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Problemi genetici connessicon la poliploidia di alcunilombrichiPietro Omodeo aa Istituto di Biologia dell'Università di SienaPublished online: 14 Sep 2009.

To cite this article: Pietro Omodeo (1951) Problemi genetici connessi con lapoliploidia di alcuni lombrichi, Bolletino di zoologia, 18:4-6, 123-129, DOI:10.1080/11250005109439118

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PlETIIO OMODEO Islituto di Biologia dell'Univeraita di Siena

Problemi genetici connessi con la poliploidia

di alcuni lomoricni ( ).

La' partenogenesi nei lombrichi poliploidi si svolge secondo mo-dalita del tutto insolite: si ha raddoppiamento del corredo cromo-somico nel corso dell'ultima mitosi goniale che e di tipo restituzio-nale: segue poi una meiosi che riporta il numero dei croinosomi alia norma (O.MODEO, 1951).

La meiosi decorre, chiarisco, in modo pressoche normale: si osservano tutti i vari stadi di essa, leptotene eccettuato; l'appaia-mento e regolare e cosi pure la formazione dei chiasmi la, cui fre-quenza e piuttosto elevata.

Rimane'oscuro un punto: 1'appaiamento ha luogo a caso, tra' coppie di croinosomi omologhi, ovvero ha esclusivamente luogo tra cromosomi gemelli (o membri di un diplocromosoma)?

Tale punto e di grande importanza per le conseguenze di ordine genetico che esso implica: nel secondo caso la costituzione genetica di un clone rimarrebbe imtnutabile da una generazione all'altra, salvo la comparsa ex novo di qualcbe mutazione genica o cromoso-mica; nel primo caso il clone si avvantaggerebbe del meccanismo della ricombinazioue genica e sarebbe molto piu variabile genotipi-camente ed anche fenotipicamente, dato che nei ceppi con parteno­genesi obbligatoria meiotica si tende rapidamente all'omozigosi.

Alcuni dati di osservazione citologica depongono per la seconda ipotesi: l'assenza di leptotene fa supporre che in profase meiotica giungano. i diplocroinosomi originati nel corso della mitosi restitu-zionale precedente e che questi si evidenzino appunto come biva-lenti zigotenici; la normalita dell'appaiamento, evidente dal diplotene alia metafase, starebbe anch'essa a provare che non vi e appaiamento di omologhi, poiche - secondo la nota opinione di DARLINGTON (1937) -

(*) Lavoro eseguito con un sussidio del C. N. R.

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la formazione di multivalenti dovrebb'essere frequentissima in ga-metociti autopoliploidi.

Questi dati citologici nen sono del tutto probativi: se da una parte il leptotene non si osserva, cio pud dipendere dalla pochissima differenza che esiste tra cromosomi intercinetici e di profase precoce (fatto riscontrabile anche in ceppi diploidi); se d'altra parte non si formano multivalenti si pud sempre pensare che in questi poliploidi l'appaiamento degli omologhi possa decorrere senza seri inconvementi, cosi come e segnalato per vari poliploidi vegetali e cosi come av-viene, d'altronde, nei.lombrichi anfigonici tetraploidi con meiosi di tipo usuale, Eophila antipae ed Eisenia rosea ; anche in E. rosea decaploide anOgonica, sebbene non abbia potuto approfondire i det-tagli citologici, non ho osservato degenerazioni di spermi e sperma-tociti piu intensa di quella che si riscontra in specie diploidi.

L'indagine genetica sola potrebbe risolvere la questione: questa indagine genetica si presenta pero difficoltosa poiche I'individuare mutazioni nei lombrichi e assai piu difficile che presso altri gruppi zoologici e la ricerca di una eventuale segregazione in poliploidi richiede un periodo di osservazione assai Iungo.

Al momento presente ci si puo avvalere di alcuni elementi in-diziari: a rigore basterebbe individuare un solo mutante recessivo in un clone poliploide per concludere che la ricombinazione genica ha luogo, dato che e altamente improbabile che una medesima mu-tazione compaia piu volte successive nei vari cromosomi omologhi (alraeno tre volte nei caso piu semplice della triploidia).

L'albinismo e noto come mutazione recessiva presso tutti gli animali. Ho osservato la comparsa di albini in un clone di Allolo-bophora caliginosa trapezoides partenogenelica: concludere che si tratti di una mutazione non e pero cosi facile come puo parere a prima vista, dato che potrebbe trattarsi anche di manifestazione fe-notipica da deficenza alimentare, in quanto la formazione di enio-globina in questi albini e ritardata al momento della schiusura del bozzolp e vi e probabile parentela chimica tra pigraento ematico e pigmento cutaneo.

Un'altra mutazione sarebbe nota nei lombrichi del gen. Eise-niella, si manifesterebbe questa con la comparsa degli orifizi cT in segmenti diversi dal 13°. La dimostrazione che si tratta di muta­zione e dovuta al MICIIAELSEN (1932) ed e stata successivamente ap-poggiata da POOL (1937); tale dimostrazione non soddisferebbe forse un genetista esigente, essa e pero sempre alquanto attendibile. Ho

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rintracciato alcuni dei presunti mutanti in collezioni di Eiseniella tetraedra partenogenetica del Sarno e di Bologna; anche POOL quasi certamente ha rintracciato la mutazione in ceppi partenogenetici di questa specie, sebbene non si sia reso conto delle modalita della riproduzione: quesla e anche 1'opinione di GAVRILOV (1948) che molto si e occupato di partenogcnesi negli Oligocheti. Se questa

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Grafico 1. — Volumi nucleari di tre diversi tipi di cellule, in funzione del grado di ploidia. I valori per il 2 n rappresentano la media di tre specie del gen. Eisenia; gli altri valori sono relativi a multazioni genomiche di Eisenia rosea; accanto ai valori della E. Tosea tetraploide son segnati i valori per la Eophila antipae tetraploide.

mutazione non risulta utile ai nostri fuii immediati, poiche non si pud decidere a priori se sia dominante o recessiva, potra risultare molto importante per l'impianto della ricerea genetiea dato che e fre-quente oltre che nei ceppi partenogenetici della E. tetraedra anche in altre specie del genere delle quali qualcuna e anfigonica.

Un'altra mutazione che concerne il volume nucleare e quella da me osservata in E. rosta triploide dei dintorni di Napoli (Sar­no, Soccavo). Osservando il grafico I che riporta in ordinate i vo­lumi di tre differenti tipi di cellule e d i n ascisse il grado di poli-ploidin si nota che i volumi nucleari aumentano regolarmente di una volta e mezzo circa per ogni raddoppiamento genomico salvo che per il triploide che ha nuclei delle protogonie e deH'epitelio cutaneo di dimensioni ecce'zionalmente grandi : pare ovvio conclu-

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dere che si tratta di un'azione genica che "si sovrappone all'effetto genomico (un'azione fenotipica sembra da esclndersi per varie con-siderazioni). Si tratta di una mutazione genica comparsa e manife-statasi nel ceppo triploide o di una mutazione gia esistente nel ceppo ancestrale, e mutazione recessiva o no ? Prima di venirne a capo ci vorranno molte altre ricerche citologicbe e faunistiche.

Gli elementi sin qui forniti sono indicativi per l'impianto di una ricerca genetica, ma poco probativi, se non affatto, per il pro-blema postooi. Un elemento probativo emerge invece da una ricerca biometrica compiuta dalla MAGALDI e da me (OSIODEO e MACALDI, 1951) 6ul determinismo del numero di segmenti compiuta su gemelli unio-vulari di A. c. trapezoides appartenenti a quattro ceppi diversi (tre triploidi ed uno tetraploide, corne e risultato in seguito). Fu rag-giunta la conclusione che il numero dei segmenti nel lombrico e determinato fenotipicamente, ma che la norma di reazione ai fattori ambientali e controllata genotipicamente e che esisteva piu di un genotipo nel materiale preso in esame.

Si osservi nel grafico 2 la distribuzione del numero dei segmeDti, ricavata dal materiale di cui sopra : sebbene esista phi di un geno­tipo la curva e perfettamente unimodale. Per questo motivo 6 da escludersi un controllo da parte di due soli alleli di cui uno reces-sivo ed uno dominante : bisogna pensare ad un controllo da parte di geni polimeri, o forse anche ad un controllo da parte di alleli a dominanza imperfetta ed effetto additivo. Ma anche nel caso del controllo genico di cui sopra, se non vi fosse ricombinazioue genica il genotipo dovrebbe essere stabilizzato ed identico presso gli indi-vidui di ciascuna dei quattro clomi di diversa provenienza e la di­stribuzione dovrebbe risultare plurimodale, il che non e : bisogna concludere allora che nei quattro ceppi vi e assortimento di mol­te combinazioni possibili di geni ad effetto additivo: cio implica che il tipo di gametogenesi di questi animali consente la ricom-binazione genica.

Questa indicazione e importante per valutare le conseguenze di ordine genetico ed evoluzionistico della partenogenesi a restituzione premeiotica, ma inadeguata ad un completo sviluppo teorico poiche lascia adito.ad una casistica troppo vasta ; cio nonostante, a titolo indicativo, ho analizzato alcune conseguenze possibili.

Un poliploide anfigonico rappresenta la tomba delle eventuali mutazioni recessive : la cosa di per sc intuitiva e corroborata da dati sperimentali e tassonomici. Poiche molte, se non la maggior

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parte, delle mutazioni che compaiono in natura ed in laboratorio sono recessive, il fatto e gravido di conseguenze ai fini della cor-rente interpretazione genetico-selettiva dell'evoluzione ; a meno che non sopravvenga una supposta e noh provata specializzazione suc­cess! va delle varie coppie di alleli che assumerebbero funzioni dif-ferenti. In un poliploide anfigonico, quindi lo stato di eterozigosi

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Grafico 2. — Distribuzione unimodale del numero di segmenti in lombrichi nco -nati, appartenenti a quattro diversi cloni di Allolobophora caliginosa trapezoides (individui).

tende a conservarai in altiasima percentuale, a scapito della varia­bilita individuate.

In un poliploide ameiotico (nel senso di WHITE) la situazione e ancor piu estrema, poiche una mutazione recessiva non pud rnai manifestarsi: abbiamo in questo caso una variabilita genotipica mo-dcfta ed una variabilita fenotipica individuate nulla.

La situazione e radicalmente diversa nei partenogenetici meio-tici. Ho calcolato che nel caso del tipo di partogenesi piu noto, del tipo cioe che realizza il raddoppiamento del corredo cromosomico mediante fusione dei nuclei di prima divisione, la segregazione di ceppi puri procede molto rapidamente : il mutante recessivo com-

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pare in un tetraploide gia nella F2 allo stato omozigote c la percen-tuale tende ad aumentare sino a raggiungere alia F0 il 2 4 % ; gli eterozigoti dal canto loro tendono rapidamente a scomparire: alia F10 rappresentano solo l ' l ° / 0 della discendenza.

Per un tetraploide a restituzione premeiotica, supposto cbe I'ap-paiamento tra omologhi avvenga del tutto a caso, si pud prevedere una situazione in oho simile, con la lieve differenza cbe il 24 % di omozigoti recessivi e Vl"/0 di eterozigoti vengon raggiunti rispetti-vamente alia F I 3 ed alia F l 3 ; in un triploide a restituzione pre­meiotica le cose stanno ancora allo stesso modo, l'asintoto per il per cento di recessivi omozigoti e piu elevato (33,3 %) ed il 32°/,, di omozigoti recessivi e l'l°/o di eterozigoti sono raggiunti alia F3 ed alia F u rispettivamente. A proposito di quest'ultitno caso e da notare cbe una vera meiosi in un triploide non si pud realizzare cbe me-diante un meccanismo del tipo di quello esistente nei lombricbi.

In un partenogenetico a restituzione premeiotica noi osserve-remmo quindi, in complesso, la situazione nota per i partenogenetici meiotici: tendenza all'omozigosi con relativa stabilizzazione dei ge-notipi e massima variability in seno alia popolazione. Abbiamo fatto pero il caso piu semplice, piu scbematico, probabilmente il piu lon-tano dalla realta, poiche e presumibile che l'appaiamento tra cro-mosomi gemelli sia favorito rispetto all'appaiamento tra omologhi; e possibile addirittura cbe lo scambio di geni tra omologbi si possa realizzare solo mediante formazione di multivalenti cbe poi vengono ripartiti in modo normale nell'anafase I. Questa serie di eventi ten-derebbe a diminnire la corsa all'omozigosi nei vari ceppi, favorita dalla azione selettiva dell'ambiente al quale, come e noto, gli ete­rozigoti sono in grado di offrire maggior resistenza individuale. Si avrebbe cosi in complesso per questi aniinali, una situazione inter­media, tra quella dei poliploidi anflgonici e quella dei partenogene­tici meiotici: possibility di stabilizzazione di una certa percentuale di omozigoti in seno alia popolazione, possibility di sollecita segre-gazione di omozigoti di fronte ad iiuprovvise ricbieste ambientali; una situazione alquanto simile, cioe, a quella dei diploidi anflgonici. E' possibile quindi cbe siano proprio fatti di questo genere che ri-aiedono alia base della grande potenza espansionistica e colonizza-trice dei lombrichi poliploidi partenogenetici.

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BIBLIOGRAFIA

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