BIOLOGIA CELULARESTHEFANIA CRUZ JIMENEZ

ISTITUTO CULTURAL TEGNOLOGICO CUINCACALLI

NORMA ANGELICA SILVA

BIOLOGIA CELULAR

• La biología celular o bioquímica celular (antiguamente citología). Citología viene del griego κύτος (célula).1 es una disciplina académica que se encarga del estudio de las células en cuanto a lo que respecta a las propiedades, estructura, funciones, orgánulos que contienen, su interacción con el ambiente y su ciclo vital.

• Con la invención del microscopio óptico fue posible observar estructuras nunca antes vistas por el hombre, las células. Esas estructuras se estudiaron más detalladamente con el empleo de técnicas de tincióny de citoquímica y con la ayuda fundamental del microscopio electrónico.

• La biología celular se centra en la comprensión del funcionamiento de los sistemas celulares, de cómo estas células se regulan y la comprensión del funcionamiento de sus estructuras. Una disciplina afín es la biología molecular.

HISTORIA

• La primera referencia al concepto de célula data del siglo XVII cuando el inglés Robert Hooke utilizó este término celula (por su parecido con las habitaciones de los sacerdotes llamadas celdas) para referirse a los pequeños huecos poliédricos que constituían la estructura de ciertos tejidos vegetales como el corcho. No obstante hasta el siglo XIX no se desarrolla este concepto considerando su estructura interior. Es en este siglo cuando se desarrolla la teoría celular, que reconoce la célula como la unidad básica de estructura y función de todos los seres vivos, idea que constituye desde entonces uno de los pilares de la Biología moderna. Fue esta teoría la que desplazó en buena medida las investigaciones biológicas al terreno microscópico pues no son visibles a simple vista. La unidad de medida utilizada es el micrómetro o micra (μ), existiendo células de entre 2 y 20 .

• La investigación microscópica pronto daría lugar al descubrimiento de la estructura celular interna incluyendo el núcleo, los cromosomas, el aparato de Golgi, las mitocondrias y otros orgáneloscelulares así como la identificación de la relación existente entre la estructura y la función de los orgánulos celulares. Ya en siglo XX la introducción del microscopio electrónico reveló detalles de las mega estructura celular y la aparición de la histoquímica y de la citoquímica. También se descubrió la base material de la herencia con los cromosomas y el ADN con la aparición de la citogenética.

• Atendiendo a su organización celular, los seres vivos se clasificarán en celulares (virus, viroides) y celulares, siendo estos a su vez clasificados en eucariotas y procariotas

CAMPOS DE ESTUDIO

• Componentes principales del estudio celular:• membrana plasmática• citoesqueleto• núcleo celular• ribosomas• retículo endoplásmico• aparato de Golgi• mitocondrias• cloroplastos• lisosomas• peroxiomas• vacuolas• pared celular• tráfico intracelular de membranas

MEMBRANA PLASTICA• La membrana plasmática, membrana celular o plasmalema, es una bicapa lipídica que delimita todas las células.

Es una estructura laminada formada porfosfolípidos, glicolípidos y proteínas que rodea, limita, da forma y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior (medio intracelular) y el exterior (medio extracelular) de las células. Regula la entrada y salida de muchas sustancias entre el citoplasma y el medio extracelular. Es similar a las membranas que delimitan los orgánulos decélulas eucariotas.

• Está compuesta por dos láminas que sirven de "contenedor" para el citosol y los distintos compartimentos internos de la célula, así como también otorga protección mecánica. Está formada principalmente por fosfolípidos(fosfatidiletanolamina y fosfatidilcolina), colesterol, glúcidos y proteínas (integrales y periféricas).

• La principal característica de esta barrera es su permeabilidad selectiva, lo que le permite seleccionar las moléculas que deben entrar y salir de la célula. De esta forma se mantiene estable el medio intracelular, regulando el paso de agua, iones y metabolitos, a la vez que mantiene el potencial electroquímico (haciendo que el medio interno esté cargado negativamente). La membrana plasmática es capaz de recibir señales que permiten el ingreso de partículas a su interior.

• Cuando una molécula de gran tamaño atraviesa o es expulsada de la célula y se invagina parte de la membrana plasmática para recubrirlas cuando están en el interior ocurren respectivamente los procesos de endocitosis y exocitosis.

• Tiene un grosor aproximado de 7,5 nm y no es visible al microscopio óptico pero sí al microscopio electrónico, donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central más clara. En las células procariotas y en las eucariotas osmótrofas como plantas y hongos, se sitúa bajo otra capa, denominada pared celular.

• La membrana celular cumple varias funciones: a) delimita y protege las células; b) es una barrera selectivamente permeable, ya que impide el libre intercambio de materiales de un lado a otro, pero al mismo tiempo proporcionan el medio para comunicar un espacio con otro; c) permite el paso o transporte de solutos de un lado a otro de la célula, pues regula el intercambio de sustancias entre el interior y el exterior de la célula siguiendo un gradiente de concentración; d) poseen receptores químicos que se combinan con moléculas específicas que permiten a la membrana recibir señales y responder de manera específica, por ejemplo, inhibiendo o estimulando actividades internas como el inicio de la división celular, la elaboración de más glucógeno, movimiento celular, liberación de calcio de las reservas internas, etc.

MEMBRANA PLASTICA

CITOESQUELETO

• El 'citoesqueleto es un orgánulo y también es un entramado tridimensional de proteínas que provee soporte interno en las células, organiza las estructuras internas e interviene en los fenómenos de transporte, tráfico y división celular.1En las células eucariotas, consta de filamentos de actina, filamentos intermedios, microtúbulos y septinas, mientras que en las procariotas está constituido principalmente por las proteínas estructurales FtsZ y MreB. Las septinas se consideran el cuarto componente del citoesqueleto.2 El citoesqueleto es una estructura dinámica que mantiene la forma de la célula, facilita la movilidad celular (usando estructuras como los cilios y los flagelos), y desempeña un importante papel tanto en el tráfico intracelular (por ejemplo, los movimientos de vesículas y orgánulos) y en la división celular.

• Luego del descubrimiento del citoesqueleto a principios de los años 80 por el biólogo Keith Porter, el Dr. McDonald Ingerir consideró que, desde un punto de vista mecánico, la célula se comportaba de manera similar a estructuras arquitectónicas denominadas estructuras de tensegridad.

• La evolución del citoesqueleto ha sido un motivo de estudio actual, a partir de éste enfoque se ha propuesto un modelo de evolución rápida conocido como el modelo de "complejidad temprana". Éste modelo propone que a través de procesos de diversificación y especialización de moléculas ancestrales del citoesqueleto (proto-actina y proto-tubulina) se incrementó la complejidad del sistema en el último ancestro común de los eucariontes (LECA, por sus siglas en inglés "lasteucaryotic common ancestor"). El incremento de complejidad en el LECA se produjo por un aumento en la cantidad de proteínas que conforman a cada uno de los filamentos, así como a la aparición de un gran número de proteínas motoras y accesorias.3

NUCLEO CELULAR

• En biología, el núcleo celular es un orgánulo membranoso que se encuentra en el centro de las células eucariotas. Contiene la mayor parte del material genético celular, organizado en múltiples moléculas lineales de ADN de gran longitud formando complejos con una gran variedad de proteínas como las histonas para formar los cromosomas. El conjunto de genesde esos cromosomas se denomina genoma nuclear. La función del núcleo es mantener la integridad de esos genes y controlar las actividades celulares regulando la expresión génica. Por ello se dice que el núcleo es el centro de control de la célula.

• La principal estructura que constituye el núcleo es la envoltura nuclear, una doble membrana que rodea completamente al orgánulo y separa ese contenido del citoplasma, además de contar con poros nucleares que permiten el paso a través de la membrana para la expresión genética y el mantenimiento cromosómico.

• Aunque el interior del núcleo no contiene ningún subcompartimento membranoso, su contenido no es uniforme, existiendo una cierta cantidad de cuerpos subnucleares compuestos por tipos exclusivos de proteínas, moléculas de ARN y segmentos particulares de los cromosomas. El mejor conocido de todos ellos es el nucléolo, que principalmente está implicado en la síntesis de los ribosomas. Tras ser producidos en el nucléolo, éstos se exportan al citoplasma, donde traducen el ARNm.

NUCLEO CELULAR

RIBOSOMAS

• Los ribosomas son complejos macromoleculares de proteínas y ácido ribonucleico (ARN) que se encuentran en el citoplasma, en las mitocondrias, en el retículo endoplasmatico y en loscloroplastos. Son un complejo molecular encargado de sintetizar proteínas a partir de la información genética que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm). Sólo son visibles al microscopio electrónico, debido a su reducido tamaño (29 nm en células procariotas y 32 nm en eucariotas). Bajo el microscopio electrónico se observan como estructuras redondeadas, densas a los electrones. Bajo el microscopio óptico se observa que son los responsables de la basofilia que presentan algunas células. Están en todas las células (excepto en los espermatozoides). Los ribosomas están considerados en muchos textos como orgánulos no membranosos, ya que no existen endomembranas en su estructura,1 aunque otros biólogos no los consideran orgánulos propiamente por esta misma razón.2

• En células eucariotas, los ribosomas se elaboran en el núcleo pero desempeñan su función de síntesis en el citosol. Están formados por ARN ribosómico (ARNr) y por proteínas. Estructuralmente, tienen siempre dos subunidades: la mayor o grande y la menor o pequeña. En las células, estas macromoléculas aparecen en diferentes estados de disociación. Cuando están completas, pueden estar aisladas o formando grupos (polisomas). Las proteínas sintetizadas por los ribosomas actúan principalmente en el citosol; también pueden aparecer asociados al retículo endoplasmáticorugoso o a la membrana nuclear, y las proteínas que sintetizan son sobre todo para la exportación.

• Tanto el ARNr como las subunidades de los ribosomas se suelen nombrar por su coeficiente de sedimentación en unidades Svedberg. En las células eucariotas, los ribosomas del citoplasma alcanzan 80 S. En plastos de eucariotas, así como en procariotas, son 70 S. Los ribosomas mitocondriales son de tamaño variado, entre 55 y 70 S.3

RIBOSOMAS

RETICULO ENDOPLASMICO

• El retículo endoplasmático es un complejo sistema de membranas dispuestas en forma de sacos aplanados y túbulos que están interconectados entre sí compartiendo el mismo espacio interno. Sus membranas se continúan con las de la envuelta nuclear y se pueden extender hasta las proximidades de la membrana plasmática, llegando a representar más de la mitad de las membranas de una célula. Debido a que los ácidos grasos que las componen suelen ser más cortos, son más delgadas que las demás.1

• El retículo organiza sus membranas en regiones o dominios que realizan diferentes funciones. Los dos dominios más fáciles de distinguir son el retículo endoplasmático rugoso, con sus membranas formando túbulos más o menos rectos, a veces cisternas aplanadas, y con numerosos ribosomas asociados, y el retículo endoplasmático liso, sin ribosomas asociados y con membranas organizadas formando túbulos muy curvados e irregulares.1

• La membrana externa de la envuelta nuclear se puede considerar como parte del retículo endoplasmático puesto que es una continuación física de él y se pueden observar ribosomas asociados a ella realizando la traducción. El retículo endoplasmático rugoso y el liso suelen ocupar espacios celulares diferentes como ocurre en los hepatocitos, en las neuronas y en las células que sintetizan esteroides. Sin embargo, en algunas regiones del retículo no existe una segregación clara entre ambos dominios y se aprecian áreas de membrana con ribosomas mezcladas con otras sin ribosomas. La disposición espacial del retículo endoplasmático en las células animales depende de sus interacciones con los microtúbulos, mientras que en las vegetales son los filamentos de actina los responsables.1

• Intervienen en funciones relacionadas con la síntesis proteica, metabolismo de lípidos y algunos esteroides, así como el transporte intracelular. Se encuentra en las células animales y vegetal, pero no en la célula procariota.

APARATO DE GOLGI

• El aparato de Golgi es un orgánulo presente en todas las células eucariotas. Pertenece al sistema de endomembranas. Está formado por unos 80 dictiosomas (dependiendo del tipo de célula), y estos dictiosomas están compuestos por 40 o 60 cisternas (sáculos) aplanadas rodeados de membrana que se encuentran apilados unos encima de otros, y cuya función es completar la fabricación de algunas proteínas. Funciona como una planta empaquetadora, modificando vesículas del retículo endoplasmático rugoso. El material nuevo de las membranas se forma en varias cisternas del aparato de Golgi. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de proteínas, selección, destinación, glicosilaciónde lípidos, almacenamiento y distribución de lisosomas, al igual que los peroxisomas, que son vesículas de secreción de sustancias. La síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular. Debe su nombre a CamilloGolgi, Premio Nobel de Medicina en 1906 junto a Santiago Ramón y Cajal.

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MITOCARDIAS

• Las mitocondrias son orgánulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energía necesaria para la actividad celular (respiración celular). Actúan, por lo tanto, como centrales energéticas de la célula y sintetizan ATP a expensas de los carburantes metabólicos (glucosa, ácidos grasos y aminoácidos). La mitocondria presenta una membrana exterior permeable a iones, metabolitos y muchos polipéptidos. Eso es debido a que contiene proteínas que forman poros llamados porinas o VDAC (canal aniónico dependiente de voltaje), que permiten el paso de moléculas de hasta 10 kDa de masa y un diámetro aproximado de 2 nm.

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CLOROPLASTOS

• Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos eucariontes fotosintetizadores se ocupan de la fotosíntesis. Están limitados por una envoltura formada por dos membranas concéntricas y contienen vesículas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y demás moléculasqueconvierten la energía lumínica en energía química, como la clorofila.

• El término cloroplastos sirve alternativamente para designar a cualquier plasto dedicado a la fotosíntesis, o específicamente a los plastos verdes propios de lasalgas verdes y las plantas.

CLOROPLASTOS

LISOMAS

• Los lisosomas son orgánulos relativamente grandes, formados por el retículo endoplasmático rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi, que contienen enzimas hidrolíticas y proteolíticas que sirven para digerir los materiales de origen externo (heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a ellos. Es decir, se encargan de la digestión celular.1 Son estructuras esféricas rodeadas de membrana simple. Son bolsas de enzimas que si se liberasen, destruirían toda la célula. Esto implica que la membrana lisosómica debe estar protegida de estas enzimas. El tamaño de un lisosoma varía entre 0.1–1.2 μm.2

• En un principio se pensó que los lisosomas serían iguales en todas las células, pero se descubrió que tanto sus dimensiones como su contenido son muy variables. Se encuentran en todas las células animales. No se ha demostrado su existencia en células vegetales.

PERIOXSIOMAS

• Los peroxiomas son orgánulos citoplasmáticos muy comunes en forma de vesículas que contienen oxidasas y catalasas. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificación celular. Como la mayoría de los orgánulos, los peroxisomas solo se encuentran en células eucariotas. Fueron descubiertos en 1965 por Christian de Duve y sus colaboradores. Inicialmente recibieron el nombre de microcuerpos y están presentes en todas las células eucariotas.

•Los peroxisomas tienen un papel esencial en el metabolismo lipídico, en especial en el acortamiento de los ácidos grasos de cadena muy larga, para su completa oxidación en las mitocondrias, y en la oxidación de la cadena lateral delcolesterol, necesaria para la síntesis de ácidos biliares; también interviene en la síntesis de ésteres lipídicosdel glicerol (fosfolípidos y triglicéridos) e isoprenoides; también contienen enzimas que oxidan aminoácidos, ácido úrico y otros sustratos utilizando oxígeno molecular con formación de agua oxigenada:RH2 + O2 → R + H2O2El agua oxigenada es un producto tóxico, que se degrada rápidamente dentro del propio peroxisoma por la enzima oxidativa catalasa en agua y oxígeno usando como intermediarios de ciertas sustancias orgánicas (en la ecuación la variable R'). lo cual ayuda al buen funcionamiento de la celula

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• H2O2 + R'H2 → BCAK + 2H2OLa catalasa es también capaz de utilizar el peróxido de hidrógeno para reacciones de oxidación, como por ejemplo, la oxidación de sustancias tóxicas como los fenoles, etanol, formaldehído, entre otros, las cuales son posteriormente eliminadas. Tal es el mecanismo de detoxificación realizada por el hígado y los riñones, por ejemplo.

• En las plantas son el asiento de una serie de reacciones conocidas como fotorrespiración.

VACUOLA

• Una vacuola es un orgánulo celular presente en todas las células de plantas y hongos. También aparece en algunas células protistas y de otros eucariotas. Las vacuolas son compartimentos cerrados o limitados por la membrana plasmática ya que contienen diferentes fluidos, como agua o enzimas, aunque en algunos casos puede contener sólidos. La mayoría de las vacuolas se forman por la fusión de múltiples vesículas membranosas. El orgánulo no posee una forma definida, su estructura varía según las necesidades de la célula en particular.

• Las vacuolas que se encuentran en las células vegetales son regiones rodeadas de una membrana (tonoplasto o membrana vacuolar) y llenas de un líquido muy particular llamado jugo celular.

• La célula vegetal inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas pequeñas que aumentan de tamaño y se van fusionando en una sola y grande, a medida en que la célula va creciendo. En la célula madura, el 90 % de su volumen puede estar ocupado por una vacuola, con el citoplasma reducido a una capa muy estrecha apretada contra la pared celular.

PARED CELULAR

• La pared celular es una capa rígida que se localiza en el exterior de la membrana plasmática en las células de plantas, hongos, algas, bacterias y arqueas. La pared celular protege el contenido de la célula, y da rigidez a ésta, funciona como mediadora en todas las relaciones de la célula con el entorno y actúa como compartimiento celular. Además, en el caso de hongos y plantas, define la estructura y otorga soporte a los tejidos y muchas más partes de la célula.

• La pared celular se construye a partir de diversos materiales, dependiendo de la clase de organismo. En las plantas, la pared celular se compone, sobre todo, de un polímero de carbohidrato denominado celulosa, un polisacárido, y puede actuar también como almacén de carbohidratos para la célula. En las bacterias, la pared celular se compone de peptidoglicano. Entre las archaea se presentan paredes celulares con distintas composiciones químicas, incluyendo capas S de glicoproteínas, pseudopeptidoglicano o polisacáridos. Los hongos presentan paredes celulares de quitina, y las algas tienen típicamente paredes construidas a partir de glicoproteínas y polisacáridos. No obstante, algunas especies de algas pueden presentar una pared celular compuesta por dióxido de silicio. A menudo, se presentan otras moléculas accesorias integradas en la pared celular.

• Véase también: Uso del término membrana celular

TRAFICO INTRACEULAR D MEMBRANAS

• Los distintos compartimentos que componen las células eucariotas no son estructuras estáticas, sino todo lo contrario: son estructuras altamente organizadas y muy dinámicas. Así existe un flujo de compartimentos membranosos desde el interior de la célula hacia el exterior y viceversa.

• Los compartimentos celulares que intervienen en las rutas membranosas internas son:

• Retículo Endoplasmático (RE)• VTC's o ERGIC• Aparato de Golgi o dictiosomas• Endosomas:

– Endosoma temprano (EE, Early Endosome o Seaching Endosome)– LE Late Endosome– RE Recycling Endosome

• Lisosomas• Caveosomas

Notables biólogos celulares o citólogos

• Peter Agre

• Günter Blobel

• Christian de Duve

• Robert Hooke

• H. Robert Horvitz

• Anton van Leeuwenhoek

• Peter Dennis Mitchell

DESARROLLO DE LA BILOGIA CELULAR

• El término Biología Celular es relativamente moderno y lo podemos definir como el “estudio de la vida de las células”. No obstante, sus orígenes se encuentran en dos disciplinas inicialmente separadas, la Citología y la Histología. Tradicionalmente, la Citología (del griego , célula y , tratado, estudio o ciencia) se ha definido como la rama de la Biología que se ocupa del estudio de las células eucariotas y en especial de las pertenecientes a organismos pluricelulares, es decir Metazoos y Metafitas. De forma general, la Biología Celular surgió como consecuencia de un cambio en la concepción del estudio de los organismos vivos y, en particular, como una respuesta a la necesidad de ampliar los límites a través de los cuales se investiga y explica su objeto primordial de estudio, la célula.

• Como se ha indicado anteriormente, los avances de cualquier actividad científica y en particular del estudio de la célula a lo largo de la Historia han tenido su origen en los progresos alcanzados en los dos elementos fundamentales.

.• TEORÍA CELULAR• La teoría celular tiene 4 puntos fundamentales:• La célula es la unidad anatómica y fisiológica de todos los

seres vivos. Unidad anatómica quiere decir que los organismos vivos están formados por una o muchas células. Unidad fisiológica significa que el conjunto del organismo funciona porque todas las células funcionan.

• Cada célula procede de una célula madre o anterior por división de esta última.

• La información necesaria para el funcionamiento de la célula y para la división de ésta, está depositada en el núcleo en forma de ADN. El ADN se transmite de generación en generación (de célula madre ! células hijas).

• Las reacciones químicas que tienen lugar en los organismos vivos (metabolismo) se realizan en el interior de las células.

• LA CÉLULA ES LA UNIDAD ANATÓMICA Y FISIOLÓGICA DE TODOS LOS SERES VIVOS.

• Unidad anatómica quiere decir que los organismos vivos están formados por una o muchas células.

• Unidad fisiológica significa que el conjunto del organismo funciona porque todas las células funcionan

• NIVELES DE ORGANIZACIÓN CELULAR• En la organización celular se distinguen varios niveles:• MOLECULAR• En los organismos vivos pueden ser orgánicas, como proteínas,

lípidos, ácidos nucleicos (ADN, ARN) e inorgánicas, como agua, fosfato de calcio (en los huesos), carbonatos, bicarbonatos, etc. Estas moléculas establecen interacción entre sí formando un nivel de organización submolecula

• NIVELES DE ORGANIZACIÓN• Nivel molecular:• Moléculas orgánicas: glúcidos, lípidos, proteínas, ácidos nucleicos (ADN, ARN)• Moléculas inorgánicas: fosfato de calcio, agua, carbonato, bicarbonato, etc.• Las moléculas establecen interacciones entre sí y dan lugar al nivel de organización subcelular.• Nivel de organización subcelular:• Virus.• Orgánulos celulares. Los orgánulos celulares interaccionan entre sí y dan lugar a la célela.• La célula:• Células procariotas.• Células eucariotas.• LA CÉLULA• La célula es la unidad básica más pequeña del ser vivo. Es decir, la cantidad más pequeña de materia viva que posee vida propia, que nace, crece, se

reproduce y muere.• Las células son pequeñísimas cavidades o celdillas que presentan diversas formas: estrelladas, alargadas, redondeadas, cúbicas, poligonales, ect. Pero

la forma más común es la redondeada.• En general, son tan pequeñas que no pueden verse a simple vista, sino a través del microscopio. Se miden en micras (1 micra = milésima parte de 1

mm.). Suelen medir de 5 a 50 micras de diámetro, Algunas, no obstante, son mucho mayores: hay fibras vegetales que llegan a medir 20 cm. Las yemas de los huevos de las aves son también células de gran tamaño.

• En la célula se distinguen dos partes fundamentales: el citoplasma y el núcleo. Ambas han de vivir unidas. No puede ninguna de ellas vivir independientemente.

• El citoplasma es una masa transparente y viscosa parecida a la clara de huevo. Representa la mayor parte de la materia que constituye la célula. En su interior se encuentra el núcleo. Envolviendo al citoplasma se encuentra la membrana, que se considera como parte de aquél.

• El núcleo es una masa de forma esférica que se halla en el interior del citoplasma.• En resumen, podemos decir que la célula es un conjunto de orgánulos, cada uno de los cuales tiene su propia función.• Para estudiar la célula con un microscópio óptico (formado por un sistema de lentes) que aumenta la imagen de 100 a 2.000 veces, ésta se verá de

forma muy elemental. La célula se vería así:• Núcleo Los orgánulos no se ven bien• Citoplasma• Membrana• citoplasmática• Para ver la estructura de los orgánulos se necesita un microscopio electrónico que aumenta de 10.000 a 100.000 veces. Con ellos ya se ven bien y se

pueden estudiar estos orgánulos.• TIPOS DE CÉLULAS• Según su grado de complejidad y organización, las células pueden clasificarse en dos grupos: a) células procariotas y b) células eucariotas. Se

diferencian por su estructura, complejidad, metabolismo, orgánulos, etc.