BIOLOGIA DELLO SVILUPPO

• Anatomia • Genetica • Fisiologia • Biochimica • Biologia molecolare • Ecologia • Biologia evoluzionistica • Medicina

“La biologia dello sviluppo un giorno rappresenterà la base comune di tutte le

discipline e, in continua simbiosi con queste, giocherà un ruolo di primo piano nella soluzione

dei problemi della vita” (Roux)

GENOTIPO FENOTIPO

La biologia dello sviluppo è scienza del “divenire”, piuttosto che dell’ “essere”

Eventi cellulari dello sviluppo

• Proliferazione

• Differenziamento

• Interazioni cellulari

• Migrazione

Proliferazione cellulare e sviluppo

• E’ l’evento prevalente nelle prime fasi (segmentazione)

• Continua con ritmo rapido anche nella restante embriogenesi

• La proliferazione cellulare accompagna l’individuo per tutta la vita.

Differenziamento e pluricellularità

ESSERE PLURICELLULARE

UOVO FECONDATO

• Complesso di eventi che portano le cellule a diversificarsi, a partire da un’iniziale omogeneità

• Inizia a comparire durante la gastrulazione, quando le divisioni cellulari rallentano

• Diventa prevalente nell’organogenesi

Differenziamento

Si può riferire a:

• separazione delle funzioni fra vari tipi cellulari (cellule diverse tra loro)

• specializzazione progressiva di un tipo cellulare (cellule diverse nel tempo)

Differenziamento spaziale e temporale

SVILUPPO FASI GENERALI DI SVILUPPO

• Gametogenesi – Formazione di spermatozoi e

uova

• Fecondazione – Unione dei gameti

• Segmentazione – Serie di divisioni mitotiche rapide

• Gastrulazione – Riposizionamento delle cellule in

foglietti

• Organogenesi – Organizzazione delle cellule in

tessuti ed organi

• (Metamorfosi) – Rimodellamento esteso della

larva con il raggiungimento della maturità sessuale Sviluppo di Xenopus laevis

SEGMENTAZIONE GENERALITA’

Serie di divisioni rapide, non intervallate da

accrescimento cellulare in seguito alle quali la

massa citoplasmatica dell’uovo viene suddivisa

in cellule più piccole

• Zigote blastomeri blastula morula

• (Formazione del blastocele)

SEGMENTAZIONE CICLO CELLULARE

PARTICOLARITA’

• Breve durata (minuti o ore)

• Riduzione/soppressione di G1 e G2

S M

SEGMENTAZIONE GENERALITA’

CONTROLLO DEL CICLO CELLULARE DELLA SEGMENTAZIONE

• Riduzione o soppressione dell’attività trascrizionale (geni embrionali silenti)

• Controllo del ciclo cellulare inizialmente materno attivazione geni embrionali

• Controllo zigotico tardivo

MECCANISMI

< Volume citoplasma

= Volume nucleo

Alterazione rapporto nucleo/citoplasma

Trascrizione geni embrionali

SEGMENTAZIONE GENERALITA’

PARAMETRI CHE INFLUENZANO LO SCHEMA DI

SEGMENTAZIONE

• Quantità di tuorlo

• Distribuzione del tuorlo

• Fattori di orientamento dei fusi mitotici

N.B. Il tuorlo è inerte, quindi costituisce un ostacolo per

la divisione cellulare

SCHEMI DI SEGMENTAZIONE

• Oloblastica (totale)/Meroblastica (parziale)

• Simmetria radiale, spirale, rotazionale, discoidale, etc.

DIFFERENZE DELL’ONTOGENESI NEL

REGNO AMNIMALE

L’EMBRIOGENESI NEL CICLO

VITALE

SEGMENTAZIONE TIPI DI UOVA

TIPI DI

UOVA/TAXA

SEGMENTAZIONE TUORLO E TIPI DI SEGMENTAZIONE

LEGGE DI BALFOUR

La velocità di segmentazione dei blastomeri è inversamente proporzionale alla quantità di tuorlo in essi contenuta

SEGMENTAZIONE TUORLO ED ORIENTAMENTO DEI FUSI

LEGGE DI HERTWIG

I fusi di segmentazione sono disposti secondo la

maggior quantità di citoplasma

PIANI DI SEZIONE

SEGMENTAZIONE CLASSIFICAZIONE

UOVA SEGMENTAZIONE Oligolecitiche Oloblastica Radiale (echinodermi) Rotazionale (mammiferi) Spirale (molluschi, anellidi ecc.) Bilaterale (ascidie) Mesolecitiche Oloblastica Radiale (anfibi) Telolecitiche Meroblastica Discoidale (uccelli, rettili, pesci) Bilaterale (cefalopodi) Centrolecitiche Meroblastica Superficiale (artropodi)

SEGMENTAZIONE SCHEMI DI SEGMENTAZIONE

SEGMENTAZIONE TIPI DI SEGMENTAZIONE OLOBLASTICA

SEGMENTAZIONE TIPI DI SEGMENTAZIONE MEROBLASTICA

SEGMENTAZIONE TIPI DI BLASTULE

FASI DELL’EMBRIOGENESI

GASTRULAZIONE GENERALITA’

• Redistribuzione delle cellule mediante movimenti

morfogenetici

• Rallentamento della proliferazione cellulare

• Cambiamenti metabolici, con aumento delle reazioni

ossidative

• Controllo delle attività cellulari da parte dei nuclei

• Ripresa della sintesi proteica

Formazione dei tre foglietti embrionali

GASTRULAZIONE TIPI DI MOVIMENTI

Fattori cellulari chiave:

• Forma

• Motilità

• Adesività

• Il movimento interessa foglietti o cellule singole?

• E’ attivo o passivo?

GASTRULAZIONE TIPI DI MOVIMENTI

• Delaminazione

• Immigrazione (ingressione)

• Invaginazione (embolia)

• Epibolia

• Involuzione

invaginazione involuzione

epibolia

GASTRULAZIONE TIPI DI MOVIMENTI

GASTRULAZIONE INVAGINAZIONE

MODALITA’ DI

SVILUPPO DEI

TAXA

PRINCIPALI

ORGANOGENESI

Foglietti

germinativi

embrionali

Tessuti

differenti e

specializzati

Organi

Funzioni

vitali

Larva o

giovane

adulto a vita

autonoma

NB: gli organi saranno formati prevalentemente da un

foglietto (parenchima), ma avranno anche contributi di

altri foglietti (funzione trofica, di sostegno)

Metameria

• Concetto fondamentale anche per

l’evoluzione

• Strutture ripetute e differenti, soggette a

mutazioni omeotiche

ORGANOGENESI NEURULAZIONE

Nei vertebrati, la neurulazione è il primo evento di

organogenesi e porta alla formazione del tubo neurale, che

a sua volta darà origine al cervello ed al midollo spinale

ACELOMATI E CELOMATI

ORGANISMI ACELOMATI

Mancano di cavità corporea

ORGANISMI PSEUDOCELOMATI

Possiedono cavità corporea non delimitata da mesoderma

ORGANISMI CELOMATI

Presentano cavità corporea delimitata dal mesoderma

CELOMA