15/02/2013

ANATOMIA II , SECONDA LEZIONE, SISTEMA NERVOSO ANASTASI

Il potenziale di recettore è confinato al recettore e alla prima parte del primo neurone che prende rapporto con il recettore. Facciamo un esempio del fuso neuromuscolare: le terminazioni nervose sensitive che si avvolgono, quelle a fiorame o le altre, si ha lo stiramento del recettore, il recettore deforma la sua membrana, apre i canali voltaggio dipendenti, si ha l’ingresso del sodio, a quel punto si ha un fenomeno di depolarizzazione. E quello è un potenziale di recettore che è più intenso quanto più intenso è lo stimolo quindi è un potenziale graduato a seconda della intensità e della durata dello stimolo. Il potenziale arriva alla fibra nervosa che è in giunzione con il recettore quindi il corpuscolo di Pacini che si trova dentro il corpuscolo. Rimane potenziale di recettore fino a quando non raggiunge l’inizio della guaina mielinica, prima dell’inizio della guaina mielinica tu hai la zona di innesco che prevede la somma algebrica dei potenziali di recettore (quella che noi diciamo comunemente Trigger-Zone, cioè la zona dove abbiamo una certa sovrapposizione di potenziali. Se la sovrapposizione, la somma algebrica dei potenziali di recettore superando il valore soglia di -60mV (cioè entreremo sui -54, -50), parte il potenziale d’azione e poi va in condizione saltatoria ai nodi di Ranvier.

In una prima fase tu hai il potenziale di recettore, ci troviamo proprio sul fuso muscolare. Il potenziale di recettore arriva alla Trigger action, o trigger area o trigger zone cioè sarebbe la zona di innesco. Qui la somma innesca il potenziale di azione che salta dall’inizio della guaina mielinica al primo nodo di Ranvier e via dicendo poi andrà agli altri nodi di Ranvier. DOMANDA STUDENTE: Quindi il primo nodo di Ranvier è dalla parte periferica? Si, stiamo parlando di un neurone pseudo unipolare. Quando parlo di primi neuroni, ho due possibilità: o parlo di pseudo unipolari o di opposito-polari quindi sempre assonema, non è mai dendride.

Sul dendride giochiamo invece nell’altro caso: quando io con questo assone vado alla sinapsi con un dendride o con un soma, faccio una sinapsi assodendridica o asso somatica col secondo neurone, sulla membrana post sinaptica hai la zona di addensamento recettoriale,i recettori che potranno essere colinergici, adrenergici, glutammergici. Quando tu hai questi recettori il potenziale di azione (action potential) diventa secretion potential cioè un potenziale di secrezione perché quell’attività elettrica stimola la partenza delle vescicole che vanno a contatto con la membrana, esocitosi, il neurotrasmettitore cade nel vallo, si lega al recettore postsinaptico che tu trovi sulla membrana post sinaptica e li hai un potenziale nuovamente di recettore. Il potenziale di recettore dal dendride passa al soma, nel soma già determina all’altezza del reticolo sarcoplasmatico, all’altezza ribosomiale, mitocondriale determina la produzione di proteine elementari che poi con trasporto microassonale, arriveranno al terminale ma cmq quel potenziale di recettore viaggia verso il cono di emergenza dell’assone dove trova l’inizio della guaina mielinica quindi un’altra zona di innesco. Un’altra zona d’innesco darà vita ad un altro potenziale d’azione che salterà dal primo nodo di ranvier ai successivi nodo di ranvier e così facendo arrivi al terzo neurone della corteccia cerebrale.

Il compartimento afferente sensitivo può essere somato - sensitivo o viscero – sensitivo; i recettori possono essere della sensibilità somatica generale o della sensibilità specifica.

OSSERVANDO L’IMMAGINE VEDIAMO CON LE FRECCIE IN ROSSO UNA VIA TRINEURONALE:

PRIMO NEURONE arriva fino al midollo

SECONDO NEURONE arriva fino al talamo

TERZO NEURONE va dal talamo alla corteccia

Mentre la risposta è di tipo bi – neuronale, è quella la via discendente; quindi il sistema nervoso funziona in base ad un input, ad un’integrazione corticale e poi una risposta motoria. Noi andiamo a studiare in sostanza i 3 neuroni in salita e quindi tutte le vie della sensibilità(quelle generali e quelle specifiche) e poi andiamo a studiare i due neuroni in discesa cioè le vie motrici. E poi andremo a studiare le zone di integrazione; se noi capiamo come funziona lo schema sensitivo in salita, lo schema motorio in discesa, il resto ve lo create voi in qualunque momento perché quelle stazioni sono obbligatorie. Possiamo giocare sul sistema di trasduzione più o meno semplice o complesso, è elettrico e meccanico, può essere affascinante il sistema retinico o acustico ma in fondo quello che andiamo a vedere sono cose che se comprendiamo come funzionano, poi sono facilmente deducibili.

Questi sono i classici neuroni che noi troviamo. Mi piace farvi vedere che il pseudo unipolare(C) è il primo neurone delle vie sensitive. Quando io passo da un recettore al primo neurone, il neurone in argomento è nel 90 % dei casi un pseudo unipolare. Lo è per tutti i nervi fatta eccezione dell’acustico, dello stato acustico, in cui sono opposito polari, cioè è quest’altro, il cosiddetto bipolare(B) o opposito polare. Fatta ancora eccezione dei cosiddetti epiteli sensoriali cioè retina e mucosa olfattiva. Quindi in tutti i casi noi andiamo a parlare del primo neurone delle vie sensitive come uno pseudo unipoalare o di un opposito

polare. Pseudo unipolare, è fatto da un corpo cellulare, un prolungamento unico che poi si biforca a T. questa T ha un prolungamento lunghissimo, perché è quello che va in periferia con il recettore, o quello che da solo può diventare un recettore perché una terminazione nervosa libera è un recettore. Se voi fate PGP 9.5 che è uno dei più classici marcatori delle fibre nervose in fluorescenza o in istochimica con la per ossidasi o con il fluoro cromo in florescenza, voi vedete nell’epidermide che avete una quantità di terminazioni libere incredibile. Tutte quelle sono normalmente termocettori o in parte, quasi sempre, nocicettori quindi recettori della temperatura e recettori del dolore. Voi nella cute avrete punti a caldo e punti a freddo, c’è un sistema assolutamente geometrico e matematico nella sua impostazione che è rigido, non si può sbagliare. Quindi questo pseudo unipolare ha questo prolungamento lungo e il prolungamento corto cosa fa? Il prolungamento corto se ne va al midollo spinale perché è la parte più caudale del vostro sistema nervoso da dove partono 33 paia di nervi e quindi prendono un’innervazione somatica sensitiva, viscerale sensitiva, somatica motoria e viscerale motoria da qua in giù cioè dal collo in giù voi avete 33 paia di nervi spinali. Questi 33 paia di nervi spinali vanno a prendere la sensibilità somatica di tutto il corpo e la sensibilità viscerale di tutto il corpo, portano il movimento a tutti i muscoli del soma e a tutti i visceri del corpo. Quindi tutto questo è opera di 33 paia di nervi spinali che sono nervi misti perché hanno componente somato-sensitiva, componente viscero-sensitiva, componente somato-motoria e componente

viscero-effettoria. Tutti questi sensitivi sono tutti neuroni pseudo unipolari, quando vi chiedo scema della sensibilità, io voglio sapere tutto questo.

Il corpo cellulare del neurone pseudo unipolare, la caratteristica è una, non si trova dentro al sistema nervoso , il corpo cellulare rimane fuori dal nevrasse e si trova precisamente nella radice

Guardate uno schema di sezione trasversale di midollo spinale: sostanza bianca significa dire assoni mielinici e non, amielinici, e la sostanza bianca è periferica. Se io vado a fare una sezione trasversale del midollo spinale vedrò tutta sostanza bianca e dentro la sostanza bianca vedrò la sostanza grigia che è conformata ad ali di farfalla oppure ad H o a corni(corno anteriore e corno posteriore). In buona sostanza corno anteriore, corno posteriore, zona di unione fra i due corni di sinistra e di destra che è la zona commessurale.

Ora guardate dal corno anteriore partono le radici anteriori del nervo spinale perché un nervo spinale, quindi una coppia o se preferite un nervo spinale, è costituito, il nervo spinale da una radice anteriore e da una radice posteriore. Quindi noi abbiamo sostanza bianca e sostanza grigia, radice anteriore e una radice posteriore. La sostanza bianca è solamente assonica per lo più mielinici, la sostanza grigia è invece costituita dai corpi cellulari cioè sinapsi, glia e interneuroni, e piccoli neuroni dove gli assoni non sono mie linizzati. Quindi la sostanza bianca sono fasci di assoni e i fasci di assoni in che direzione possono andare? O verso il cervello o dal cervello verso il basso; se vanno dal basso al cervello sono assoni sensitivi e se vanno dal cervello verso il basso sono assoni motori. Quindi sostanza grigia vuol dire sinapsi, sostanza bianca vuoi dire fasci di conduzione, possiamo chiamarli fasci di conduzione. Abbiamo due radici: una radice anteriore che emerge dal corno anteriore e una radice posteriore che emerge dal corno posteriore; è un’emergenza apparente cioè visiva, io la guardo la vedo uscire da lì. La radice anteriore è motoria, la radice posteriore è sensitiva.

La radice posteriore è costituita da tutti i proto neuroni, da tutti i pseudo unipolari cioè la radice posteriore del nervo spinale è costituita dai neuroni pseudo unipolari; nel neurone pseudo unipolare c’è un corpo cellulare che è fuori, alloggiato nel rigonfiamento della radice posteriore che prende il nome di ganglio spinale. Il ganglio è un rigonfiamento della radice posteriore dei nervi spinali dove ha sede il pirenoforo, il soma del neurone pseudo unipolare. Tutti i corpi cellulari messi insieme si trovano nei gangli spinali. Quando parliamo di gangli stiamo parlando o di sinapsi che avvengono in periferia- però appartengono al sistema nervoso vegetativo -o stiamo parlando dei gangli spinali e quindi del corpo cellulare del neurone pseudo unipolare. N corpi cellulari, cioè parliamo di circa 500/600 corpi cellulari determinano un rigonfiamento e quel rigonfiamento lo abbiamo definito ganglio spinale. Se vado invece nella radice anteriore non vedo nessun ganglio perché questo corpo cellulare si trova qua dentro, cioè si trova nel corno anteriore e vediamo che cellule sono: sono classici motoneuroni cioè neuroni multipolari ma questo è il

classico motoneurone spinale(lo vedete nell0immagine). Quindi i motoneuroni che si trovano nel corno anteriore del midollo spinale si chiamano motoneuroni alfa; i gamma sono invece quei neuroni che vanno al fuso. Facciamo un passo indietro: nel corno posteriore abbiamo la sinapsi tra il primo e il secondo neurone della via della sensibilità; nel corno anteriore invece abbiamo la sinapsi fra il primo neurone della via motrice – quello che viene dall’alto- e il moto neurone, quello che esce, motoneurone spinale che andrà a terminare su più fibre muscolari striate attraverso le giunzioni neuro muscolari. Quindi siamo partiti dal recettore, ci sono 3 neuroni per arrivare alla corteccia, però la cosa che mi interessa che voi sappiate è una: il neurone che prende giunzione con il recettore o che è esso stesso il recettore è il pseudo unipolare che è

il primo neurone della vie dalla sensibilità ( si chiama anche Proto neurone). Mentre il neurone motore che si trova nel corno anteriore si chiama motoneurone alfa.

RIPRENDE L’IMMAGINE DEI VARI TIPI DI NEURONI: Qui vedete altri tipi di motoneurone, questo qui che vedete è il cosiddetto neurone piramidale, questo è il primo neurone della corteccia cerebrale cioè, tornando all’immagine di prima, il piramidale è questo quello la sopra, è il primo pallino rosso(BLU IN QUESTA IMMAGINE) che vedete in alto. Questo è il piramidale, e questo è il

motoneurone. Questi sono i neuroni fondamentali. Il neurone di Purkjnie, quello dalla corteccia del cervelletto; questo è il più ricco di tutti in sinapsi, un neurone solo può avere circa da 10.000 a 100.000 mila terminali assonici ed è classico del neurone del Purkjnie. Mi interessa che voi vi ricordiate fondamentalmente che il primo neurone della via della sensibilità si chiama neurone pseudo unipolare, ha il suo corpo cellulare nel ganglio spinale, un prolungamento va in periferia e diventa recettore o prende giunzione con un recettore, l’altro invece entra nel corno posteriore della sostanza grigia e prende sinapsi con il secondo neurone della via della sensibilità. Vediamo uno schema più semplice in cui:

Primo neurone: recettore midollo spinale; secondo neurone: midollo spinaletalamo

Vedremo qual è la regola fondamentale di questo secondo neurone: questo è il corpo cellulare del primo neurone, questo è il corpo cellulare, qui c’è il recettore, entra nel corno posteriore, sinapsi con il secondo neurone. Il secondo neurone si chiama deutoneurone ed è un multipolare. La prima regola è che va al talamo, quindi lo possiamo chiamare spino-talamico(perché va dal midollo spinale al talamo) e guardate: la regola è che incrocia la linea mediana, cioè ciò che viene da sinistra va a terminare a destra. Quindi una regola è che le vie della sensibilità sono per il 99% trineuronali, il primo neurone è pseudo unipolare, il secondo neurone è multipolare e si chiama deutoneurone e la cosa specifica è che incrocia la linea mediana(fondamentale nella semeiotica per capire quando c’è un fenomeno lesivo e sezionale, emisezionale del midollo spinale).

Il 2 neurone incrocia la via mediana e va al talamo. Il talamo si trova alla base del cervello, si trova nel cosiddetto diencefalo, la parte comune ai due emisferi cerebrali. Rappresenta il 90%-85% di tutto il diencefalo. Ricordatevi: nulla va alla corteccia cerebrale se non passa per il talamo; non ci può essere nessuna fibra che vada dalla periferia, dal midollo spinale, dal tronco dell’encefalo,dal cervelletto, dai nuclei della base, non ci può essere nessuna fibra che raggiunge la corteccia cerebrale senza fermarsi al talamo, quindi il talamo è stazione sinaptica obbligatoria per tutto ciò che deve andare alla corteccia cerebrale. Il talamo essendo sinapsi non può essere che sostanza grigia(sostanza grigia sinapsi e sostanza bianca conduzione); è un ovoide abbastanza grande se lo paragoniamo alla dimensione degli emisferi cerebrali, un ovoide di sostanza grigia ma non è un nucleo unico, è un insieme di più nuclei specificatamente il nucleo del talamo a cui arrivano le vie della sensibilità generale si chiama “ventro-postero-laterale”. Il nucleo ventro postero laterale è la via di arrivo di tutte le vie della sensibilità generale che arrivano dal midollo spinale e quindi sto parlando di tutta la sensibilità che arriva sino a sotto la mandibola, al collo. Il ventro postero mediale è tutta la sensibilità generale della faccia. Qual è il nervo classicamente che porta la sensibilità della faccia, la cui patologia porta dolori incredibili? il trigemino. Il trigemino scarica il suo secondo neurone(quelli si chiamano nervi spinali, il trigemino si chiama nervo cranico ma non cambia nulla, ha sempre un neurone pseudo unipolare che va dal recettore al nucleo del trigemino, un secondo neurone che incrocia la linea mediana e va al talamo, il terzo neurone va alla corteccia, non è cambiato niente; quindi se io vi dicessi come si chiama la via della sensibilità dolorifica della faccia? Quella del midollo spinale si chiamava spino-talamica, questa si chiamerà trigemino-talamica o altri libri la chiameranno 5° talamica: vedete che lo schema è sempre ugual, non abbiamo cambiato nulla: primo neurone pseudo unipolare dal recettore che sarà messo sulle labbra, sarà sulla parte somato-sensitiva della lingua perché la lingua ha il gusto ma anche la sensibilità dolorifica e termica, quindi la lingua ha una doppia innervazione, sia una specifica che una generale; ce l’avrà sulla fronte, ce l’avrà dappertutto; va allora al nucleo del trigemino che si trova nel tronco dell’encefalo, da li incrocia la linea mediana e se ne va al talamo e poi dal talamo andrà alla corteccia cerebrale). Se io vado dal basso verso l’alto, (la sinapsi primo neurone—secondo neurone e cosi via), tutti i primi neuroni disegnano lungo tutti i corni posteriori del midollo spinale tutte le parti del corpo dell’uomo, dai piedi fino al collo. Il trigemino disegna invece la faccia, quindi quando io andrò a fare le sinapsi tra secondo e terzo neurone nel talamo avrò ancora una volta la rappresentazione somato-topica dell’uomo. Questo è fondamentale perché ci consente di fare diagnosi differenziata e capire un infarto vascolare, un trauma vascolare dove ha colpito, in base alla perdita della sensibilità o alla perdita della motricità. Una delle cose più belle è la riproduzione somato-topica del vostro corpo nelle sinapsi spinali e talamiche e dove ce lo possiamo andare a trovare ora? Nella corteccia cerebrale. Nella corteccia cerebrale avrò la rappresentazione somatotopica del corpo umano, vedete subito la caratteristica deforme, ha una faccia che è sviluppatissima, delle mani sviluppatissime, e invece un tronco poco sviluppato.

Il problema fondamentale è uno, è la capacità di discriminazione sensoriale delle varie parti del corpo, certamente voi sapete che i ciechi utilizzano il linguaggio Braille e che leggono attraverso la punta delle dita, se vuoi sapere questa penna che temperatura ha o che forma ha, la tocchi con le mani, non la andrai a prendere con i gomiti. Là allora avrò la massima discriminazione. Cosa vuol dire avere la massima discriminazione? Che là io ho il massimo numero di recettori, ma questo da solo non ci servirebbe a niente se non dicessimo che il massimo numero di recettori corrisponde al più piccolo campo recettoriale( se ho 1000 recettori in un centimetro quadro, vuol dire che ho un campo recettoriale a 0,1); naturalmente la massima densità recettoriale( pensate che normalmente il campo recettoriale voi nel dito riuscite a discriminare 2 punti distinti anche a distanza di un millimetro l’uno dall’altro; se lo andate a fare sul tronco, nella vostra spalla ci vuole 1,5 cm per avere due stimoli ben distinti). Ciò vuol dire che ho una massima densità recettoriale sulle dita che mi va decrescendo man mano che salgo, diventa ancora minima,

altrettanto nelle gambe, non ce l’ho assolutamente. Se io paragono tutto questo alla massima motricità, dove avete massima motricità? Nella mani!! E quindi dove avete il massimo numero di (((moto??)))neuroni? E quindi la più piccola unità motoria è nelle mani. Nell’homunculus motorio le mani e la faccia le più sviluppate di tutti e fra le mani vedete l’opponente perché senza l’opponente la signorina non potrebbe scrivere. Dall’homunculus voi alla fine capite l’analisi sensoriale che è un concetto a cui vi volevo portare oggi. Quindi maggiore densità recettoriale vuol dire minore dimensioni del campo recettoriale, minore dimensione del campo recettoriale vuol dire massima discriminazione, vuol dire quindi che la massima discriminazione è inversamente proporzionale alle dimensioni del campo recettoriali. DOMANDA STUDENTE: È correlato anche ad una maggiore precisione dei movimenti? Si. Avete studiato in fisiologia il concetto di unità motoria? L’unità motoria è il numero di fibre che un singolo motoneurone innerva perché un motoneurone quando va in periferia si dirama e avrà tanti terminali; ricordatevi: una fibra è innervata da un solo motoneurone, un solo motoneurone innerva più fibre, questo è il concetto di base. Il numero di fibre innervato da un motoneurone prende il nome di unità motoria. Se io prendo il quadricipite femorale e vado a vedere in numero di fibre che un motoneurone innerva nel quadricipite femorale, secondo lei saranno molte o saranno poche? Molte perché non ha movimenti di precisione, ha movimenti di potenza ma se io prendo un’unità motoria delle dita, sarà piccolo perché ho poche fibre innervate da un singolo motoneurone e quindi questo mi consente di avere un maggior numero di movimenti che io posso eseguire. Se io ho più motoneuroni nel midollo spinale, avrò più motoneuroni nella corteccia cerebrale e quindi avrò un homunculus che sarà deforme perché il nome è rispettoso delle dimensioni corporee ma ha delle proporzioni ben distinte.

I sistemi sensoriali analizzano 4 attributi dello stimolo: tutti i sistemi sensoriali quando vengono stimolati ritrasmettono segnali concernenti i 4 attributi e quali sono questi 4 attributi? La modalità, la sede, l’intensità e il decorso temporale cioè quando uno stimolo ha inizio e quando ha termine, la sede dove ho percepito, la modalità: è dolore, è temperatura, è tatto o vista, o udito perché tanto è sempre una frequenza elettrica, sempre potenziali d’azione sono e sono sempre potenziali d’azione che vanno da -60 a +20, cioè non è che io ho un potenziale d’azione che ha certi rapporti elettrici cioè -10 +90 è la vista, no!

Sono tutti uguali, -60 e +20 quindi su che cosa li riconosco? Su codice della linea esclusiva o codice della linea attivata cioè quel neurone che è connesso a quell’area della corteccia e quell’area della corteccia serve solo per la sensibilità somatica e nell’area abbiamo la zona del tatto, la zona del calore e della temperatura. È come se ogni neurone dalla vostra corteccia si fosse inventato il suo recettore specifico in periferia, in periferia ma è connesso a quel neurone e se voi andate a vedere i processi morfogenetici, arriveremo poi a questo perché il neurone che migra dalla primitiva formazione della corteccia cerebrale poi scende, prende sinapsi con quello specifico neurone che nasce dal primitivo tubo neurale che va poi al suo recettore.

La modalità viene codificata mediante il codice della linea attivata o codice della linea esclusiva perché diciamo che tutti quanti sono segnali elettrici. Ogni recettore risponde ad una stretta gamma di energia dello stimolo: intanto parliamo di energia sensoriale, l’energia sensoriale può essere una energia meccanica(compressione), determinano degli avvallamenti per cui io riconosco se la superficie è rugosa o liscia e quant’altro. I meccanocettori, che sono anche cellule acustiche, cellule dell’equilibrio, i meccanocettori sono tanti, Pacini, Golgi, Ruffini, le terminazioni nervose anche, possono rispondere ad uno schiacciamento ma oltre all’energia meccanica, abbiamo l’energia chimica, i chemocettori, quelli gustativi ma anche il dolore è chemocettoriale perché è la liberazione di sostanze chimiche che determina l’eccitazione del terminale nervoso libero. Oppure energia fotonica, i fotocettori, quindi abbiamo diverse vie sensoriali però dire che un recettore è specifico vuol dire che ha la massima risposta ad una determinata soglia di eccitazione. Se io prendo una pipetta che spinga aria compressa contro un occhio, quella spinta di aria determinerà una spinta all’indietro del corpo vitreo e quindi una compressione della retina, io percepisco un lampo. La retina non è stata sensibile solo al fotocettore m anche allo stimolo meccanico però dello stimolo meccanico non ho una grande risposta perché la sua soglia di eccitabilità è molto alta cioè devo spingere aria a molta pressione, con grande energia per determinare eccitazione mentre mi basta un solo fotone per far partire il bastoncello quindi vuol dire che quel recettore è specifico per quello stimolo perché ha la più bassa soglia di eccitazione. Ecco cosa vuol dire ogni recettore risponde ad una ristretta gamma di energie, soltanto con quella gamma di energia, fuori da quella gamma non risponde e la gamma di energia specifica è quella che parte dalla più bassa soglia di eccitazione. Tecnicamente vuol dire che se io toccassi con un microago un recettore acustico, io percepirei il suono o se io invece vado con una quantità di fotoni K a scolpire per molto tempo un punto della cute, teoricamente io ho una risposta tattile ma ho bisogno di una grande quantità mentre ricordatevi che un bastoncello risponde ad un solo fotone. Diciamo che uno stimolo è più forte o meno forte in base al numero degli SPIKE nell’unità di tempo: più forte è lo

stimolo maggiore è il numero di spike avrò cioè un treno di segnali è più intenso quanto più intenso è lo

stimolo.

Un’altra cosa importante è la sede; la sede l’abbiamo già detto prima, perché ho l’homunculus, se il recettore è un recettore del dito, sarà nell’area del dito e quindi io lo codifico come dito, se sarà nel piede sarà nell’area del piede quindi è un po’ come il codice della linea attivata. Mi dice modalità e localizzazione oppure una ricostruzione tono topica cioè nella corteccia cerebrale ho rappresentato tutti i toni che il mio orecchio recepisce quindi c’è sempre un codice della linea attivata che ci dice la localizzazione spaziale e la modalità. La cosa più interessante è la durata; per parlare della durata dello stimolo, dobbiamo parlare del tipo di recettore. Noi fino ad adesso abbiamo parlato di recettori corpuscolati, di terminazioni nervose libere, di epiteli sensoriali, di meccanocettori cioè il recettore classificato secondo le modalità che lui recepisce, meccaniche o chimiche o fotoniche e abbiamo detto che esistono fotocettori, meccanocettori e nocicettori. Per i meccanocettori e anche per i fotocettori dobbiamo ricordarci che esiste un periodo di risposta cioè prendiamo il meccanocettore che è la cosa più semplice da capire: se io prendo il corpuscolo del pacini e gli do uno stimolo meccanico, lui deforma la sua superficie quindi determina l’apertura dei canali, la depolarizzazione ma poi il recettore si adatterà a questa forma, a questa deformazione per cui o smetterà di portare lo stimolo o continuerà , dipende se il suo adattamento è breve, prende lo stimolo ma si adatta subito e poi non scarica più anche se il recettore è infossato cioè ha rapido adattamento; il recettore si è subito adattato e quindi quando riprenderà a scaricare? Quando tornerà nella sua forma originaria e quindi questo è un recettore che segna l’inizio e la fine di uno stimolo. Invece “lento adattamento” vuol dire che non si adatta velocemente, si adatta con molta lentezza e quindi scarica per tutta la durata dello stimolo, anche lui contribuisce a dare un inizio ed una fine, me lo dà in un’altra maniera, ma me lo dà lo stesso. Mentre quello a rapido adattamento vi segna solamente l’inizio e la fine; esempio semplice: tutti voi la mattina quando mettete una maglietta, appena la mettete percepite perfettamente di averla addosso ma poi non la percepite più, magari percepirete quando la togliete la sera quindi questi sono recettori a rapido adattamento perché scaricano all’inizio ed alla fine mentre magari la signorina lo stimolo della penna ce l’ha tutto il tempo che la tiene in mano, per alcuni recettori, ma per altri no, per altri lei ce l’ha quando la prende in mano e quando la lascia. Ad un certo punto dello scrivere non

percepirà più di averla in mano, non percepirà più di avere gli occhiali sul naso, se ne accorgerà che non ce li ha nel momento in cui li toglie. Quindi qual è il migliore, quello a rapido o a lento adattamento? Quello a rapido perché le dice con precisione il momento in cui inizia lo stimolo e il momento in cui finisce lo stimolo. Normalmente tutti i recettori tattili, i più importanti sono quelli a rapido adattamento.

Quindi abbiamo un po’ visto quali sono le 4 analisi: modalità, sede, durata e intensità. La modalità e la localizzazione ce la dà il codice della linea attivante, l’intensità ce la dà il numero degli spike, la durata ce la danno sia i rapidi che i lenti adattamenti ma di più il rapido adattamento. Noi fin qua abbiamo detto che in pratica scomponiamo l’ambiente in delle modalità e comunque la scomposizione non è sufficiente perché ciascuna modalità è scomposta in sottomodalità e ciascuna sottomodalità può essere ulteriormente scomposta, abbiamo fatto l’esempio della sensibilità somatica, della sensibilità cutanea, tatto, dolore e temperatura sono tre sottomodalità ma nel tatto abbiamo quello preciso, fine discriminante e quello grossolano; nella termica abbiamo il caldo ed il freddo; il dolore ma abbiamo il dolore urente, pungente quindi vedete modalità, sottomodalità e ciascuna sottomodalità ulteriormente divisa. Immaginiamo quello che vuol dire se io vado a sommare la sensibilità somatica generale e la sensibilità specifica: il gusto per esempio ha 4 sottomodalità che sono fondamentalmente recepite, che sono dolce, salato, amaro, acido quindi viaggiano con 4 tipi di fibre diverse, viaggiano con 4 sottocodici della linea esclusiva, quindi abbiamo un codice che è il gusto, i sottocodici sono di 4 diversi tipi. Dalla mescolanza di questi poi abbiamo un fattore esclusivo, la mescolanza vuol dire che se io ho scomposto in periferia, devo ricostruire al centro perché se no io avrei una percezione e non avrei una sensazione cioè io metto la mia mano qui, sento che c’è il tavolo ma quando sento che è liscio non tridimensionalizzo il segnale cioè non lo metto in correlazione con la mia posizione, non lo metto in correlazione con quello che sto facendo, non lo metto con quello che vedo e quindi non capisco quello che faccio , quindi è fondamentale se io ho scomposto in periferia, devo ricomporre nel mio cervello, nella mia corteccia cerebrale. Ma ricomporre per cosa? Per mandare in memoria e per gestire dove è necessario una risposta motoria e questo lo devo fare attraverso una serie di segnali. Due delle aree più note, l’area visiva nel polo occipitale (cosiddette aree 17-18-19 della corteccia cerebrale di Broadman) e area somato sensitiva, davanti a questa c’è l’area somato motoria ( se io vado all’homunculus, anche qui area somato sensitiva ed area somato motoria); poi abbiamo l’area acustica.

Ragioniamo: io devo ricomporre quindi io ho aree che servono all’arrivo della catena trineuronale, cioè i 3 neuroni. I fisiologi vi dicono le vie della sensibilità sono quadri neuronali, in effetti trineuronali sono le vie che servono per arrivare dal recettore alla corteccia ma se io le lascio alla corteccia cosa ottengo? Niente. Io ho riconosciuto solamente uno stimolo ma non l’ho integrato quindi io non ho ricostruito una sensazione, ho una semplice percezione. Quindi se parliamo della via della sensibilità io devo ammettere un quarto

neurone ma è insufficiente perché un neurone solo non basterebbe; c’è una miriade di neuroni. Se voi prendete un elettrocardiogramma, questo tracciato elettrico di registrazione dell’attività cardiaca è sempre uguale a se stesso tranne che non ci sia un fatto patologico, un’aritmia, un blocco, un infarto ma avrete sempre il complesso di onde che si succedono. Prendete un elettroencefalogramma e vedrete l’irregolarità del ritmo, non troverete mai due onde che si succedono una uguale all’altra perché il numero di neuroni che viene dopo i 3 neuroni, è un numero n (ecco perché parliamo di 4 neuroni, perché 4 neuroni vuol dire 3+n ma senza n, non avrebbero significato quei tre neuroni).

Se prendete il libro e andate a vedere la cosa più semplice, le aree somato sensitive, cioè le aree somestesiche, cioè sto parlando dell’area somato sensitiva primaria dove c’è l’homunculus, trovate scritto che ci sono 3 aree somestesiche: area somestesica primaria, area somestesica secondaria e area somestesica terziaria. Se prendete le aree visive troverete 17-18-19 (area visiva primaria 17 e area visiva secondaria 18 e area visiva terziaria 19); così come è anche nelle aree motrici, c’è l’area motrice primaria, secondaria e la terziaria anche se questo termine è stato abolito(quando vi spiego il sistema motorio vi spiego che significato ha). Cosa vuol dire primaria, secondaria e terziaria?

Mi viene facile spiegarvelo sia con la somestesica che con la visiva; l’area visiva, quando voi arrivate alla corteccia, voi avete i segnali portati dai bastoncelli, ed il bastoncello è sensibile al bianco o nero quindi sto recependo i contorni del maglione della signorina perché è nero e poi vedo che ci sono degli inserti grigi(quelli li vedrei bianco scuro). Però li vedo arrivare in punti, perché con l’occhio faccio anche la discriminazione che faccio con il corpo, cioè mi arrivano per i fatti suoi quelli del piede, della gamba, quelli del braccio. La sensibilità più importante non è quella delle mani ma quella dei piedi, la sensibilità esterocettiva del piede è quella che vi garantisce la percezione della vostra posizione nello spazio : io sto facendo delle microscillazioni avanti e indietro perché i miei estensori e flessori si stanno bilanciando, io ho una superficie d’appoggio in questa posizione a piedi uniti e sto tenendo una posizione eretta in estensione degli arti in maniera apparentemente semplice perché ho costantemente la pressione nei vari punti della mia soletta cutanea del piede e quindi lì dove ho più vuol dire che sto caricando di più e tiro verso la parte opposta.

La postura è un qualcosa di estremamente globale del nostro sistema e che è fondamentale soprattutto nel corretto posizionamento e nello sport perché consente le massime performance, ma la superficie plantare

del piede è fondamentale; se io la superficie plantare del piede non la comparo a quella delle braccia, alla sensibilità dei miei capi articolari, alla mia coscienza della mia posizione nello spazio, non mi servirebbe a niente. È chiaro che quella è un’ informazione principale, ma io ho bisogno di tutte le informazioni così come se io ho un’informazione del suo maglione ma non un’informazione dei colori del suo collega che c’è accanto, io non riesco a capire una distinzione vera perché metterei insieme delle linee. Quindi ho bisogno delle forme, del contorno e dei colori perché la visione a colori non è più bella, è più completa. Io fra il bianco e nero, facilmente distinguibili ho circa 100 gamme, 88-90 gamme di grigi, nei colori ho circa 522 sfumature, quindi è più completo. Quindi mettere accanto le linee con i contenuti, con i colori e poi con il movimento, io devo percepire la sua immagine in movimento; quando noi diciamo che i cani percepiscono la posizione del soggetto solo se è in movimento ma lo percepiscono male se è fermo perché mancano di cellule gangliali X quindi non percepiscono la posizione da fissi( perché ti dicono sempre non ti muovere davanti al cane, non scappare, perché l’animale quando vede muoverti ti riconosce e per lui vegetativamente parlando quella è una cosa che nell’uomo è un segnale di fuga e quindi l’animale è portato ad aggredire ma intanto ti vede bene quando sei in movimento e non ti vede da fermo). Quindi vediamo che abbiamo bisogno di sommare tra loro le sensazioni, cioè di integrare le sensazioni, mettere insieme i coni con i bastoncelli, mettere insieme i somatocettori della superficie plantare con quelli del braccio, mettere insieme il tatto con il dolore, ed ecco che noi abbiamo un’area somestetica primaria, un’area somestetica secondaria. Quindi l’area somestetica secondaria, abbiamo qui un homunculus ma è molto non riconoscibile, è una zona dove sappiamo che è rappresentato il corpo ma non c’è più distinzione tra braccio e mano, fra gamba e braccio perché c’è una cattiva distinzione ma la cattiva distinzione cosa mi sta dicendo? Che si stanno sommando le informazioni tra di loro, e se andiamo alla somestesica terziaria, noi la chiamiamo normalmente visomotoria e questa è un’eccezione perché accoppia la visione alla sensibilità somatica e scarica subito sul movimento ed è quella che utilizzano moltissimo i chirirghi, tutti quelli che fanno lavori manuali guidati dagli occhi. L’area primaria, è un’area unimodale, perché vengono distinte le modalità e le sottomodalità tra di loro; quando vado alla secondaria ed alla terziaria, sto andando ad aree polimodali. Pensate nel linguaggio quante cose fate: se io dico libro, tu cosa pensi, cosa vedi nel tuo cervello? Capisci la parola libro, la ricordi e vedi un’immagine, se io ti dico Vasco, tu ne vedi la forma, l’immagine ma ne senti anche la musica. Quindi hai una grossa associazione e te ne trai una sensazione piacevole o spiacevole, dipende se ti piace o meno. Io ti dico spaghetti alla carbonara, è inevitabile che tu in questo momento hai una reazione, questo è linguaggio, tu stai comprendendo il mio linguaggio; se io ti dico ti piace o no? Ti piace. Tu hai fatto? Hai collegato l’area sensoriale del tuo linguaggio all’area motrice del tuo linguaggio ma hai fatto un’associazione di tipo cognitiva di ordine superiore. La connettività è tutto, la connettività vuol dire la trasmissione da quell’area unimodale all’area polimodale, alle aree di ordine superiore(funzioni cognitive superiori); noi parliamo di cognitivo come se fosse solamente un fatto sensoriale ma cognitivo è anche un fatto motorio: se io ti dico sai giocare a tennis? Tu conosci cognitivamente quali sono gli schemi motori. Perché è stato inventato il salto dorsale? Perché aveva meno spazio tra il baricentro e l’asticella quindi guadagnavi almeno 10-11 cm(il baricentro dell’uomo si trova davanti alla colonna vertebrale, circa 1,5-2 cm davanti ai corpi vertebrali, quando ci passi davanti perdi circa 8 cm, se ci passi dietro perdi 1-2 cm). Fare la procedura motoria vuol dire conoscerla quindi è un fatto cognitivo, il movimento è un fatto cognitivo, cognitivo non vuol dire solo conoscere i primi 3 versi della Divina Commedia, ma cognitivo è un termine generale. Normalmente quando ho un fatto sensoriale, per esempio somatico, io vado dall’area unimodale all’area polimodale. All’aerea polimodale c’è questa freccia che va direttamente all’area motoria; quindi io posso decidere che ormai ho esplorato questa penna e la poso, rispondo con un atto motorio ma contestualmente sono andato anche quest’area che si chiama trigono-temporo-parteo-occipitale, è la cosiddetta area associativa sensoriale(SI RIFERISCE SEMPRE ALLO SCHEMA DI PRIMA) dove è messa l’area di wernicke che è quella del linguaggio. Questa è l’area delle

funzioni cognitive superiori quindi io apprezzo la penna, la riconosco e contestualmente la lascio. Se è un qualcosa che mi determina anche un fattore emozionale perché mi ricorda, perché mi fa pensare, perché mi dà fastidio, emozionale è anche il dolore, la nausea, il rifiuto; quindi da quest’area io mi associo sia a quest’area sia al lobo limbico e contestualmente comunque da tutte le parti vado all’aerea motoria. Se io metto in opera un gesto motorio quale può essere una carezza, fai il paragone tra una carezza ed uno schiaffo, è l’emozione con cui tu la porti per cui imprimi una violenza oppure tu poggi la mano ma i muscoli che metti in opera sono gli stessi, lo schema motorio è lo stesso. Se tu calci la palla devi calciare con precisione in un punto ben preciso, dipende dalla distanza quindi metti in opera più unità motorie o meno unità motorie, metti più attenzione o meno attenzione perché tu stai tirando un rigore oppure stai tirando la palla in avanti per liberare la difesa dalla squadra. Fai mille esempi ma il punto è sempre che quel terzo neurone da solo non serve a un tubo, quel terzo neurone ti serve in quanto poi si connette in un senso progressivo dall’area unimodale alle aree polimodali, dalle aree polimodali andrà alle aree di ordine superiore o aree associative ad alla’area motoria. In tutto questo esiste soprattutto nel limbico emozionale e motivazionale, esiste soprattutto li la memoria. Io ti dico che la memoria esiste dappertutto perché qualunque circuito auto mantenente lo trovi in qualunque punto della corteccia cerebrale; non più plasticità ma memoria vera cioè se tu hai appreso un movimento, non parliamo dello scrivere che è banale ma per esempio andare in bicicletta, la coordinazione motoria, non è che ce l’hai nel lobo limbico, ce l’hai nel circuito motorio cioè nel lobo frontale, il tuo lobo frontale è il lobo motorio. Il lobo frontale è motorio sia come area motrice primaria , secondaria, terziaria, sia come area associativa. La memoria motoria è altrettanto importante come memoria sensitiva, la memoria motoria è sita nella corteccia cerebrale. La memoria si avvale di una componente emozionale, la memoria dei fatti recenti quando ricca di componente emozionale cosi come quella dei fatti passati se rimane ricca di componenti emozionali, è nel lobo limbico e quando perde componenti emozionali, si sposta nel lobo sensitivo o nel lobo motorio. Qualunque area della corteccia cerebrale, in fondo è un’area di memoria ma nella corteccia mi serve come base di partenza(della corteccia vi chiedo le scissure fondamentali che sono 3: centrale di Rolando, laterale di Silvio e quella dell’area 17-18 e 19, poi vi chiedo i lobi e poi le aree della corteccia cerebrale e poi vi chiedo questo schema cioè cosa fa un segnale quando arriva alla corteccia, come nasce un’idea motoria). Da questo possiamo fare una prima classificazione e dire che nella corteccia ci sono aree sensitive e aree motorie, le sensitive si distinguono in sensitiva somatica o somestesica, area visiva, acustica, e area gustativa nonché area olfattiva8 gustativa e olfattiva stanno vicinissime perché guato e olfatto sono strettamente legati, lei difficilmente dissocia un gusto dall’odore; sono i due unici chemocettori che abbiamo della sensibilità cosciente). Abbiamo queste aree, motrici e sensitive; poi accanto a queste due abbiamo le aree associative che sono 3: trigono temporo-parieto-occipitale, l’associativa sensoriale, in fondo è il punto in cui abbiamo la vera trasformazione da percezione in sensazione, mettiamo insieme tre sensi per l’80 % della nostra giornata che si vanno a sistemare nel trigono: vista, udito e somatica; parietale somatica, temporale uditiva, occipitale visiva; poi abbiamo l’associativa prefrontale, i poli frontali, il prefrontale nasce da un errore di traduzione di kandel perché in italiano il prefrontal lobe non esiste, sarebbe l’oso frontale! Per zona pre frontale noi intendiamo i poli frontali, quelli classici che nell’uomo il frontale è verticale, nella scimmia è inclinato, la fronte è sfuggente e questa è l’associativa motoria, teoricamente l’area della ideazione del movimento. Guarda caso che l’area sensitiva del linguaggio è nel trigono, l’area motrice del linguaggio è nell’area prefrontale e sono connesse strettamente tra di loro. Poi abbiamo il lobo limbico che è l’area emozionale ed motivazionale, il cervello arcaico, l’unica archicortex che abbiamo, l’unica a 3 strati; qua direttamente o indirettamente c’è gusto, quando parliamo di gusto non scindiamo la considerazione meccanica del sapore cioè un cibo lo riconosciamo anche per la sua consistenza anche per il suo contenuto somatico, dolore le spine, consistenza la forza che dovete mettere nella masticazione per poter triturare quindi dalla componente chimica. Componente chimica e componente somatica sono perfettamente

insieme poi si separano nel cervello perché quella meccanica se ne va nell’area somestesicha primaria, la chimica se ne va nel lobo limbico. Ricordatevi che gusto e olfatto sono 2 sensazioni arcaiche pensate che l’uomo ha finito di usare l’olfatto nella lingua per esplorare l’ambiente nel momento in cui ha assunto la posizione eretta perché quando l ‘animale è a 4 zampe annusa,riconosce il terreno, riconosce la persona con l’olfatto, il serpente esplora con la lingua, il cane esprime con la lingua non con la zampa. Nel momento in cui l’uomo si è alzato su due gambe, ha iniziato a guardare in lontananza, ha cominciato a ragionare, nel programmare la sua risposta motoria in base a ciò che vede. Negli animali, scimpanzé e babbuini esiste il capobranco e il non capobranco. Il primo comanda e si distingue dallo sternocleidomastoideo perché ruota la testa in continuazione quindi non guarda solo davanti a sé ma guarda intorno a 180 gradi, comanda con la gestualità e comanda in base a ciò che vede. La stratificazione sociale nell’ambito di una comunità è frutto del sistema cerebrale, del SNC che può essere collegato ad una capacità di imporre strategie motorie difensive o di attacco per vedere a 180 gradi o può essere legato a capacità ricognitive di tipo cerebrale e questa è l’evoluzione in fondo stiamo andando in senso evoluzionistico. Quindi questo per riportarvi a questo schema: non bastano 3 neuroni ma capite che quel quarto neurone è un numero n di neuroni, se volete me ne possono bastare 5, 6 o 10. Sta saltando la concezione di Broadman delle aree specifiche, non stanno saltando le aree specifiche ma sta prendendo vita il sistema del connettone, già 15 anni fa si era detto che una sinapsi non resta immutata per tutto l’arco della vita di un uomo ma non resta immutata neanche nelle 24 h di una giornata cioè le sinapsi sono plastiche e si adattano all’input sensoriale che viene modificando l’unità funzionale che come diceva Minardi è il connettone cioè quello che sta prendendo piede oggi, neuroscienze, è il sistema della connettività ma la connettività si basa su queste aree che abbiamo tracciato. Il quarto neurone è fondamentale perché vi indica n neuroni, sia che ne vogliate considerare 4 o 100, è meglio parlare di n cosi abbiamo le idee più chiare.

Federica Stracuzzi