Fisiologia Prof.Manasseri 15\05\2013

Cervelletto Completiamo il discorso con il cervelletto e i nuclei della base, cervelletto e nuclei, preferisco chiamarli nuclei rispetto al termine gangli della base, sono due strutture sub-corticali associate al controllo e alla modulazione dei movimenti volontari o intenzionali e anche della postura. Però hanno una notevole influenza sul movimento e ciò si manifesta quando si hanno lesioni, o del cervelletto o dei nuclei della base. Ma non sono necessari nella conduzione del movimento, infatti, quando si ha una lesione del cervelletto non si ha paralisi. Però sono indispensabili per la corretta esecuzione dell’atto motorio, e ciò è evidenziato da lesioni o del cervelletto o dei nuclei della base:

- Lesioni cerebellari:1) Daranno origine ad una serie di segni clinici che impediscono al

movimento di essere accurato, fluente e coordinato;2) Provocano alterazioni della postura, mi sto riferendo alla

riduzione del tono dei muscoli posturali;- Lesioni dei nuclei della base:

1) Incapacità di interrompere una attività motoria involontaria, quindi si ha tremore a riposo;

2) Incapacità di dare inizio ad un movimento volontario e di effettuare movimenti rapidi.

Però da un punto di vista funzionale i nuclei della base e il cervelletto sono alquanto diversi, innanzitutto il cervelletto ha funzioni esclusivamente motorie, vedremo invece che i nuclei della base hanno un ruolo di controllo dei movimenti ma anche su funzioni cognitive e di comportamento.

Il cervelletto riceve:

- Afferenze somato-sensoriali ( cute, muscoli, articolazioni ), quindi attraverso il midollo spinale, e queste afferenze possono essere o dirette o indirette

- Afferenze vestibolari visive e uditive, di norma sono afferenze dirette

- Afferenze corticali motorie, che sono di norma indirette, e provengono esclusivamente dalle aree corticali collegate con la motilità

Un’altra caratteristica del cervelletto e dei nuclei della base, è che il controllo dei movimenti intenzionali e della postura, non si attua attraverso un controllo diretto dei motoneuroni inferiori ( se ricordate la corteccia, motoneuroni superiori, movimento intenzionale, tronco dell’encefalo, controllo della postura, motoneuroni superiori, ed agiranno attraverso quelli inferiori ). Invece il cervelletto non invia segnali direttamente ai motoneuroni inferiori, ma controlla la postura e i movimenti influenzando l’attività dei motoneuroni superiori della corteccia, e quindi le vie cortico-spinali, per quanto riguarda i movimenti intenzionali; oppure controllando i motoneuroni superiori del tronco dell’encefalo, per quanto riguarda il controllo cerebellare della postura.

Invia segnali:

- Al tronco dell’encefalo- Agli emisferi cerebrali, quindi corteccia per i movimenti volontari- Al midollo spinale, ma non direttamente, attraverso i motoneuroni

superiori

Infatti vedete questa figura, che mette in evidenza che il cervelletto riceve segnali dalla corteccia, sono afferenze corticali motorie, attraverso i nuclei pontini, quindi cervelletto che riceve segnali anche dal midollo spinale e dal tronco dell’encefalo per quanto riguarda i nervi cranici ( vedi trigemino ), però poi il cervelletto attraverso il

talamo ritrasmette i segnali alla corteccia motoria, e poi non direttamente al midollo spinale, ma attraverso i nuclei motori del tronco dell’encefalo, connessi alla postura, quindi: formazione reticolare, nuclei vestibolari, nucleo rosso.

Questa seconda figura per quanto riguarda invece i nuclei della base, le afferenze corticali provengono, non soltanto dalle aree motorie, ma da tutto il mantello corticale, quindi aree motorie, cognitive, aree connesse con i comportamenti. In questa immagine vediamo che i nuclei della base non ricevono segnali dalla periferia, infatti non vi sono influenze sui nuclei della base, dal midollo spinale o dal trigemino, quindi riceve segnali esclusivamente dalla corteccia e da tutto il mantello corticale. Invia segnali a tutta la corteccia attraverso sempre il talamo, sono nuclei talamici correlati con la motilità e non con la sensibilità; quindi i gangli della base agiscono sulla postura agendo esclusivamente sui motoneuroni superiori della corteccia. Anche se esiste un fascio che dai nuclei della base si porta al tronco dell’encefalo.

Oggi parlerò ovviamente del cervelletto e domani parlerò dei nuclei della base e qualche cenno sul “ linguaggio” ( credo abbia detto questo).

Se noi volessimo sintetizzare al massimo le funzioni del cervelletto, possiamo definirle con questi punti :

1) Mantenere tono e forza muscolare, come dicevo, un danno del cervelletto causa ipotonia, e se questa sarà a carico dei muscoli posturali, quali saranno i problemi a carico di questo individuo ? Se il tono diminuisce avrà difficoltà a mantenere la postura;

2) Corregge e stabilizza i movimenti a riposo e durante i movimenti, quindi ha una funzione di correzione dell’atto motorio senza … e permette che il movimento sia fine e preciso;

3) Iniziare rapidamente un movimento;

4) Organizzare i movimenti complessi, per esempio noi possiamo fare facilmente dei movimenti contemporaneamente;

5) Memorizzare nuove risposte motorie, nuovi movimenti appresi;6) Il cervelletto insieme alle aree corticali premotorie interviene nella

pianificazione e nella programmazione dell’atto motorio.

Il cervelletto infatti, riceve informazioni precise, dalla corteccia:

- Sugli scopi delle azioni motorie- Sui comandi motori- Sui segnali associati alla programmazione e all’esecuzione dell’atto

motorio

Come dicevo le … afferenti sono dirette principalmente verso gli schemi motori e premotori della corteccia cerebrale e del tronco dell’encefalo, quindi un controllo non diretto sui motoneuroni inferiori ma influenzando quelli superiori. Infine l’attività motoria può essere modificata, in modo da essere adattata a nuove situazioni.

Questa è una sintesi di come il cervelletto è capace di correggere un atto motorio, sia a riposo, ma soprattutto quando, durante il gesto. Quindi il cervelletto ha funzione essenzialmente motoria, non è necessario, insisto, per la produzione del movimento ma è indispensabile per la corretta esecuzione di ogni atto di tipo motorio e per migliorare l’esecuzione di ogni atto motorio. Perché migliorare ? Perché la pianificazione è correlata sia con le aree motorie, e viene anche coadiuvata dal cervelletto. Vediamo per esempio come il cervelletto è capace di correggere l’esecuzione di ogni atto motorio, agisce da comparatore che corregge gli errori del movimento, in quanto è capace di paragonare :

- Le intenzioni, cioè lo scopo, che le aree motorie si prefiggono. Chi da origine ad un atto motorio volontario ? La corteccia, ma mica la corteccia invia segnali precisi a livello periferico, a livello spinale,

quindi talvolta sono in eccesso o in difetto, e quindi che bisogna fare? Correggere.

- Con la loro esecuzione, quindi comando – esecuzione. Se l’esecuzione è corretta c’è bisogno di correggerla ? Ovviamente no, ma di norma l’esecuzione non è corretta perché il sistema nervoso agisce in eccesso e perciò il cervelletto deve intervenire.

In sostanza devo comparare lo scopo corticale con l’esecuzione del movimento. Perché possa svolgere questa funzione, sono importanti 3 caratteristiche organizzative :

1) Il cervelletto riceve informazioni sul piano dei movimenti dalle strutture corticali che prendono parte alla programmazione dei movimenti. Quindi riceve un input corticale, feedback interno;

2) Il cervelletto riceve informazioni non soltanto sulla programmazione, ma anche sull’esecuzione dei movimenti, dunque riceve informazioni non soltanto dalla corteccia ma anche dalla periferia. Quali saranno le vie che permetteranno questo confronto? I fasci spino-cerebellari, in questo caso si parla di feedback esterno;

3) Memorizza lo schema motorio.

Iniziamo a vedere come può essere suddiviso il cervelletto :

A) Suddivisione anatomicaB) Suddivisione filogeneticaC) Suddivisione anatomo-funzionale

La suddivisione anatomica non è corretta dal punto di vista funzionale, permette di dividere il cervelletto attraverso 2 scissure, una chiamata scissura post-laterale, che divide il lobo floccunodulare dal corpus cerebelli o chiamati anche emisferi cerebellari; poi abbiamo la scissura primaria, che divide il corpus cerebelli in un lobo anteriore e in un lobo posteriore. Il primo (lobo flocculo nodulare) viene anche chiamato vestibolo-cerebello, perché riceve segnali dall’apparato vestibolare; il

lobo anteriore è chiamato spino-cerebello perché riceve afferenze soprattutto dal midollo spinale, ed il lobo posteriore è il cerebro-cerebello, perché riceve segnali soprattutto dalla corteccia cerebrale.

Da un punto di vista filogenetico il vestibolo-cerebello è chiamato archi cerebello, che è la forma più antica. Il cervelletto anteriore, lo spino cerebello, è definito paleo cerebello, quindi un po’ meno vecchio; e gli emisferi e la parte posteriore, è il neocerebello, che riceve i segnali della neo corteccia. Ai fisiologi questa suddivisione non piace,che non è completo, perché in realtà vedremo che zone della corteccia del lobo posteriore sono spino cerebello.

Ecco infatti la suddivisione anatomo-funzionale, che ci serve, ma non in senso trasversale come le scissure, bensì in senso longitudinale, per cui distinguiamo :

1) Vestibolo cerebello2) Spino cerebello :a) Una parte mediana che si chiama Verme, escludendo cmq il lobo

flocculo nodulare, quindi questo occupa sia la parte anteriore che posteriore

b) Zona intermedia degli emisferi, che è situata lateralmente al verme3) Cortico cerebello o cerebro cerebello, la parte più laterale

La prima suddivisione che ho descritto precedentemente è su base delle afferenze, questa descrizione è sia sulla base delle afferenze che sulle efferenze.

Il vestibolo cerebello non fa differenza tra la suddivisione anatomica o anatomo-funzionale, poiché riceve afferenze soprattutto, e non soltanto, dall’apparato vestibolare, ma anche dalla visione.

Lo spinocerebello, che poi sarebbe il paleo, è costituito dal verme e dalla zona intermedia degli emisferi, che però avranno significati funzionali differenti. Vedremo che la parte intermedia, a differenza dello spino che

riceve afferenze solo dal midollo spinale, riceve afferenza anche dalle aree motorie esecutive e dal midollo spinale. Il cerebro cerebello riceve invece afferenze esclusivamente dalla corteccia, ma non dalle aree motorie, ma dalle aree associative unimodali e dalla premotoria.

È molto importante conoscere dal punto di vista istologico come è organizzato, quindi microscopico, il cervelletto. La corteccia cerebellare è costituita da:

1) Un mantello di sostanza grigia che è la corteccia cerebellare2) Sostanza bianca, che si trova al di sotto3) Nuclei profondi o nuclei corrispondenti alla corteccia

Le componenti principali sono infatti:

- Corteccia cerebellare:

cerebrocervelleto

spinocervelleto

vestibolo cervelletto

- Nuclei cerebellari profondi : Nucleo dentato Nuclei interpositi Nucleo del fastigio

- Peduncoli cerebellari : superiore medio inferiore

Infatti il cervelletto è localizzato nella fossa cranica posteriore, perciò è collegato al tronco encefalico tramite questi peduncoli cerebellari. Ma si potrebbe pensare che la corteccia cerebellare non è uniforme, come non lo è neanche la corteccia cerebrale, tranne che nelle aree associative,

perché abbiamo diviso la corteccia delle aree motorie in agranulare e granulare per le aree sensitive. Uno potrebbe pensare che la morfologia della corteccia cerebro cerebellare sia diversa da quella spinocerebellare, ma non è cosi, perché la corteccia cerebellare, in modo molto semplice nella sua complessità è uniforme, è uguale in tutti i livelli. Dovete ricordare che il cervelletto costituisce il 10 % del peso del SN, ma contiene il 50 % dei neuroni.

Se vogliamo anticipare, il nucleo dentato a cosa corrisponde ? Al cerebro cervelletto. L’interposito e il fastigio allo spino cervelletto, non esiste un nucleo profondo al lobo flocculo nodulare. E qual è il suo nucleo profondo? I nuclei vestibolari.

Quindi avremo fibre afferenti e fibre efferenti, il peduncolo cerebellare superiore contiene fibre esclusivamente efferenti , che provengono dalla corteccia. Il medio, fibre afferenti dalla corteccia, mentre il peduncolo inferiore contiene sia fibre afferenti che efferenti.

Andiamo alla corteccia, è uniforme e presenta soltanto 3 strati distinti che contengono 5 tipi di neuroni, di cui 1 solo neurone è un motoneurone:

1) Cellule di Purkinje, l’unico motoneurone, che costituiscono le vie di uscita della corteccia cerebellare, e sono dei neuroni inibitori, infatti inibiscono i neuroni dei nuclei profondi mediante neuroni gaba-ergici

2) Cellule stellate 3) Cellule a canestro4) Neuroni del Golgi5) Cellule dei granuli, sono gli unici neuroni eccitatori, e sono

interneuroni interposti fra le fibre muscoidi e le cellule di Purkinje

Abbiamo perciò i 3 strati:

1) Lo strato molecolare, anche detto superficiale, ed è costituito dalla fibre parallele, che sono gli assoni delle cellule dei granuli, inoltre ci

sono gli interneuroni inibitori, rappresentati da cellule stellate e a canestro, ma troviamo anche i dendriti delle cellule di Purkinje. Questi ultimi hanno sinapsi eccitatorie tra le fibre parallele, ed il neuro-inibitore è il glutammato e il recettore è NMI. Queste sinapsi sono eccitatorie, ma le fibre parallele cosa attivano pure ? Le cellule stellate e a canestro che a loro volta inibiscono le cellule di Purkinje.

2) Strato delle cellule di Purkinje, in cui sono presenti i corpi cellulari3) Poi abbiamo lo strato più interno, chiamato dei granuli, cioè gli

interneuroni eccitatori, che ricevono segnali dalle fibre muscoidi e daranno origine alle fibre parallele, e avremo inoltre l’altro interneurone inibitorio che è la cellula del Golgi. Cosa inibiscono queste cellule del Golgi ? Le cellule dei granuli, però vedremo poi che avremo 2 circuiti che portano alla inibizione

Vediamo in questo schema, che le cellule dei granuli ricevono delle afferenze attraverso le fibre muscoidi, e una collaterale di questa fibra muscoide cosa attiverà ? I nuclei cerebellari profondi e i nuclei vestibolari. Vedrete che poi daranno origine alle fibre parallele, però vedete che la cellula granulare cosa invia pure? Una collaterale alle cellule del Golgi,ma come ? Dopo o prima ? Poiché è feedforward, la invierà prima del segnale mandato alla cellula dei granuli, e che inibirà quest’ultima. Cosa deve impedire in fin dei conti questo circuito ? Deve impedire un’eccessiva risposta delle cellule dei granuli. Vedete poi le fibre parallele che fanno sinapsi eccitatorie con i dendriti delle cellule di Purkinje; e poi abbiamo le fibre parallele che eccitano gli interneuroni inibitori, cioè cellule stellate e a canestro, che a loro volta inibiranno le cellule di Purkinje, quindi avremo l’inibizione di un neurone inibitorio. Cosa avrò come risposta ? Una facilitazione. Si chiama facilitazione per disinibizione, perché io inibisco un evento inibitorio. Però vedete che queste cellule di Purkinje che cosa attivano pure ? Le cellule del Golgi, che una volta attivate inibirà la cellula dei granuli, e questo è un feedback.

Le inibizioni possono essere di tipo post-sinaptico o di tipo da collaterali.

Le fibre muscoidi che agiscono sulle cellule dei granuli, le quali poi proiettano a livello delle cellule di Purkinje, dello strato molecolare, questa fibra muscoide origina :

- Dal midollo spinale, fasci spino-cerebellari- Dal nucleo cuneato esterno, a livello bulbare ma che trasmette

sempre segnali dal midollo spinale- Dai nuclei reticolari- Dai nuclei pontini

Invece altre afferenze, che derivano invece dall’oliva inferiore, sono le fibre rampicanti proprio perché si arrampicano. Ed è chiaro che la via di uscita sono i nuclei profondi e i nuclei vestibolari. Anche le fibre rampicanti prima di inviare un segnale a livello delle cellule di Purkinje, una delle loro collaterali interesserà i nuclei cerebellari. Le cellule di Purkinje e le fibre rampicanti hanno un rapporto 1 a 1, cioè ogni fibra innerverà esclusivamente una cellula di Purkinje. Invece per quanto riguarda le cellule granulari innanzitutto abbiamo enorme divergenza, e il rapporto è diverso perché una fibra muscoide fa più sinapsi con le cellule dei granuli. Non solo ma una fibra parallela farà sinapsi con più cellule di Purkinje, perciò avremo una doppia divergenza. Quindi abbiamo una singola fibra su più neuroni, che contrae più sinapsi, e si verificano fenomeni di facilitazione spaziale e temporale. Perché siccome il segnale bisogna distribuirlo, più sinapsi, il segnale è modesto, però se si hanno fenomeni di facilitazione spaziale e temporale, il segnale verrà amplificato. E lo stesso fenomeno si verifica alle sinapsi fra le fibre parallele e i dendriti delle cellule di Purkinje.

Che tipo di risposta abbiamo da queste cellule di Purkinje ? Uno spike chiamato complesso. Uno spike in genere è costituito dai potenziali post sinaptici eccitatori, legati al glutammato, qui abbiamo una sinapsi glutamergica “MDA”. Quindi uno spike complesso che è legato all’attività delle fibre rampicanti, in rapporto 1 a 1, è l’insieme dei potenziali post

sinaptici e dei potenziali d’azione. Perché complesso ? Abbiamo una scarica elettrica prima ad alta frequenza, e poi man mano sempre più bassa. Avremo invece uno spike semplice legato alla sinapsi fra fibra muscoide e cellule dei granuli.

Questa figura mette in evidenza che la cellula del Purkinje ad assone breve fa sinapsi con i neuroni dei nuclei del tetto; questo invece è l’interposito, la parte intermedia e dentato, gli emisferi, la parte laterale, che poi proietterà questo al talamo….

Vedete in quest’altra immagine, che la corteccia cerebrale non invia segnali direttamente al cervelletto, ma attraverso:

- L’oliva inferiore, fibre rampicanti- I nuclei pontini ma anche attraverso i nuclei precerebellari, per cui la

via è la cortico-ponto-cerebellare , fibre muscoidi - Midollo spinale, che invia segnali diretti alla corteccia cerebellare,

che sono i fasci spino-cerebellari; e poi abbiamo vie indirette attraverso l’oliva o i nuclei precerebellari

Tutti questi segnali raggiungeranno prima i nuclei cerebellari e poi la corteccia cerebellare, vale sia per le fibre muscoidi che rampicanti; e la via d’uscita non è la corteccia cerebellare ma sono i nuclei cerebellari. Se non venisse controllato dalla corteccia, un nucleo cerebellare avrebbe un effetto notevolmente eccitante, perciò la corteccia frena, impedisce un’eccessiva risposta. Le vie di uscita saranno gli assoni dei nuclei profondi, che si porteranno :

1) Alla corteccia cerebrale, sempre attraverso il talamo;2) Al tronco dell’encefalo, nucleo rosso, nuclei vestibolari e formazione

reticolare;3) Al midollo spinale, indirettamente

Le afferenze del lobulo flocculo nodulare provengono soprattutto dall’apparato vestibolare, ma anche dalla…. Quindi influenze di natura

meccanica e di natura visiva. I segnali si porteranno, attraverso la branca vestibolare del nervo vestibolo cocleare, o direttamente al cervelletto o indirettamente attraverso i nuclei vestibolari; e la via di uscita è rappresentata dai nuclei vestibolari e quindi formazione reticolare.

Le principali vie afferenti al cervelletto, vi può servire dal punto di vista anatomico, vestibolo cerebellare, lo spino cerebellare dorsale e ventrale dal midollo spinale, il cuneo cerebellare, impulsi propriocettivi della testa e del collo, il tetto cerebellare, cioè il collicolo superiore e il collicolo inferiore, chiamati anche corpi quadrigemelli superiori e inferiori, ponto cerebellare, questa è la via cortico-ponto-cerebellare, ed infine l’olivo cerebellare, le cui fibre sono le muscoidi e le rampicanti.

Andiamo nei particolari, il lobo flocculonodulare riceve afferenze vestibolari ma anche visive; il verme afferenze spinali e trigeminali ; non sono d’accordo sulla parte intermedia, perché questa riceve sempre afferenze spinali e trigeminali, ma anche afferenze corticali, della corteccia motoria esecutiva; invece il corpus cerebelli, la parte laterale la più ampia, afferenze cortico-pontine .

Queste sono invece le efferenze: il vestibolo cerebello ai nuclei vestibolari, quindi equilibrio e movimenti oculari; lo spino cerebello, verme al nucleo del fastigio e si portano ai sistemi discendenti mediali, che mi innerveranno i muscoli prossimali; invece la parte intermedia, sempre nucleo interposito, ai sistemi discendenti laterali, quindi ovviamente i movimenti volontari, ovviamente sia l’uno che l’altro interverranno nel controllo dell’esecuzione dei movimenti; il cerebro cerebello, attraverso il nucleo dentato, trasmetterà segnali alla corteccia motrice e alla corteccia prefrontale, quindi pianificazione dei movimenti, riceve aree corticali, ma da quali ? Dalle aree supplementari, quindi pianificazione del movimento.

Ripetendo, fibre muscoidi – cellule dei granuli – fibre parallele – cellule di Purkinje – che a sua volta proietterà ai nuclei profondi; invece poi

abbiamo fibre rampicanti che si arrampicano sui dendriti delle cellule di Purkinje, che inibiranno i nuclei profondi. Le fibre muscoidi eccitano sia i nuclei profondi, sia le cellule dei granuli e quindi le cellule di Purkinje, ma queste inibiranno i nuclei profondi.

Queste sono le principali afferenze al cervelletto :

- Olive bulbare- Midollo spinale - Nuclei vestibolari

Raggiungeranno i nuclei profondi e la corteccia cerebellare, e queste fibre saranno contenute nel peduncolo cerebellare inferiore. Invece le fibre afferenti che derivano dalla corteccia cerebrale, frontale e parietale, dalle aree associative unimodali, cioè 5 e 7, andranno ai nuclei pontini ed infine alla corteccia cerebellare e ai nuclei profondi, attraverso il peduncolo cerebellare medio.

Avremo poi invece le porzioni principali ascendenti al cervelletto, cioè segnali che dalla corteccia cerebellare si porteranno ai nuclei profondi, al complesso ventro-laterale del talamo, quindi corteccia motoria e premotoria, queste vie efferenti sono portate dal peduncolo cerebellare superiore.

Le porzioni discendenti dal cervelletto, vedete i segnali che provengono dai nuclei cerebellari profondi, sono contenuti nei peduncoli cerebellari inferiori e quindi abbiamo formazione reticolare, nuclei vestibolari e collicolo superiore…

Se la corteccia è identica in tutte le zone del cervelletto, da cosa è dettata la differenza funzionale della varie componenti ? Dalle proiezioni ascendenti e dalle proiezioni efferenti , e i circuiti sono perfettamente uguali.

- Il vestibolo cerebello controlla l’equilibrio del corpo a riposo e durante la deambulazione e i movimenti oculari, infatti una lesione di questo lobo flocculo nodulare, mi da dei sintomi tipici di una lesione vestibolare e sono :1) L’espressione patologica di un disturbo dell’equilibrio, le vertigini;2) Segni patologici correlati ai movimenti oculari

Apparato vestibolare, cervelletto, nuclei vestibolari- cervelletto, lobo flocculo nodulare, nuclei vestibolari, poiché non c’è un nucleo profondo al lobo flocculo nodulare, quindi la cellula di Purkinje si porta non nel contesto assonico del cervelletto, ma fuoriesce dal cervelletto e raggiunge il nucleo vestibolare.

- Il verme controlla la postura e l’equilibrio durante l’esecuzione di movimenti volontari. Il circuito : segnali che provengono dal midollo spinale, afferenze spino-cerebellari, fibre che possono essere o dirette o indirette al cervelletto, fibre muscoidi – verme, e ovviamente i segnali si porteranno al fastigio, quindi al nucleo di Diters alla formazione reticolare, quindi al midollo spinale. È chiaro ? Questo circuito cosa ci dice ? Abbiamo un controllo da parte del cervelletto sui motoneuroni superiori della formazione reticolare e dei nuclei vestibolari

- Zona intermedia, che è chiamata sempre spino-cerebellare ( il verme che viene chiamato spino-cerebellare ha una sua giustificazione, perché riceve un input esclusivamente dal midollo spinale, attraverso i fasci spinocerebelari o cuneo-cerebellari ) ma questa parte intermedia riceve segnali anche dalla corteccia, quindi è improprio chiamarla spino-cerebellare, ma di norma fa parte dello spino cerebello o paleo cerebello. Essa coordina la motilità di sostegno, la postura con la motilità intenzionale, perché più volte ho detto che un soggetto prima che possa compiere un gesto deve assumere una postura adeguata. Pensiamo per esempio all’area motoria supplementare, e anche qui abbiamo un circuito

cerebellare che coordina la motilità di sostegno con la motilità intenzionale, però quello che è importante è che esegue correzione durante l’esecuzione del movimento. Quindi per poter correggere il movimento che deve fare ? Paragonare il comando corticale al movimento che viene svolto. Il circuito che adesso vi proietto è diverso dai precedenti, infatti la parte intermedia …. I segnali che raggiungeranno la parte intermedia, raggiungeranno questa componente sia dalla periferia, quindi muscoli, midollo spinale, afferenze spino-cerebellari, ma anche dalla corteccia motoria. Quindi la corteccia motoria, non solo invia segnali cortico-spinali, ma una collaterale di questa via discendente, si porta ai nuclei pontini, quindi cortico – ponto – cerebellari. Dunque il nucleo della parte intermedia riceve una duplice innervazione afferente : spinale ( periferica ) e corticale. Quindi cosa fa ? Paragona il comando con l’esecuzione. E i segnali che partono dalla parte intermedia raggiungeranno il nucleo interposito, la corteccia, attraverso il talamo, il nucleo rosso, che è una via del movimento volontario, quindi fascio rubro- spinale, midollo spinale. Quindi la via afferente è una via che ovviamente interessa la periferia, i centri o corteccia motoria. Quindi nella figura precedente vi è il controllo della postura, correlata alla modulazione dei motoneuroni superiori del tronco dell’encefalo; invece qui eventualmente devo correggere un movimento volontario, quindi devo controllare un motoneurone superiore corticale, attraverso la via discendente laterale. Cioè attraverso la via cortico-rubro-spinale.

- Il cerebro cerebello è interessato alla programmazione dei movimenti ed è implicato nella valutazione delle informazioni sensoriali utili per le attività motorie. Vedendo il circuito, vediamo che quest’area la corteccia, riceve segnali dalla periferia ….. ma non dalla corteccia motoria, ma dalla corteccia associativa, dall’area 5 e dalla 7. Questo segnale, corteccia associativa, verrà trasmesso non

alle aree premotorie, ma al cervelletto. Quindi la programmazione dell’atto motorio non è esclusivo delle aree premotorie, ma anche legato al cervelletto. Quando viene lesa un’area premotoria, si ha quella che chiamiamo atassia ….. ma difficilmente si ha, perché ? Perché se la lesione si verifica, siccome c’è il cervelletto nella stessa s… potrà vicariare la funzione di norma collegata con la corteccia. Quindi corteccia associativa, nuclei pontini ( perché ricordate la via non è mai diretta ), emisferi cerebellari. È chiaro che gli emisferi agiranno, attraverso il nucleo dentato, sul talamo e quindi qual è il bersaglio ? Non più la corteccia associativa, ma le aree premotorie e motorie, quelle correlate con l’esecuzione e la programmazione dell’atto motorio.

In sintesi piano e programma, quali sono le strutture correlate con la pianificazione e con la programmazione dell’atto motorio ? Sono :

1) La corteccia sensoriale associativa 2) I nuclei della base3) Il cervelletto, di preciso la zona laterale degli emisferi cerebellari 4) Verme e zona intermedia, importanti non per la programmazione

ma per una perfetta esecuzione dell’atto motorio

Parliamo di questi circuiti cerebellari, ne abbiamo 2, :

1) Principale eccitatorio 2) Secondario inibitorio

Più volte abbiamo ricordato che le influenze che provengono dalla periferia o dalla corteccia, agiranno con una collaterale su un neurone nucleare profondo e poi a livello della corteccia sulle cellule di Purkinje. Quindi un primo circuito, quello che per primo viene attivato qual è ? Il circuito principale eccitatorio, cioè l’attivazione diretta da parte di queste collaterali di fibre rampicanti e delle fibre muscoidi sui neuroni dei nuclei cerebellari. Però questo sistema deve essere frenato, evitare che sia

eccessivo, e chi penserà a frenare ? Il secondario, che è un circuito corticale inibitorio, cioè queste fibre muscoidi e le collaterali, cosa attiveranno ? Le cellule di Purkinje, che una volta attivate inibiranno i neuroni dei nuclei profondi. Quindi alla fine abbiamo 2 circuiti, il primo, il principale è l’attivazione dell’atto motorio, che però viene controllato in senso inibitorio da che cosa ? Dal secondo circuito, secondario, le cui cellule sono rappresentate dalle cellule di Purkinje. Però cosa mette in evidenza questa figura ? Che il secondo circuito inibitorio, per evitare che sia eccessivo, da un lato il primario non deve essere esagerato, ma dall’altro lato neanche il secondario deve essere eccessivo, non deve necessariamente inibire il circuito, quindi vedete che la via che si porta alla corteccia cerebellare, non solo eccita i neuroni di Purkinje ma mi …. Di che cosa ? Di circuiti inibitori, che avranno lo scopo di frenare le attività delle cellule di Purkinje .

Le cellule di Purkinje sono attivate da 2 tipi di afferenze e sono inibite da 3 classi di interneuroni inibitori :

1) Cellule stellate e a canestro, che sono a livello dello strato molecolare, circuito : cellule dei granuli – fibre parallele – cellule stellate\a canestro – cellule di Purkinje. Quindi questa via attiva le cellule stellate che inibiscono le cellule di Purkinje. Si tratta di un feedback.

2) Cellule del Golgi :- Primo circuito : fibre muscoidi – cellule del golgi – cellule dei granuli.

Una fibra muscoide, che oltre eccitare una cellula dei granuli, che fa? Eccita una cellula del golgi, quindi abbiamo un’inibizione della cellula dei granuli prima ancora che questa sia attivata.

- Secondo circuito : cellule dei granuli – fibre parallele – neuroni del golgi – cellule dei granuli. Quindi questo è un meccanismo a feedback, e quindi viene dopo.

Cosa succede se un animale subisce un’esportazione del cervelletto, cioè emidecerebellazione :

- Anatomica - Funzionale

Va incontro a 3 fenomeni :

1) Fase dei fenomeni dinamici, accentuazione degli atti motori, è di brevissima durata ;

2) Fase di deficienza, questa è la tipica fase di decerebellazione, in questa fase si ha una triade di fenomeni, che sono stati raggruppati da un famoso fisiologo, in cui questa fase è caratterizzata da: astenia, atonia e astasia;

3) Fase di compenso

Vediamo il significato della triade :

astenia : debolezza della contrazione muscolare

atonia : direi meglio ipotonia, minore resistenza ai movimenti passivi che offrono gli arti dal lato leso, si può avere atonia completa dei motoneuroni inferiori;

astasia : tremore, oscillazioni della testa che inceppano la corretta motilità;

dismetria : i movimenti degli arti del lato leso hanno perso la giusta graduazione ed armonia e pertanto risultano esagerati, è legata all’astasia.

Maria Carmela Pesce