Secondo Seminario CIAM 2008-2009

8/14/2019 Secondo Seminario CIAM 2008-2009

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Evoluzione

Evoluzione

Eubatteri

Eucarioti

Archaea

Virus

Piante

Animali

Funghi

Piante

verdi

Tutto ilresto

I Regni

Evoluzione delle piante


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Era Periodo Phyticera Eventi

Cenozoico Neogene Cenotico

Evoluzione delle piante a

ore (144-80 Ma)

Grande espansione dellepiante a seme (290-250

Ma)

Evoluzione delle piante

vascolari (430-410 Ma)

Prime piante

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Paleogene

Mesozoico Cretaceo

MesoticoGiurassico

Triassico

Paleozoico Permiano

PaleoticoCarbonifero

Devoniano

Siluriano

Proterotico

Ordoviciano

Cambriano

Precambriano

Archeotico

La vita nasce nel mare, ma quando le condizioni di vita

cambiano (predazione) gli organismi cercano nuovi habitat da

colonizzare

470-430 Ma (Ordoviciano-Siluriano) cambiamenti geoclimatici

necessari per la colonizzazione: emersione placche continentali,

cambiamenti climatici, formazione suolo.

Stesso periodo prime evidenze fossili di adattamenti ad una

vita non acquatica: protezione dal disseccamento, elementi di

trasporto, elementi di supporto, modalit sessuali

400 Ma prime piante colonizzatrici: prima piante non vascolari

(briofite) seguite dalla nascita delle Eutracheofite, il 99%

delle piante odierne (Prima Rivoluzione)

Sintesi evolutiva

Sintesi evolutiva

Sono felci, licopodi ed equiseti, di tipo erbaceo alte max 1

metro, che per in 100 Ma invadono il mondo.

Invenzione di radici, cortecce, legno, ecc.

Grandi cambiamenti climatici dovuti a spostamento

Polo Sud rispetto a Gondwana, calo CO2, tre glaciazioniNel giro di 20 Ma prime forme arboree, dopo 50 Ma

prime formazioni forestali, e intorno a 300 Ma mega

ecosistemi forestali

Intorno a 300 Ma formazione supercontinente Pangea

con modificazioni climatiche drammatiche

Si passa da clima freddo e secco a caldo e secco

In questo nuovo ambiente si ha (290-250 Ma - Permiano) la

Seconda Rivoluzione: la nacita delle Spermatofite, le

piante a seme, in particolare le piante a seme nudo o

Gimnosperme

Evoluzione delle difese chimiche.

Nel Triassico (248-206 Ma) si evolvono e distribuiscono le

Conifere, nel primo Giurassico (206- 180 Ma) le piante a seme

dominano il mondo, e le foreste erano simili a quelle odierne

Nel primo Cretaceo (ca. 140 Ma) si osserva la Terza

Rivoluzione: la nascita delleAngiosperme o piante a seme

nascosto o piante a fiore

Sintesi evolutiva


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Nascono tardi, partono come piantine erbacee e dai tropici, ma

nel giro di poco (80 Ma) dominano quasi tutti gli habitat del

mondo e diventano le pi numerose in biomassa e numero di

taxa

Dicotiledoni e monocotiledoni si seguono molto rapidamente e

per ultime arrivano le erbe

Sintesi evolutiva

Le specie vegetali conosciute oggi nel

mondo

87%

3%

4%7%

non vascolarri

Vascolari a spore

Gimnosperme

Angiosperme

Evoluzione delle difese

Dalle difese meccaniche: cutina, subrina, cere, cortecce,

spine, ecc. alle difese chimiche

Le prime briofite e gimnosperme iniziano a produrre tannini

condensati, glicosidi cianogenici, ormoni giovanili edecdisoni, e le prime Conifere (Araucaria, Podocarpus,

Cupressus arizonica, Pinus strobus, ecc.) iniziarono ad

immettere nellambiente terpenoidi

Le Angiosperme portano alla maggior diversificazione inrisposta allescalation

Nelle Dicotiledoni la composizione degli OE si segrega in

senso evolutivo.



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Nelle pi antiche dicotiledoni (Magnolidae) le essenze sono

caratterizzate soprattutto da derivati dellacido cinnamico:safrolo, eugenolo ed aldeide cinnamica. Illiciumverum,Canananga odorata, Cinnnamomum spp., Laurus nobilis,

Myristica fragrans

Nelle pi pi moderne si riducono i derivati del cinnamato d

aumentano i terpenoidi: prima nelle Rosidae (Myrtus spp.;Rosa spp. ; Citrus spp.Pimpinella,Anethum,Angelica,Foeniculum e poi nelle Asteridae Melissa, Lavandula,Rosmarinus, Thymus, Mentha e Matricaria,Artemisiaabsinthium,Achillea, Calendula


Funzione ecologica

Funzione ecologica degli OE

Gli OE non sono (solo) prodotti di scarto perch:

sono sintetizzati e raccolti ancora nel periodo giovanile dellapianta, mentre questo processo rallenta e si ferma nelle piantemature.

sono prodotti ad un costo non indifferente in termini di DNA,

enzimi, fotosintase ed energia. Sembrerebbe quindi ovvio unvantaggio selettivo per le piante che producono OE

Quale ruolo?

Attrazione degli impollinatori. Attivit contro i patogeni.

Competizione pianta-pianta. Mediazione di cicli nutritivi.

Difesa da erbivori. Solvente per altri composti.

NB: le resine hanno anche altri effetti non riconducibili agli OE


1. Attrazione degli impollinatori

Ruolo importante in particolare nell'attrazione degli impollinatori notturni epi primitivi ( probabile che l'odore sia un attraente per gli insetti piantico del colore). Gli aromatici nella frutta svolgono invece attivit diattrazione per facilitare la dispersione dei semi

2. Competizione pianta-pianta

I monoterpeni sono citotossici per i tessuti vegetali (processi di respirazione,fotosintesi e permeabilit membrana cellulare) e fitotossici nel terreno(inibizione/rallentamento germinazione). Metodo poco selettivo.

3a. Difesa da erbivori: animali superiori

E' ipotizzabile che gli OE possano, a concentrazioni elevate ed in alcuni casi,esercitare uninfluenza inibitoria sulla selezione del cibo ma questinfluenzasembra molto ridotta se comparata alla corrispettiva azione dalcaloidi etannini.


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3b. Difesa da erbivori: insetti

I monoterpenoidi sembrano giocare un ruolo importante anche neimeccanismi di difesa dagli insetti (Mentha x piperita, Menthapulegium, Artemisia vulgaris,Citrus spp, Pseudotsuga menziesii,

terpinen-4-olo; linalolo, canfora, !-pinene acetato di bornile eborneolo). Le erbacee tropicali, al contrario di quelle delle zone nontropicali, hanno sviluppato alto contenuto in citrali, probabilmenteperch sono pi frequentemente soggette a predazioni da partedinsetti. I terpeni sono spesso sintetizzati ex novo e rilasciati dopoun attacco di insetti con lesioni

3c. Difesa da erbivori: azione ormonale

Composti che agiscono come ormoni giovanili sono stati scoperti inpiante comeAbies balsameae Cedrus deodara, e sembrano in gradodi di arrestare lo sviluppo di alcuni insetti

Funzione ecologica degli OE4.Attivit contro patogeni

L'attivit antimicrobica degli OE non in discussione, e rimando ladiscussione al capitolo sulle attivit biologiche.

5. Mediazione di cicli vitali

Nei climi mediterranei gli OE giocano un ruolo importantenel ciclo

riproduttivo e nutritivo, mediando, ogni 15-25 anni, incendi che stimolano lagerminazione dei semi delle erbacee inibite dagli OE, e un aumento dellabiodiversit. Come risultato della loro tossicit per i detrivori e funghicellulolitici, regolano il ritmo di decomposizione del deposito di foglie in climipi umidi. I monoterpeni delle resine funzionano da riserva di carbonio nelsottobosco di Conifere.

6. Azione come solvente/vettori per composti

LOE di Myrica gale contiene monoterpeni (soprattutto "-pinene) molto volatilie un sesquiterpene poco volatile ma molto antimicotico, il germacrone, cheviene trasportato e depositato sulla foglia dai monoterpeni. I monoterpenisolubilizzano e servono da facilitatori per la dispersione delle resine

Botanica Fisiologia ed anatomia

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Upper epidermis(dermal tissue)

Cuticle

Cuticle

Palisadeparenchyma(ground tissue)

Xylem

Phloem

l

l

Lower epidermis(dermal tissue)

Spongy mesophyll(ground tissue)

Guard cell

Stomata

Lower epidermis

l

l l

Vasculartissues

Leaf primordia

Shoot apex andapical meristem

Axillary budwith meristem

Leaf

Node

Internode

Vasculari

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(A) Leaf

(B) Stem

Mesophyll

Bundle sheathparenchyma

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Phloem

Vascular

cambium

Groundtissues

ll

ll

Epidermis(dermal tissue)

Cortex

Pith

Xylem Vasculartissues

Vasculartissue

Soil line

Lateralroot

Taproot

Root hairs

Root apex withapical meristem

Root cap

(B) Stem

Root hair(dermal tissue)

Epidermis(dermal tissue)

Cortex

Pericycle(internalmeristem)

Endodermis

Groundtissues

Phloem

Xylem

Vasculartissues

(C) Root

li l l llri r ll i l i

ll

ll

l

(A) Dermal tissue: epidermal cells

(B) Ground tissue: parenchyma cells

Primary cell wall

Middle lamella

(C) Ground tissue: collenchyma cells (D) Ground tissue: sclerenchyma cells

Primary cell wall

Nucleus

Sclereids

Fibers


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Simplepits

Vessel elements

End wall perforation

l l l

Secondarywalls

Bordered pits

Primary walls

Tracheids

Sieve plate

Sieveareas

Sieve plate

Sieve tube element(angiosperms)

Companioncell

Nucleus

Sieve cell(gymnosperms)

Xylem Phloem

Fisiologia ed anatomia delle

strutture secretorie

Sintesi dei terpeni

I terpenoidi sono la classe pi ampia di prodotti naturali, presenti sia

nel mondo vegetale sia in quello animale. Al momento conosciamo pi di

40.000 strutture terpeniche

Nonostante la loro enorme diversit si possono tutti far risalire ad un

mattone comune isoprenico. Nelle piante esistono due percorsi diversi

per arrivare a questo mattone, e questi percorsi sono segregati in parti

diverse della cellula.

Nei plastidi (nei leucoplasti e nei cloroplasti) si ha il percorso dello DXP,

che poi porta a monoterpeni e diterpeni

Nel citosol e reticolo endoplasmatico si ha il percorso del mevalonato che

porta a sesquiterpeni e triterpeni

Le essenze sintetizzate vanno poi incontro ad ulteriori modificazioni

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ChromatinNuclearenvelope Nucleolus

NucleusVacuole Tonoplast

Roughendoplasmicreticulum

Ribosomes

Smoothendoplasmic

reticulum

Golgi body

Chloroplast

Mitochondrion

Peroxisome

Middle lamella

Primary cell wall

Plasma membrane

Cell wall

Intercellularair space

Primary cell wall

Compoundmiddlelamella

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Trasporto e stoccaggio dei terpeni

E probabile che il reticolo endoplasmatico funzioni anche come

strumento di trasporto dei terpenoidi sintetizzati verso gli spazi

intercellulari delle strutture secretorie

Una volta sintetizzato e trasportato, lolio essenziale siraccoglie in una struttura secretoria.

Le strutture secretorie si possono dividere in endogene o

interne ed esogene o esterne

Strutture secretorie endogene

Cellule secretorieZingiber, Myristica, Cinnamomum,

Piper

Cavit o sacchi

secretori

Schizogene

lisigene o

schizolisigene

Commiphora, Boswellia, Elemi,

Acacia, Cupressus, Thuja,

Eucalyptus, Melaleuca, Gossypium,

Rutaceae fol.

Canali secretori SchizogeniApiaceae, Picea, Pinus, Bursera,

Commiphora, Copaifera (lis.)

LaticiferiCannabis, Humulus, Euphorbia,

Papaver, Hypericum ABC svil. dotto ol. sch. Apiaceae. D cell ol. zenzero. EF gh schls. Barosma e

Citrus. cell. ol. Cinnamomum. H cell. res. jalap


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Strutture secretorie esogene

Cellule epidermiche Rosa, Jasminum ed altri fiori

Tricomi ghiandolariGeraniaceae, Lamiaceae,

Verbenaceae


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(a)

Peltate Gland

50 m50 m

20 m50 m

Peltate Gland

Capitate Gland

Capitate Gland(b)

(c) (d).


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