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Biotecnologie Agro-‐Industriali. Biologia Cellulare. M.E. Miranda Banos

Traffico di vescicole, endocitosi ed esocitosi



IL TRASPORTO VESCICOLARE

Le vescicole di trasporto collegano i diversi organuli membranosi e l’esterno della cellula, entrando per fusione e uscendo per gemmazione con@nuamente. Trasportano proteine, solubili e di membrana, e i lipidi di membrana per incrementare l’area di membrana del organulo bersaglio o della membrana plasma@ca.

Ci sono meccanismi molecolari che controllano:

-‐ Che le proteine selezionate per il trasporto siano quelle giuste per ogni des@nazione: ci sono rece?ori di proteine carico (nelle membrane delle vescicole).

-‐ Che le vescicole si fondano soltanto con gli organuli gius@ per il carico trasportato.

Ques@ meccanismi dipendono di specifiche proteine nelle membrane delle vescicole che interagiscono con le membrane degli organuli bersaglio.



-‐ La gemmazione Accade per formazione di un rivesAmento proteico intorno alla vescicola: sono ‘vescicole rivesAte’ (coated vesicles). Il rives@mento proteico partecipa nella selezione delle proteine a trasportare (proteine carico) e nella gemmazione stessa.

Ogni organulo membranoso produce un @po di rives@mento proteico par@colare, che si perde subito dopo lasciare l’organulo, cosi che la vescicola possa fondersi col organulo seguente.



Il rives@mento vescicolare più studiato è quello faNo di proteina clatrina, che riveste le vescicole direNe dal Golgi alla membrana plasma@ca, e quelle che si formano nella membrana plasma@ca per fare entrare materiale extracellulare (endocitosi).

ReceNore di carico

adaRna

Rives@mento di clatrina

dinamina



La proteina clatrina è faNa da tre catene proteiche pesan@ e tre catene leggere che si abbinano in una forma par@colare: il triskalion.



-‐ La fusione Il riconoscimento della membrana bersaglio e la fusione con essa dipendono di proteine di membrana nelle vescicole e nel bersaglio. La fusione libera il contenuto della vescicola e aggiunge la sua membrana a quella del bersaglio (meccanismo di addizione di membrana).

Proteina laccio

Interce?azione

A?racco

Fusione



LA ESOCITOSI

(Indirizamento ai lisosomi mediato da segnale)

VIA DI SECREZIONE COSTITUTIVA

INDIRIZAMENTO A VESCICOLE DE

SECREZIONE REGOLATA



TuNe le cellule hanno la via di secrezione cosAtuAva, che funziona con@nua@vamente. Così si secernono ad esempio i componen@ della matrice extracellulare.

Certe cellule specializzate (secrezione neuronale ed endocrina) hanno pure la via di secrezione regolata, dove cer@ @pi di carico par@colare (dotato da un apposito segnale di smistamento) viene raccolto ad alta densità (concentrato fra 200 e 400 volte) in vescicole di secrezione, che si fermano soNo la membrana plasma@ca, pronte per liberare grandi quan@tà di carico quando arriva il segnale.


Re@colo endoplasma@co e apparato di Golgi



Alcuni @pi di cellule sono polarizzate: divise in regioni con diverse funzioni. Questa specializzazione funzionale si applica pure alla esocitosi: la cellula secreta sostanze diverse in ogni regione.

Dominio apicale della membrana plasma@ca

Dominio basolaterale della membrana plasma@ca

Barriera molecolare



LA ENDOCITOSI

Consiste nella ‘inges@one’ di molecole dal medio extracellulare, tramite la formazione di vescicole che entrano dalla membrana plasma@ca verso il citoplasma: vescicole endociAche o endosomi. Queste si fondono eventualmente con i lisosomi, che degradano il contenuto delle vescicole rendendo i materiali disponibili alla cellula (passano al citosol).

Ci sono due @pi d’endocitosi:

-‐ La fagocitosi (dal greco ‘la cellula mangia’), dove cellule specializzate (deNe fagociA nei organismi pluricellulari), ingeriscono grandi par@cole, @po detri@ cellulari o microorganismi, ad esempio baNeri durante la difesa immune. Gli endosomi da fagocitosi si chiamano fagosomi. Per i protozoi la fagocitosi è proprio una maniera di mangiare!

-‐ La pinocitosi (dal greco ‘la cellula beve’), dove le vescicole sono piccole e contengono liquidi e piccole molecole. TuNe le cellule lo fanno.



Pseudopodio

Pseudopodio

eritrocito



La pinocitosi accade con@nuamente, portando al interno della cellula piccole quan@tà di liquido extracellulare e di membrana plasma@ca, equilibrando così la membrana e il liquido che escono dal citoplasma durante la esocitosi. La pinocitosi usa le vescicole ricoperte di clatrina, che dopo entrare nel citosole si ‘spogliano’ e si fondono con un endosoma.

Il comparAmento endosomico è formato da vescicole più o meno sferiche, che si fondono fra di loro e finalmente con i lisosomi, e ricevono materiale dalla membrana plasma@ca per endocitosi e dal Golgi (indirizzato agli endosomi o ai lisosomi).

Ci sono gli endosomi precoci e tardivi. Il loro lume è acido (pH 5-‐6) per fare rilasciare le molecole presse dall’ambiente esterno da receNori di membrana.



Endosoma precoce

Endosoma tardivo

Lisosoma

Trasporto mediato

da microtubuli



In tan@ casi, la pinocitosi è seleRva: ci sono receNori nella membrana plasma@ca che caNurano molecole specifiche del ambiente extracellulare, in un processo chiamato endocitosi mediata da rece?ori. Un esempio: la endocitosi del colesterolo dal sangue. (Ma pure i virus della influenza e il HIV entrano così!)



Gli endosomi precoci sono centrali di smistamento del materiale acquisito per endocitosi, par@colarmente per receNori di membrana.

Ci sono tre possibili des@nazioni: -‐ Degradazione lisosomale. -‐ Riciclaggio alla membrana plasma@ca. -‐ Transcitosi: il materiale viene presso da un lato della cellula e portato al altro.

Riciclaggio

Degradazione

Transcitosi



Se volete ‘vedere’ come funziona, guardate qui:

hNp://www.youtube.com/watch?v=lgHJUkGPBqs

hNp://www.youtube.com/watch?v=-‐ZFnO5RY1cU

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