del cervello dove siconcentrano gli ormoni steroidei sono si-mili nelle lucertole e nei mammiferi e chesimile è anche la funzione di queste areenel regolare il comportamento riprodutti-vo. Abbiamo trovato inoltre che il pro-gesterone ha un ruolo caratteristico nelcontrollo ormonale della recettività ses-suale della femmina (perché può stimo-larla o anche inibirla) tanto nelle iguanequanto in molti mammiferi: ciò dimostre-rebbe che questo effetto bifasico del pro-gesterone è evolutivamente ancestrale.

E' anche utile notare che le numerosecaratteristiche singolari delle iguane el'integrazione dei risultati di laboratoriocon osservazioni compiute nell'ambientenaturale conducono a una comprensionepiù chiara del meccanismo con cui il com-portamento interagisce con la fisiologianell'adattamento d'un animale al suo am-biente. Per esempio, questa ricerca indicacome la tipica sequenza temporale osser-vata in molte specie tra l'aggressività e ilcorteggiamento, e i meccanismi fisiologi-ci che stanno alla base di queste azioni,possono riflettere origini evolutive comu-ni. Gli effetti opposti esercitati sulla fem-mina dall'aggressione e dal corteggia-mento del maschio possono a loro voltaspiegare i modelli di comportamento chesi vedono spesso nei vertebrati delle zonetemperate, in cui i maschi stabilisconoterritori sui terreni di riproduzione primadell'arrivo delle femmine. Le femmineche dovessero arrivare troppo presto ver-rebbero ostacolate nella riproduzionedalla vista del comportamento aggressivodei maschi, mentre le femmine che arri-vano più tardi verrebbero rapidamentestimolate dal comportamento di corteg-giamento dei maschi territoriali. Infine, ilblocco della recettività sessuale dopo l'ac-coppiamento presenta parecchi vantaggiper la femmina: essa infatti limita la scel-ta a un solo compagno di coppia e dimi-nuisce la propria vulnerabilità nei riguar-di dei predatori, limitando il tempo tra-scorso nell'accoppiamento e aumentandonel contempo le proprie probabilità disopravvivere e di lasciare una discenden-za numerosa.