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Revista Latinoamericana el Ambiente y las Ciencias 9(21): 1-14 2018
Memoria en extenso. XVII Congreso Internacional XXIII Congreso Nacional de Ciencias Ambientales
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Variación de la talla de dos especies de octocorales en la región noroccidental de
Cuba.
Variation of the size of two octocorals species in the northwestern region of Cuba.
Néstor Rey-Villiers, Alberto Sánchez González.
Estudiante de doctorado en el Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas del Instituto Politécnico
Nacional. Ave. IPN S/N, Col. Playa Palo de Sta. Rita, Apdo. Postal # 592, C.P. 23096, La Paz, Baja
California Sur, México. [email protected]
RESUMEN. Los arrecifes coralinos de La Habana reciben los vertimientos residuales de la
Bahía de La Habana, ríos y difusores submarinos, lo que ha afectado la abundancia y
riqueza de los octocorales, pero se conoce poco como influye sobre otras variables, por lo
que, se determinó la variación espacial de la talla de Eunicea flexuosa y Plexaura
kuekenthali en arrecifes coralinos cercanos a cuencas fluviales contaminadas en La Habana,
Cuba. Se empleó un transecto de banda de 100 m x 2 m, y se midió la talla de ambas
especies con una cinta métrica con una precisión de ± 0.1 cm. La dispersión por tallas de E.
flexuosa y P. kuekenthali mostraron como tendencia un mayor porcentaje de colonias en los
menores intervalos de tallas en los sitios cercanos a las cuencas fluviales con mayor carga
contaminante (Parque Antonio Maceo = PAM, cercano a la Bahía de la Habana y difusor
submarino de la calle 180 = DS, cercano al río Quibú). La talla media de E. flexuosa fue
significativamente menor en los sitios cercanos a las cuencas con mayor carga
contaminante (PAM = 21.5 cm ± 11.9 cm y DS = 20.6 cm ± 9.2 cm). La talla media de P.
kuekenthali fue significativamente menor en el sitio cercano al río Quibú (DS = 17 cm ±
10.4 cm), pero en PAM se detectó la segunda mayor talla media (PAM = 20.7 cm ± 8.6
cm), lo que pudiera estar relacionado con mecanismos heterotróficos, fototrópicos o ambos
durante el crecimiento de esta especie. La distribución por tallas y la talla media de Eunicea
flexuosa y Plexaura kuekenthali parecen ser afectadas por la contaminación orgánica
proveniente de las descargas de la Bahía de la Habana, el río Quibú, y el difusor submarino
de la calle 180.
Palabras claves: Arrecifes Coralinos, Contaminación Orgánica, Distribución por Tallas,
Eunicea flexuosa, Plexaura kuekenthali.
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INTRODUCCIÓN
Los octocorales constituyen el segundo grupo más común de los animales macrobentónicos
en los arrecifes del Caribe y el Indo-Pacífico (Fabricius, 2011). Estos cnidarios presentan
una importancia estructural y funcional, ya que aportan gran cantidad de carbonato de
calcio en forma de espículas calcáreas a los arrecifes (Bayer, 1961; Opresko, 1973), y
pueden formar hábitats en tres dimensiones (Jones y col., 1994). Además, proporcionan
refugio, alimento y sustrato a muchos organismos (Bayer, 1961; Lasker y Coffroth, 1988),
y participan en la transferencia de energía entre las comunidades plantónicas y bentónicas
(Mistri y Ceccherelli, 1994; Risk y col., 2002).
En la actualidad, el 45% de la población humana vive en áreas costeras con un crecimiento
acelerado a lo largo de las costas y una intensificación de la explotación de los recursos
costeros (Crossland y col., 2005). Esto ha provocado que los ecosistemas marinos costeros,
incluyendo los arrecifes coralinos, reciban un incremento de fertilizantes, pesticidas y
materia orgánica (Smith y col., 2003; Tilman y col., 2001); lo que ha traído como
consecuencia una disminución de la cobertura y riqueza de especies de octocorales (De'ath
y Fabricius, 2010; Fabricius y McCorry, 2006).
En la región noroccidental de Cuba, los arrecifes coralinos de La Habana reciben descargas
de residuales a través de ríos, vertimientos costeros y difusores submarinos (Cano, 2008;
Delgado y Miravet, 2009), lo que ha afectado la composición y abundancia de los
octocorales (Herrera-Moreno, 1991; Hernández-Muñoz y col., 2008). Sin embargo, existen
pocas investigaciones sobre los efectos de la contaminación orgánica de origen
antropogénica en la altura de los octocorales (Grigg, 1974; Guardia y González-Sansón,
2000). Las investigaciones realizadas señalan que la contaminación interviene de manera
específica en los octocorales, ya que la talla de Muricea sp. Lamouroux, 1821 al parecer se
favorece por la descarga de un difusor submarino en California (Grigg, 1974). Por otra
parte, la altura media de las asociaciones de octocorales fue menor en un arrecife
contaminado en La Habana (Guardia y González-Sansón, 2000).
Las especies Eunicea flexuosa Lamouroux, 1821 y Plexaura kuekenthali Moser, 1921 son
tolerantes a la contaminación orgánica (Herrera y Alcolado, 1983), pero se desconoce cómo
esta influye sobre sus tallas, por lo que, se determinó la variación de la talla de E. flexuosa
y P. kuekenthali en arrecifes coralinos cercanos a cuencas fluviales contaminadas en La
Habana, Cuba.
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METODOLOGÍA
Descripción de la zona de trabajo
La investigación se realizó en los arrecifes coralinos de La Habana, entre la Caleta de San
Lázaro y el río Santa Ana, región noroccidental de Cuba. Se seleccionaron cinco sitios de
muestreos a 10 m de profundidad en los arrecifes frontales: Parque Antonio Maceo (PAM),
difusor submarino de la calle 180 (DS), Instituto de Oceanología (IO), Club Habana (CH) y
Bajo de Santa Ana (BSA) (Fig. 1). El sitio BSA se ubicó en la terraza superior del arrecife
frontal mientras que el resto de los sitios se localizaron sobre barras coralinas
perpendiculares a la costa alternados por canales de arena. Las cuencas fluviales cercanas a
los sitios de muestreos son: la Bahía de La Habana y los ríos Quibú y Santa Ana. La Bahía
de La Habana presenta el mayor número de fuentes contaminantes y la mayor demanda
bioquímica de oxígeno (DBO, T/año) seguida por el río Quibú y Santa Ana (Tabla 1).
El sitio PAM se consideró como el de mayor carga de contaminantes por su cercanía a la
Bahía de la Habana (1400 m), ya que esta bahía vierte grandes cantidades de materia
orgánica, hidrocarburos y metales pesados, y es considerada como un ecosistema altamente
eutrófico (Armenteros y col., 2009; Beltrán y col., 2012). Además, los municipios más
cercanos a esta bahía presentan la mayor densidad de población humana de Cuba, que son
los municipios Habana Vieja y Centro Habana con 20 019 y 40 984 individuos/Km2,
respectivamente (Oficina Cubana de Estadísticas, 2016). El patrón de circulación de los
vientos (este-noreste) y la orientación del canal de entrada de esta bahía (noroeste-sureste)
(Mosquera y Cabañas, 1985), propicia que los vertimientos se trasladen hacia la Caleta de
San Lázaro, donde se localiza PAM.
Figura 1. Mapa de los sitios de muestreos y cuencas fluviales. BSA: Bajo de Santa Ana, CH: Club
Habana, IO: Instituto de Oceanología, DS: difusor submarino de la calle 180 y PAM: Parque
Antonio Maceo.
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Los sitios DS, IO y CH se ubican al oeste de la desembocadura del río Quibú, a distancias
aproximadas de 640 m, 914 m y 1440 m, respectivamente. En esta área existe un gradiente
de contaminación generado por el río Quibú y el difusor submarino de la calle 180, el cual
disminuye desde DS a CH (DS>IO>CH) (Montalvo y col., 2001). La desembocadura de
este río está eutrofizada como consecuencia de la elevada concentración de materia
orgánica y nutrientes (Cano, 2008; Montalvo y col., 1998). Por otra parte, BSA se
consideró como el sitio con menor impacto antropogénico, ya que el río Santa Ana presenta
el menor número de fuentes contaminantes y la menor DBO (Tabla 1). Además, Delgado
(2007) plantea que BSA es uno de los sitios menos contaminados del litoral habanero, a
partir de los resultados de bacterias coliformes fecales, heterótrofas y sulfato-reductoras.
El patrón de circulación de las corrientes superficiales en el litoral de la Habana tiene una
componente neta hacia el oeste, influenciado por los alisios que con carácter dominante
soplan del este y noreste (Rodríguez-Portal y Nadal-Llosa, 1983). Esto hace que los
vertimientos de las cuencas hacia los ecosistemas marinos se orienten predominantemente
en sentido oeste. De acuerdo a este patrón de circulación, el sitio BSA no debe recibir en
gran magnitud los vertimientos del río Santa Ana.
Tabla 1. Número de fuentes contaminantes y demanda bioquímica de oxígeno (DBO,
T/año) de la Bahía de La Habana y los ríos Quibú y Santa Ana.
Cuencas fluviales Número de fuentes
contaminantes
DBO (T/año) Sitios cercanos a las
cuencas
Bahía de La
Habana
101 1322 PAM
Río Quibú 42 639 DS, IO y CH. También
reciben los vertimientos
del difusor submarino
de la calle 180.
Río Santa Ana 21 309 BSA
Diseño de los muestreos
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Los muestreos se efectuaron entre Septiembre de 2008 y Enero de 2009 mediante buceo
autónomo (SCUBA). Se empleó como método de muestreo un transecto de banda de 100 m
de largo por 1 m de ancho haciendo un recorrido de ida y vuelta a cada lado de la cinta (100
m x 2 m). El transecto se ubicó de manera paralela a la costa aproximadamente a 10 m de
profundidad, y se midió la talla (altura desde la base de las colonias hasta los extremos de
sus ramas más largas) de las colonias de E. flexuosa y P. kuekenthali con una cinta métrica
con nivel de precisión de ± 0.1 cm. Estas dos especies se seleccionaron por ser
predominantes en el área de estudio y ser consideradas como tolerantes a la contaminación
orgánica (Herrera y Alcolado, 1983; Herrera-Moreno, 1991).
Análisis estadísticos
Se realizó un análisis de distribución por tallas y talla media de E. flexuosa y P.
kuekenthali. En la distribución por tallas, las colonias se agruparon en intervalos de 10 cm.
Se anotó las colonias con menos de 5 cm de altura (se consideró recluta), sin dejar de
incluirlas dentro del intervalo de menos de 10 cm. Cuando la medida de una colonia caía en
el límite del rango, se incluyó en el intervalo inferior. Con la distribución de las tallas se
construyeron dos matrices de similitud con la distancia euclidiana a la mediana espacial. La
distribución por tallas se comparó entre sitios para evaluar el efecto de la contaminación de
las cuencas fluviales a partir de una prueba de distancia y con 999 permutaciones de la
desviación mínima absoluta de los residuales (PERMDISP). Se utilizó la distancia
euclidiana a la mediana espacial y la desviación mínima absoluta de los residuales para
evitar cualquier asunción particular de la distribución como recomienda Anderson (2006) y
Anderson y col. (2008). También se detectó qué pares de dispersiones tuvieron diferencias
significativas a partir de las comparaciones pareadas realizadas por el PERMDISP. El nivel
de significación empleado fue de 0.05.
Las diferencias entre las tallas medias (tamaño de efecto) entre pares de sitios se calcularon
y se compararon de manera estadística a partir de un modelo nulo y la prueba de Monte
Carlo con 50 000 iteraciones. Se calculó el 95% del intervalo de confianza (95% IC) de
cada uno de los tamaños de efecto con la prueba de Monte Carlo (50 000 iteraciones) y por
el método de los percentiles. Por encima de 2 cm en el tamaño de efecto, se consideró que
existen implicaciones ecológicas importantes en la talla media de E. flexuosa y P.
kuekenthali. Este límite fue seleccionado a partir de la tasa de crecimiento de ambas
especies. Según Yoshioka y Yoshioka (1991) la mayor tasa de crecimiento en la altura de
E. flexuosa fue 2.15 cm/año y para P. kuekenthali 1.18 cm/año. Basado en esto, se
considera que una significación estadística en el tamaño de efecto superior a 2 cm, también
tiene implicaciones ecológicas importantes, ya que el crecimiento en altura de las dos
especies en una de las dos muestras es probable que se afecte al menos en el término de un
año de vida o que aumente la mortalidad de las colonias. Los cálculos se realizaron con los
programas Excel 2007, PopTools 3.0.5 y la versión del PERMANOVA 1.0.5 para PRIMER
6.1.15.
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RESULTADOS
Distribución por tallas.
La distribución por tallas de E. flexuosa tuvo como tendencia un desplazamiento hacia los
menores intervalos de tallas en los sitios PAM, DS e IO, lo que evidencia que hubo un
mayor porcentaje de colonias en los intervalos de 0-10 cm, 10-20 cm y 20-30 cm en esos
tres sitios, mientras que en BSA y CH el porcentaje de colonias estuvo más repartido entre
casi todos los intervalos. La dispersión por tallas de esta especie presentó diferencias
significativas entre los sitios (PERMDISP, pseudo-F = 20.3, P = 0.0001). Las mayores
dispersiones en la altura se detectaron de manera significativa en BSA y CH, en
comparación con las menores, observadas en PAM, DS e IO (Fig. 2). En todos los sitios los
mayores porcentajes se registraron en el intervalo de 10-20 cm a excepción de DS e IO,
donde se alcanzaron en el intervalo de 20-30 cm. En PAM y DS solo se detectaron 6 y 2
colonias con más de 40 cm de altura, respectivamente (Fig. 2).
Figura 2. Distribución por tallas de E. flexuosa en los sitios de muestreos. Las letras minúsculas
indican diferencias significativas entre las dispersiones. N: tamaño de muestra. PAM: Parque
Antonio Maceo, DS: difusor submarino de la calle 180, IO: Instituto de Oceanología, CH: Club
Habana y BSA: Bajo de Santa Ana.
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La distribución por tallas de P. kuekenthali reveló que en los sitios PAM y DS las colonias
presentaron un mayor porcentaje en los intervalos menores. La dispersión de las tallas de P.
kuekenthali presentó diferencias significativas entre los sitios (PERMDISP, pseudo-F =
3.16, P = 0.01). La mayor dispersión en la altura de esta especie se detectó de manera
significativa en BSA, en comparación con las menores dispersiones registradas en PAM,
DS y CH (Fig. 3). En todos los sitios los mayores porcentajes se encontraron en el intervalo
de 10-20 cm, llegando a alcanzar en los sitios PAM y DS cerca del 50% (Fig. 3). En PAM,
DS, IO y CH se encontraron pocas colonias con más de 30 cm de altura (Fig. 3).
Figura 3. Distribución por tallas de P. kuekenthali en los sitios de muestreos. Las letras minúsculas
indican diferencias significativas entre las dispersiones. N: tamaño de muestra. PAM: Parque
Antonio Maceo, DS: difusor submarino de la calle 180, IO: Instituto de Oceanología, CH: Club
Habana y BSA: Bajo de Santa Ana.
Talla media
La talla media de E. flexuosa fue superior en los sitios BSA (media ± ds: 32.3 cm ± 18.5
cm), CH (media ± ds: 34 cm ± 21.3 cm) e IO (media ± ds: 30.7 cm ± 15.5 cm) comparado
con DS (media ± ds: 20.6 cm ± 9.2 cm) y PAM (media ± ds: 21.5 cm ± 11.9 cm). En P.
kuekenthali la talla media de las colonias fue mayor en los sitios BSA (media ± ds: 25.8 cm
± 12.1 cm) y PAM (media ± ds: 20.7 cm ± 8.6 cm) en comparación con CH (media ± ds:
18.4 cm ± 9.9 cm), IO (media ± ds: 17.7 cm ± 10.9 cm) y DS (media ± ds: 16.9 cm ± 10.4
cm).
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El análisis de Monte Carlo en la talla de E. flexuosa reveló que las diferencias entre las
tallas medias con significación estadísticas se encontraron entre: CH-DS (13.5 cm); CH-
PAM (12.5 cm); BSA-DS (11.8 cm); BSA-PAM (10.8 cm); IO-DS (10.1 cm); IO-PAM
(9.1 cm). Todos los pares de sitios con diferencias estadísticas revelaron que el 100% de las
veces que se muestree en ellos, la diferencia entre tallas que se observará entre las dos
muestras de esta especie estará por encima de 2 cm, lo que refleja que el crecimiento en
altura de esta especie en una de las dos muestras es probable que se afecte al menos en el
término de un año de vida, o que aumente la mortalidad de las colonias en uno de los dos
sitios. El resto de los pares de sitios no tuvieron diferencias estadísticas (Fig. 4).
Figura 4. Diferencia entre las tallas medias (tamaño de efecto) de E. flexuosa y 95% del intervalo de
confianza (95% IC). Cuando el 95% IC incluye el cero no hay diferencias estadísticas. La línea
discontinua indica la tasa de crecimiento promedio.
El análisis de Monte Carlo en la talla de P. kuekenthali indica que las diferencias entre las
tallas medias con significación estadística se detectaron en: BSA-DS (8.8 cm); BSA-IO (8.1
cm); BSA-CH (7.4 cm); BSA-PAM (5.2 cm); PAM-DS (3.7 cm); PAM-IO (3 cm). Los
pares de sitios con diferencias estadísticas BSA-DS, BSA-IO, BSA-CH y BSA-PAM
revelaron que el 100% de las veces que se muestree en ellos, las diferencias entre tallas que
se observará entre las dos muestras de esta especie estará por encima del umbral ecológico
de 2 cm (Fig. 5). El intervalo de confianza en el tamaño de efecto entre PAM-DS evidencia
que el 87% de las veces que se muestree en esos sitios, la diferencia entre las tallas de P.
kuekenthali que se observará entre las dos muestras estará por encima de 2 cm. Por otra
parte, la significación estadística en la talla media de P. kuekenthali entre los sitios PAM-
IO, no se considera que tenga implicaciones ecológicas importantes, ya que el intervalo de
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confianza evidencia que el 30% de las veces que se muestree en esos sitios la diferencia
entre las tallas de P. kuekenthali que se observará entre las dos muestras estará por debajo
de 2 cm. El resto de los pares de sitios no tuvieron diferencias estadísticas (Fig. 5).
Figura 5. Diferencia entre las tallas medias (tamaño de efecto) de P. kuekenthali y 95% del intervalo
de confianza (95% IC). Cuando el 95% IC incluye el cero no hay diferencias estadísticas. La línea
discontinua indica la tasa de crecimiento promedio.
DISCUSIÓN
La menor contaminación orgánica que existe en los sitios BSA y CH (considerando el
número de fuentes contaminantes, la DBO y la distancia a sus respectivas cuencas
fluviales) en comparación con PAM y DS parece explicar la tendencia observada en la
distribución por tallas de E. flexuosa y P. kuekenthali. Las mayores tallas medias de E.
flexuosa en BSA y CH, y la mayor talla media de P. kuekenthali en BSA sugiere deberse a
la menor carga contaminante que reciben estos sitios. Al parecer, en BSA y CH existen
condiciones favorables para el crecimiento de ambas especies, permitiendo que las colonias
alcancen los mayores intervalos de talla. Herrera-Moreno y Martínez-Estallela (1987)
detectaron en el litoral de La Habana, que las colonias de Siderastrea radians (sensu latu,
incluyendo a Siderastrea siderea) alcanzaron con mayor frecuencia los mayores intervalos
de tallas (diámetro mayor) y diámetros promedios superiores en los sitios menos
contaminados. Estos resultados evidencian que existe un efecto de la contaminación
orgánica sobre la distribución por tallas de E. flexuosa y P. kuekenthali, pero no se puede
dilucidar si los mayores porcentajes de colonias en los intervalos menores de tallas en los
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sitios más contaminados es debido a una alteración en la tasa de crecimiento o a un
aumento en la mortalidad de las colonias que impida que alcancen los mayores intervalos
de tallas, o a la combinación de ambos procesos biológicos.
Los mayores tamaños de efecto en las tallas medias de E. flexuosa se detectaron entre los
sitios cercanos a las cuencas con menor (BSA y CH) y mayor (PAM y DS) carga
contaminante. También se detectó un tamaño de efecto superior entre los sitios con mayor
(CH) y menor (DS) distancia al río Quibú y el emisario submarino de la calle 180. Es
probable que esto se deba a la influencia de la contaminación orgánica en los sitios PAM y
DS. La carga contaminante en PAM y DS pudiera enlentecer el crecimiento en altura en
una magnitud equivalente al de un año de vida de esta especie en comparación con los
sitios menos contaminados. Guardia y González-Sansón (2000) reportaron en el litoral
habanero que la talla media de la comunidad de octocorales de la zona contaminada de la
Caleta de San Lázaro (en esta caleta se localiza el sitio PAM) fue menor (27.5 cm) que en
el arrecife comparativamente menos contaminado ubicado frente a la calle 30 (38.7 cm).
La talla media de P. kuekenthali significativamente superior en PAM en comparación con
DS pudiera deberse a dos procesos:
1) Una mayor heterotrofía en el sitio PAM cercano a la cuenca fluvial con mayor número
de fuentes contaminantes y DBO. Lasker (1981) señala la habilidad de Briareum
asbestinum Pallas, 1766, Pseudoplexaura porosa Houtuyn, 1772 y Pseudopterogorgia
americana Gmelin, 1791 de consumir materia particulada suspendida. En relación a
esto, Grigg (1974) plantea que la talla de las colonias de Muricea sp. Lamouroux, 1821
al parecer se favorecen por la descarga de un emisario submarino en California. La
heterotrofía, podría ser la explicación de porqué la altura media de P. kuekenthali no es
significativamente superior en CH en comparación con PAM y DS.
2) La menor iluminación en PAM pudiera inducir que el crecimiento de las ramas sea más
acelerado hacia la superficie en busca de luz. Iglesias (1984) plantea que P. kuekenthali
parece tener condiciones óptimas para su desarrollo en ambientes de baja iluminación
debido a sus mecanismos de fotoadaptación. Las evidencias e importancia de estos dos
procesos está fuera del alcance de este trabajo y merece ser investigado en detalle.
CONCLUSIONES
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Este trabajo puede ser considerado como un primer acercamiento al efecto de la
contaminación orgánica en la distribución por tallas y talla media de los octocorales. En el
sitio con menor contaminación orgánica (BSA) se favorece el crecimiento de las especies
E. flexuosa y P. kuekenthali. Por otro parte, la contaminación orgánica en el litoral de La
Habana parece influir en la altura de los octocorales, ya que en los sitios cercanos (PAM y
DS) a las cuencas fluviales más contaminadas se detectó como tendencia el mayor
porcentaje de colonias en los menores intervalos de tallas en ambas especies, y las menores
alturas medias en E. flexuosa. Además, la menor talla media de P. kuekenthali también se
detectó en el sitio DS, cercano a la desembocadura del río Quibú y el emisario submarino
de la calle 180, aunque la segunda mayor talla se registró en PAM (sitio cercano a la cuenca
fluvial con mayor contaminación orgánica) probablemente asociado a mecanismos
heterotróficos, fototrópicos o ambos durante el crecimiento.
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