Corso di Neurobiologia Lesson 15 - DidatticaWEB

Sistema motorio somatico:

cervelletto e modulazione dei movimenti

1Lesson 4 AA 2019/2020

Corso di Neurobiologia

13/02/2020 10:04

Lesson 15

Gangli della base e cervelletto

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Non accedono in maniera diretta ai

circuiti locali dei segmenti e del

tronco encefalico ma modulano le vie

discendenti dei motoneuroni superiori

Gangli della base importanti per

l’avvio o la terminazione di movimenti

volontari

Cervelletto importante per la

coordinazione di movimenti in corso;

rileva e corregge “errori motori”(differenze tra il movimento

pianificato e il movimento effettuato).

Cervelletto: anatomia

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Cervelletto: funzioni

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Funzione principale: correzione errori motori


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• integra i comandi esecutivi del SNC

(movimento che si è pianificato di effettuare)

con i feedback sensoriali (movimento

realmente effettuato)


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• correzione e aggiustamento istante per

istante (output: nuclei talamici)


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• facilita l’apprendimento motorio x nuove

abilità motorie (correzione registrata in

memoria)


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• facilita l’apprendimento motorio x nuove

abilità motorie (correzione registrata in

memoria)

Organo di agilità:

coordina i movimenti in corso che

implicano multi-sequenzialità

(corpo e mente)


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3 parti:

• corteccia cerebellare laminare (materia grigia)

con ripiegamenti foliati


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3 parti:



• nuclei cerebellari profondi (materia grigia)

nucleo dentato

nuclei interpositi

nucleo del fastigio


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3 parti:




nucleo dentato

nuclei interpositi

nucleo del fastigio

• 3 peduncoli (materia bianca):

Superiore,

Medio

Inferiore


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3 parti:




nucleo dentato

nuclei interpositi

nucleo del fastigio


Superiore, fibre efferenti verso

talamo e tronco encefalico (dai nuclei)

Medio

Inferiore


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3 parti:




nucleo dentato

nuclei interpositi

nucleo del fastigio




Medio, + largo, via afferente (dal ponte)

Inferiore


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3 parti:




nucleo dentato

nuclei interpositi

nucleo del fastigio




Medio, + largo, via afferente (dal ponte)

Inferiore, bidirezionale ma afferenti>>

Cervelletto: emisferi cerebellari

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3 divisioni funzionali

Spinocervelletto:

• parte mediale 2 emisferi in continuità tra di loro (verme)

• riceve inputs dal midollo

• modula movimento braccia e gambe, muscoli

prossimali e distali

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Spinocervelletto:





Cerebrocervelletto:

• parte laterale dei 2 emisferi

• riceve inputs da corteccia cerebrale

• modula abilità motorie, pianificazione/esecuzione

movimenti specializzati e multisequenziali

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Spinocervelletto:





Cerebrocervelletto:

• parte laterale dei 2 emisferi

• riceve inputs da corteccia cerebrale

• modula abilità motorie, pianificazione/esecuzione

movimenti specializzati e multisequenziali

Vestibolo-cervelletto:

• parte inferiore composto da flocculo e nodulo

• riceve proiezioni da nuclei vestibolari (tronco

encefalico)

• calibra e governa il riflesso vestibolo-oculare e i

movimenti x mantenere equilibrio e postura



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SOMATOTOPIA

Rappresentazione del corpo

frammentata simile alla corteccia

motoria:

• zone di sovrapposizione

• assenza dettagli

• rappresentazione della stessa

regione in siti multipli

Spinocervelletto





Cervelletto: circuiti intrinseci

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Materia grigia :

• corteccia cerebellare laminare (materia grigia) con

ripiegamenti foliati



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Materia grigia :




nucleo dentato (connessi a cerebrocervelletto)

nuclei interpositi (connessi a spinocervelletto)

nucleo del fastigio (connessi a spinocervelletto)


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I nuclei vestibolari possono

essere considerati i nuclei

cerebellari profondi del vestibolo-

cervelletto

Materia grigia :




nucleo dentato (connessi a cerebrocervelletto)

nuclei interpositi (connessi a spinocervelletto)

nucleo del fastigio (connessi a spinocervelletto)

Cervelletto: circuiti cerebellari

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Segnali che arrivano al cervelletto dalla corteccia cerebellare sono

modificati, elaborati e ritrasmessi al tronco encefalico o al talamo-corteccia

Cervelletto: circuiti afferenti

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INPUTS

(sia a corteccia

cerebellare

che nuclei)

attraverso:

Peduncolo cerebellare

inferiore


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INPUTS

(sia a corteccia

cerebellare

che nuclei)

attraverso:


inferiore


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inferiore

INPUTS

(sia a corteccia

cerebellare

che nuclei)

attraverso:

• nuclei pontini; dalla corteccia cerebrale in maniera

controlaterale via peduncolo medio (fibre trasverse)

Integrazioni dei comandi esecutivi dei movimenti volontari


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inferiore

INPUTS

(sia a corteccia

cerebellare

che nuclei)

attraverso:




• sistema sensoriale; segnali dal midollo (movimento

corpo parte inferiore e superiore) e dai nuclei vestibolari

(movimento testa) in maniera omolaterale.

Feedback sensoriale su come ci stiamo muovendo


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INPUTS

(sia a corteccia

cerebellare

che nuclei)

attraverso:




• sistema sensoriale; segnali dal midollo (movimento corpo

parte inferiore e superiore) e dai nuclei vestibolari

(movimento testa) in maniera omolaterale.

Feedback sensoriale su come ci stiamo muovendo

• oliva inferiore; dalla corteccia cerebrale via nuclei rossi;

in maniera controlaterale via peduncolo inferiore.

Integrazioni dei comandi esecutivi x apprendimento

motorio, memoria, plasticità sinaptica


inferiore


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Fibre muscoidi: inputs da nuclei pontini e

sistema sensoriale

Fibre rampicanti: inputs da oliva inferiore


inferiore


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sistema sensoriale


Controlaterale vs omolaterale


inferiore

Cervelletto: microanatomia

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Cellula di Purkinje integra INPUTS che arrivano nella corteccia cerebellare.


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Cellula di Purkinje integra INPUTS che arrivano nella corteccia cerebellare


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Dendriti ricevono sinapsi eccitatoria da:

• cellule dei granuli (convergenza) che ricevono input eccitatori dalle fibre muscoidi


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• fibre rampicanti (rapporto 1 a 1, sinapsi fortissima) che derivano dall’oliva

inferiore


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• fibre rampicanti (rapporto 1 a 1, sinapsi fortissima) che derivano dall’oliva inferiore


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• fibre rampicanti (rapporto 1 a 1, sinapsi fortissima) che derivano dall’oliva inferiore

Assoni hanno sinapsi inibitorie (GABA) con neuroni dei nuclei cerebellari profondi


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sistema sensoriale


Fibre muscoidi

Sinapsi eccitatorie con

• cellule dei nuclei cerebellari profondi

• cellule dei granuli che eccitano cellule di Purkinje

attraverso fibre parallele


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sistema sensoriale


Fibre muscoidi





Fibre rampicanti



• cellule di Purkinje (sinapsi fortissima)


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Fibre muscoidi





Fibre rampicanti



• cellule di Purkinje (sinapsi fortissima)

Cellule di Purkinje

Sinapsi inibitorie con



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Eccita i nuclei cerebellari profondi.

Segnale verso talamo motorio e

corteccia motoria


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corteccia motoria

Modula l’output eccitatorio che arriva

ai nuclei cerebellari profondi


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corteccia motoria



Controllo dei movimenti in

tempo reale


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corteccia motoria



Controllo dei movimenti in

tempo reale

Importante x plasticità sinaptica

apprendimento motorio

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Plasticità sinaptica: modifica della forza di una sinapsi

2 tipi di plasticità sinaptica:

• Potenziamento a lungo termine (LTP): aumento persistente dell’efficacia sinaptica

• Depressione a lungo termine (LTD): diminuzione persistente dell’efficacia sinaptica

Cervelletto: plasticità sinaptica e LTD

L’accoppiamento riduce l’ampiezza del potenziale postsinaptico eccitatorio (EPSP) del 50% in maniera persistente nel tempo

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L’accoppiamento riduce l’ampiezza del potenziale postsinaptico eccitatorio (EPSP) del 50% in maniera persistente nel tempo

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Coinvolta nell’apprendimento motorio del cervelletto?






Fibre parallele:No NMDA (ionotropic)

Ma mGluR (metabotropic)

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Fibre rampicanti:Canali Ca2+ voltaggio dipendenti


Depressione a lungo termine (LTD)

Fibre muscoidi:

inputs da nuclei pontini e sistema

sensoriale

Fibre rampicanti:

inputs da oliva inferiore



Aumento intracellulare di Ca2+

(endogeno e esogeno)

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Aumento intracellulare di Ca2+

(endogeno e esogeno)

Nel cervelletto (al contrario della corteccia cerebrale) Ca2+intracellulare

diminuisce i recettori AMPA

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>>

<<

Cervelletto: circuiti

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Segnali che arrivano al cervelletto dalla corteccia cerebellare sono modificati

e non semplicemente ritrasmessi al tronco encefalico o al talamo-corteccia

Cervelletto: segnali efferenti ascendenti

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Segnali efferenti ascendenti

da nuclei cerebellari profondi

(dentato >>>) attraverso il

peduncolo cerebellare

superiore in maniera

controlaterale (decussazione)


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Direzione:

• talamo motorio (VA/VL) e poi

corteccia motoria e

premotoria, ruolo nella

correzione degli errori motori


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Direzione:


corteccia motoria e



• tronco encefalico (collicolo

superiore)

• nucleo rosso via rami

collaterali (collegamento

retroattivo, funzione

adattativa)


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Direzione:


corteccia motoria e



• tronco encefalico (collicolo

superiore)

• nucleo rosso via rami

collaterali (collegamento

retroattivo, funzione

adattativa)

Cervelletto: segnali efferenti discendenti

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Segnali efferenti discendenti

• da nuclei cerebellari profondi (del fastigo

>>>>) attraverso peduncolo cerebellare

inferiore a formazione reticolare; postura


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• da nuclei cerebellari profondi attraverso

peduncolo cerebellare inferiore a nuclei

vestibolari (~ a nuclei cerebellari

profondi); bilanciamento per movimenti

testa


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• da nuclei cerebellari profondi attraverso

peduncolo cerebellare inferiore a nuclei

vestibolari (~ a nuclei cerebellari

profondi); bilanciamento per movimenti

testa

Piccola parte segnali efferenti

da nuclei cerebellari profondi attraverso

peduncolo cerebellare superiore in

maniera controlaterale verso il collicolo

superiore; significato funzionale da chiarire


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65Lesson 1613/02/2020 10:04

Segnali che arrivano al cervelletto dalla corteccia cerebellare sono elaborati

e modificati prima di essere ritrasmessi al tronco encefalico o al talamo-

corteccia


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corteccia

Correzione errori motori (adattamento motosensoriale a

breve termine) e apprendimento motorio a lungo termine


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corteccia

Correzione errori motori (adattamento motosensoriale a

breve termine) e apprendimento motorio a lungo termine

Organo di agilità: coordina i movimenti in corso che implicano multi-

sequenzialità (corpo e mente), importante per la precisa esecuzione

comportamento motorio

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