Cosa diversifica i segmenti lungo lasse antero-posteriore?

Mutanti omeotici

wild type bithorax

antennapedia

Il complesso omeotico (Hom-C) di Drosophila: colinearit spaziale e temporale

-Espressione iniziata dai geni gap e pair rule. Ad es.: hb e kr reprimono abdA e AbdB

-Dominanza dei geni posteriori: i geni posteriori reprimono lespressione dei piu anteriori. Ad es.: Antp inizialmente 4-12, poi 4,5

-Sono mantenuti attivi dalle proteine Trithorax e repressi dalle proteine Polycomb

Cromosoma 3

3

5

4, 5

wild type bithorax

Il mutante bithorax

- Mutante per perdita di funzione dovuta allinattivazione del gene ultrabithorax: viene rimossa la dominanza dei geni posteriori e lespressione di Antp si espande posteriormente nelle regioni dove normalmente e espresso Ubx. Questo porta ad un effetto anteriorizzante T3 T2

- La delezione dellintero complesso Bithorax porta ad unespansione dellespressione di Antp a tutto laddome che viene ad essere costituito da segmenti di tipo T2

wild type

Il mutante antennapedia

Mutante per guadagno di funzione dovuto allattivazione ectopica del gene antennapedia nella testa: A causa della dominanza dei geni posteriori la testa assume delle caratteristiche posteriori.

antennapedia

I prodotti dei geni omeotici condividono lomeodominio

Lasse Dorso-Ventrale viene stabilito dal gradiente del fattore di trascrizione Dorsal

wt Mutante dorsalizzato Mutante

ventralizzato

D

V

LmRNA di Dorsal e materno e la proteina viene prodotta in tutto lembrione, solo nelle cellule ventrali la proteina Dorsal viene traslocata nel nucleo

Amniosierosa: membrana extraembrionale dorsale

La specificazione degli assi dipende da uninterazione tra le cellule follicolari e loocita

1 Il nucleo dellovocita si sposta D-A

2 Gurken si lega a Torpedo e inibisce la sintesi di Pipe

3 Torpedo induce un destino dorsale

4, 5 Le cellule foll. ventrali sintetizzano Pipe

6,7 Pipe attiva Nudel 8 Nudel attiva le

serin proteasi Gd, snk, ea

9 Easter attiva spatzle

10 spatzle lega Toll che attiva Pelle

11 La Kinasi Pelle fosforila Cactus

Dorsal e un RNA materno presente in tutto lovocita, viene tradotto 90 min dopo la fecondazione e la proteina viene traslocata nel nucleo solo nelle cellule ventrali

P

A

Gurken specifica le cellule follicolari dorsali: geni specifici vengono attivati in risposta al suo segnale

-La proteina Gurken e un omologo dellEGF - Il recettore Torpedo e omologo al recettore dellEGF

mRNA

Proteina Proteina

Gurken Prot. Actina

Chimere linea germinale/linea somatica mostrano che Torpedo funziona nelle cellule follicolari

ventral

Livelli intermedi di Dorsal attivano Short Gastrulation ( sog, regione indicata da parentesi) che blocca lazione di decapentaplegic (dpp) Dpp e sog sono proteine secrete

Il gradiente di Dorsal induce lespressione di geni che determinano lasse DV

dorsal

sog