Ciclo dell’ossigeno

l’atmosfera di ossigeno è nata attraverso 2 sistemi di

iniezione dei gas:

dissociazione dell’acqua (radiazione ionizzante)

fotosintesi

la fotosintesi è stato il processo quantitativamente più

importante

Inizialmente tutti i siti di accumulo venivano saturati

(ossidazione dei minerali)

Tutta la superficie della terra è stata “ossidata” prima che

iniziasse l’accumulo in atmosfera fino all’attuale 21%

Precipitazione di ossidi ferrosi in seguito al rilascio di ossigeno da

parte dei primi cianobatteri fotosintetici

Arricchimento di ferro negli oceani ad opera del dilavamento

della crosta terrestre a partire da - 4,5 miliardi di anni

quasi 1 miliardo di anni fa gli organismi fotosintetici iniziarono ad

arricchire gli oceani di ossigeno fino al punto di innescare

l'abbondante precipitazione di ossidi (fino a -1,5 miliardi di anni).

Si ritiene che l'ossigeno contenuto in questi sedimenti sia pari a

20 volte quanto ne sia presente oggi disciolto nell'atmosfera

Bande di sali di ferro

30cm

Le banded iron bed

dimostrano che gli oceani

erano saturati con sali di

ferro e che sono stati

ossidati e sedimentati a

seguito di insufflazioni di

ossigeno a brevi intervalli.

La fotosintesi di superficie

(stromatoliti ?) potrebbe aver

fornito l’ossigeno

necessario.

Le prime tracce di ossigeno

libero risalgono a 2 miliardi

di anni fa, poi la deposizione

delle bande ferrose è cessata

TACONITE: orizzonti ricchi in ferro ossidato (ematite) alternati a letti di selce e argilla

Reazioni di formazione e distruzione dell'ozono

L'ozono stratosferico si forma quando una molecola di ossigeno

assorbe radiazioni ultraviolette (200-300 nm) che la scindono in due

atomi di ossigeno

O2 2 O

Ciascun atomo si combina poi con un'altra molecola di ossigeno

formando ozono:

O2 + O O3 (ibrido di risonanza)

L'ozono assorbe radiazioni ultraviolette che lo dissociano nuovamente

in ossigeno molecolare e ossigeno atomico:

O3 O2 + O

L'atomo di ossigeno liberato si può unire ancora ad un'altra molecola di

ossigeno riformando ozono.

Il gas continua a dissociarsi e a riformarsi molte volte in questo modo,

finché entra in collisione con un atomo libero di ossigeno, formando due

molecole di ossigeno stabili:

O3 + O 2 O2

In condizioni normali il risultato netto del processo è che la quantità di ozono

si stabilizza in uno stato stazionario nel quale la velocità di formazione

corrisponde esattamente alla velocità di distruzione.

Modello3d del buco dell’ozono nell’emisfero sud

UV-A (400-315 nm) funzioni biologiche

UV-B (315-280 nm) genotossici mutageni

UV-C (280-10 nm) sterilizzanti

Regolatori dell’ossigeno

O2

Ossidazione dei

minerali

Batteri dello

zolfo

Ammonificazione

nitrificazione

Gas vulcanici

Respirazione

Trappole di O2

Dissociazione

dell’acqua

Batteri

nitrato-riducenti

Batteri

solfato-riducenti

Fotosintesi

Contributi di O2

Dettagli

Solfuri solfati

Ossidazione dell’ammonio e dei nitriti

Liberazione di COCO2

Solfati solfuri

Nitrati nitriti ammonio

N componente del protoplasma

Tipo di ciclo:

Gassoso-sedimentario

Ciclo dell’azoto

Assimilazione utilizzazione dell’azoto inorganico per la

costruzione di materiale proteico vivente

Nitrificazione reazioni che portano dalle proteine ai nitrati.

Reazioni energetiche realizzate da batteri chemiosintetici

NH3 Nitriti (Nitrosomonas)

Nitriti Nitrati (Nitrobacter)

Denitrificazione reazioni di liberazione di azoto gassoso a

partire da NH3.

Reazioni enzimatiche con richiesta di energia

Biofissazione trasformazione dell’azoto molecolare

gassoso in azoto biodisponibile

Ciclo dell’azoto (1)

Le perdite nel ciclo

dell’azoto riguardano la

temporanea sottrazione

di sali di azoto nei

sedimenti marini

profondi.

Questi possono tuttavia

essere re-immessi in

circolo da correnti di

risalita (upwelling) o

essere bilanciate dalle

emissioni vulcaniche.

Organicazione dell'azoto

(assimilazione)

Il processo consiste nell'utilizzo di azoto inorganico per

la sintesi degli amminoacidi e di altre molecole organiche.

Il composto dell'azoto più abbondante nel terreno e nelle

acque è lo ione nitrato NO3-.

L'azoto nitrico ha il più alto numero di ossidazione possibile

per l'azoto (+5), mentre soltanto l'azoto con numero di

ossidazione -3 può essere trasformato in azoto organico.

Perciò il nitrato penetrato nelle cellule subisce una riduzione

ad ammoniaca (riduzione assimilativa)

Riduzione assimilativa dell’azoto

La prima tappa dell'organicazione consiste

nell'incorporazione dell'ammoniaca nei gruppi amminico

ed ammidico del glutammato e della glutammina.

A partire dall'azoto amminico ed ammidico di questi

due amminoacidi si possono formare tutti i composti

azotati cellulari (sintesi degli amminoacidi)

NITRIFICAZIONE AZOTO

La nitrificazione è la trasformazione dell'ammoniaca

(NH3) e ioni ammonio (NH4+) in ioni nitrito (NO2-) e

successivamente ioni nitrato (NO3-)

Gran parte dell'azoto presente nel suolo si trova sotto

forma di ammoniaca e ioni ammonio, derivanti dalla

degradazione di proteine, urea od acido urico, tossici

per quasi tutti gli organismi viventi,

le piante sono in grado di assorbire e metabolizzare

l'azoto (per sintetizzare amminoacidi, nucleotidi ecc.)

principalmente solo sotto forma di nitrati (NO3-)

Nell’ambiente acquatico certi tipi di alghe possono

utilizzare anche forme ammoniacali

Fissazione biologica

La reazione richiede molte energia (catalizzata

dall’enzima nitrogenasi)

ORGANISMI AZOTOFISSATORI:

Batteri liberi (Clostridium an. – Azotobacter ae.)

Batteri simbionti su leguminose (Rhizobium)

Alghe azzurre o cianobatteri

Attinomiceti simbionti

N2

NH4

Bradyrhizobium

japonicum.

Le piante delle leguminose

hanno noduli nelle radici

dove sono concentrati i

batteri fissatori di azoto.Essi

trasformano N2 in NH3 che

con l’acqua forma ioni

ammonio(NH4+)

VITA LIBERA

Bassa efficienza dovuta alla mancanza di matrice energetica

SIMBIONTI

Elevata efficienza a spese della pianta ospite

Reazioni possibili solo in ambienti con grande

disponibilità di energia chimica circolante (es.

zuccheri) oppure di altre fonti energetiche (es.

produzione industriale di fertilizzanti azotati)

DENITRIFICAZIONE

I batteri denitrificanti, in condizioni aerobie, usano l’ossigeno come accettore terminale di elettroni; in assenza di ossigeno ma in presenza di nitrato, usano quest'ultimo come accettore di elettroni.

Nella denitrificazione, come nella respirazione aerobia, si ha completa ossidazione del substrato organico a CO2 e H2O.

Nella denitrificazione la variazione di energia libera DG è quasi

pari a quella che si ha nella respirazione aerobia, che è di -686 Kcal/mole di glucosio.

Batteri denitrificanti

I batteri denitrificanti sono in grado di operare la respirazione anaerobia dei nitrati, usando cioè il nitrato al posto dell'ossigeno come accettore degli elettroni liberati durante il processo respiratorio.

I batteri denitrificanti possiedono un'unica catena respiratoria che normalmente trasporta gli elettroni verso l'ossigeno.

Collegati alla catena respiratoria, a livello di citocromi, questi batteri possiedono enzimi speciali, la nitratoriduttasi e la nitritoriduttasi che, in assenza di ossigeno, permettono agli elettroni di fluire verso il nitrato o il nitrito.

Sono enzimi adattativi che si formano nella membrana cellulare solo in condizioni di anaerobiosi. In presenza di ossigeno la sintesi delle riduttasi viene repressa.

Il trasporto di elettroni lungo la catena respiratoria è accoppiato a processi di fosforilazione per produrre ATP.

Sono denitrificanti alcune specie batteriche dei generi Pseudomonas, Thiobacillus, Paracoccus e Naisseria.

Tappe del processo di denitrificazione La denitrificazione avviene secondo diverse reazioni in cui il prodotto finale è N2

e intermedi NO2- e N2O

5 C6H12O6 + 24 NO3- 30 CO2 + 24 OH- + 18 H2O + 12 N2

(DG = - 3018 kcal/mole)

C6H12O6 + 6 NO3-- 6 CO2 + 6 OH- + 3 H2O + 3 N2O

(DG = - 508 kcal/mole)

C6H12O6 + 12 NO3- 6 CO2 + 6 H2O + 12 NO2

-

(DG = - 496 kcal/mole)

Poiché i prodotti gassosi vengono dispersi nell'atmosfera, la

denitrificazione permette un ritorno dell'azoto dal pool di scambio a quello di riserva.

N inorganico

140

N inorganico

100

Detrito organico

760

Detrito organico

900

Animali

0,2 Piante

12

Animali

0,17

Piante

0,8

Sedimenti

1.000.000

Crosta

14.000.000

Azoto

solubile

20.000

Fissazione

biologica 10

13 4 30 15

30

3,6 0,05 40 44

Denitrificazio

ne

Fis

sa

zio

ne in

du

str

iale

Fis

sa

zio

ne a

tmo

sfe

rica

Fissazione biologica

Fis

sa

zio

ne a

tmo

sfe

rica

oceano terra

Azoto atmosferico

3.800.000

Runoff del fiume 2

Azoto nella

biosfera :

trappole,

sorgenti e

trasferimento

Ciclo dello zolfo

S componente delle

proteine + altre biomol

Tipo di ciclo:

Sedimentario e in parte

gassoso

Pool di riserva:

Atmosfera Litosfera

I passaggi chiave sono rappresentati da:

Zolfo organico SO4 e viceversa in aerobiosi

Zolfo organico H2S SO4 in anaerobiosi

Recupero microbico dai sedimenti profondi

(liberazione di H2S)

Interazione di processi geochimici e meteorologici

Le piante assorbono zolfo solo sotto forma di solfato, mentre la

decomposizione di materiale organico contenente zolfo porta alla formazione di

acido solfidrico.

Tra zona aerobica e anaerobica sussiste un ciclo ossidoriduttivo in cui batteri

specializzati trasformano il solfato in zolfo e in acido solfidrico e viceversa.

L'acido solfidrico è scambiato con i depositi di solfuri.

BATTERI SOLFOSSIDANTI

I solfobatteri anaerobi sono fotosintetici ma la loro attività biologica

dipende dalla presenza di acido solfidrico come fonte di idrogeno (al

posto dell’acqua) e dà luogo a ioni solfato come sottoprodotti.

I batteri del genere Thiobacillus, sono in grado di attuare la

fotosintesi anossigenica, cioè di ossidare l'acido solfidrico a

solfato utilizzando l'energia che ne deriva per organicare l'anidride carbonica

(sulfuricazione).

Thiobacillus ferroxidans

I batteri thiobacillus sono piccole cellule bastoncellari, dotate di

un unico flagello che ne permette la mobilità.

Ricavano energia ossidando uno o più composti ridotti o

parzialmente ridotti dello zolfo.

Il genere comprende specie strettamente autotrofe che ricavano il

carbonio da CO2.

Sono anaerobi obbligati ed operano ad una temperatura ottimale di

28°C.

Sono presenti in acque marine, nel fango marino, nel suolo,

nell’acqua dolce, nelle acque di rifiuto, nelle sorgenti sulfuree.

Questi batteri potrebbero rappresentare dei fossili viventi, cioè

relitti di un'epoca in cui sulla terra non esisteva ossigeno

atmosferico libero

Sono infatti avvelenati dalla presenza di ossigeno e vivono tra

materiali in decomposizione o in ambienti a carattere riducente.

In questi ambienti l'uso dei solfati inizia quando ossigeno, nitrati e

nitriti sono stati esauriti

BATTERI SOLFORIDUCENTI

Desulfovibrio e Desulfatomaculum

Sono batteri con forma di bastoncini curvi, mobili per mezzo di

flagelli

Sono chemiotrofi

Desulfovibrio

Producono energia mediante

respirazione anaerobica (sono

anaerobi obbligati) riducendo i solfati

o altri composti dello zolfo a H2S. La

temperatura ottimale per il loro

accrescimento è tra i 25° e i 30°.

cinabro

pirite

galena blenda

Ambienti estremi

Ciclo del fosforo

Pcomponente essenziale della materia

vivente (FOSFOLIPIDI,DNA, ATP, RNA,…)

Tipo di ciclo:

Sedimentario

Pool di riserva:

Litosfera

Ciclo:

Fosfati organici decomposti

Fosfati inorganici organicati dagli autotrofi

Il ciclo del fosforo è in perdita costante in quanto il continuo

drenaggio di fosfati dalla terra al mare non è compensato da

un ritorno equivalente

Il ritorno al mare è accelerato dall’uomo che canalizza i rifiuti

contenenti fosforo in maniera diretta

Il ciclo del fosforo è tipicamente sedimentario: infatti il comparto di riserva è

costituito, quasi esclusivamente, dalle rocce fosfatiche; solo quando esse

riemergono per eventi geologici, il fosforo può entrare in circolazione per azione

erosiva atmosferica o per solubilizzazione dei fosfati insolubili.

Assorbimento del fosforo

Gli stati di ossidazione del fosforo sono diversi, ma può

venire assorbito dalle radici solo nel suo stato di

ossidazione massimo cioè 5.

A seconda del pH del mezzo, viene utilizzato:

a pH<7 come anione diidrogenofosfato H2PO4-

a pH>7 come anione monoidrogenofosfato HPO4--

Importanza delle micorrize

nell’assimilazione dei fosfati

Ectomicorrize (funghi endofiti)

Endomicorrize (ascomiceti e bsidiomiceti)

Oltre il 90% delle piante arboree terrestri utilizza simbiosi

con funghi

Nella "micorrizosfera" (ambiente esplorato dall’apparato radicale micorrizato) si creano condizioni particolarmente

favorevoli alla vita di numerosi microrganismi utili.

azotofissatori (rizobi, azospirilli, azotobacter, Bacillus polymyxa),

solubilizzatori dei sali di fosforo (Bacillus megaterium),

antagonisti dei nematodi (Arthrobotrys) e dei funghi patogeni (Trichoderma).

L'effetto della micorrizazione è essenzialmente un enorme

moltiplicazione della superficie e del volume radicale (sino al 700% in

più rispetto ad un apparato radicale non micorrizato).

I risultati ottenuti con l’instaurarsi della simbiosi sono:

• incremento della capacità di assorbimento di acqua, di macro e

microelementi (fosforo)

• maggior resistenza alla siccità;

• capacità di resistenza a livelli di salinità elevati;

• un parziale effetto di "barriera meccanica" nei confronti di funghi

patogeni e nematodi;

• possibile bonifica dei suoli inquinati da metalli pesanti

(ectomicorrize)

VANTAGGI DELL’ASSOCIAZIONE

MUTUALISTICA DELLE MICORRIZZE Associazione mutualistica - micorrize

Trappole del fosforo Nelle acque interstiziali con prevalenza di reazioni ossigeniche il

fosforo può

1. formare precipitati reagendo con elementi quali il ferro, il

calcio e l’alluminio

2. essere adsorbito da particelle di argilla e da frazioni

organiche recalcitranti presenti nel sedimento (torbe).

Sedimento

Precipitazione degli ortofosfati

Fe Ca Al

1. In condizioni anossiche, viene favorita la riduzione dello

ione ferrico a ferroso (Fe3+ + e– ➝ Fe2+) con la produzione di

composti solubili e con il conseguente rilascio di fosfato (da

ortofosfato ferrico insolubile a ortofosfato solubile).

2. In condizioni anossiche si può avere rilascio dei fosfati

legati a ferro e alluminio per idrolisi

Recupero del fosforo

Sedimento

solubilizzazione degli ortofosfati

Nel lungo termine si ha normalmente una sottrazione di fosfato grazie

al graduale seppellimento del sedimento dei bacini lacustri, lagunari e

dei sedimenti marini ed oceanici

Il fosforo ad esso legato subisce così un isolamento fisico che ne

riduce nel tempo la mobilità

Il recupero è legato essenzialmente a fenomeni di tipo periodico sul

breve, medio, lungo e lunghissimo periodo

Frane , alluvioni,

Correnti di risalita (upwellings),

Recupero biologico,

Vulcanismo

Movimenti tettonici

Le zone di upwelling più importanti del pianeta. Concentrate in particolare nelle

zone costiere e nell’emisfero nord

Le migrazioni delle specie

anadrome possono

rappresentare un ritorno del

fosforo in direzione valle-monte

Il carico totale di nutrienti

Componenti esterne all’ecosistema (input antropici)

Localizzate

- scarichi civili (incluso fosforo dei detersivi)

- scarichi zootecnici

-scarichi industriali

Diffuse

-dilavamento del suolo incolto e coltivato

-dilavamento di aree urbane

Componenti interne

Nutrienti rilasciati dai sedimenti

Rocce fossfatiche

Tipo di raccolto e utilizzo di N e

P totale in kg /ha anno

Coltura N P

Grano 200 45

Mais 250 45

Riso 100 30

Altri cereali 110 35

Patate 130 55

Barbabietole 120 65

Altri ortaggi 120 50

Foraggio 40 40

Vigneti 100 20

Frutteti 110 35

Pascoli 40 30

E Ri Ki Ru Ku

Ecosistema come sistema aperto

R = condizioni e fattori che influenzano l’ingresso

e l’uscita dei materiali (i = in ingresso; u = in uscita)

K = flussi di materiale in ingresso e uscita

INDICE DI CICLIZZAZIONE

IC=KI - KU

KI

IC = 0 equilibrio

IC < 1 alta capacità di ciclizzazione

IC negativo – sistema in perdita

può essere espresso anche come %

Capacità di trattenimento e utilizzo

dell’acqua per estrarre nutrienti

OCEANO

Sedimenti marini

Prevalenza di meccanismi di trasporto

da monte a valle

Pompa solare

Il ciclo sedimentario in presenza/assenza di biosfera

Ciclo sedimentario

Gli elementi chimici disponibili per le comunità sono quelli

che per la loro natura geochimica tendono ad essere inclusi

nelle rocce affioranti sulla superficie terrestre

I fenomeni naturali di erosione determinano la perdita

costante di materiale da monte a valle

L’attività umana accelera questi processi

Per gli ecosistemi a monte le fonti di materiale sedimentario

tendono a diventare limitate

Il ciclo sedimentario è strettamente

dipendente dal ciclo dell’acqua

.. E dai processi della sedimentazione ,

diagenesi

ed orogenesi

La riforestazione di aree deforestate non compensa ma anzi

aumenta il problema dell’impoverimento dei minerali

L’aumento dei flussi minerali da monte a valle non supera la

possibilità di riciclizzazione biologica e terminando il loro

percorso nella zona afotica (biologicamente indisponibile)

La ciclizzazione biologica e le fissazione delle sostanze

minerali nella biomassa rappresenta il massimo adattamento

alla scarsa disponibilità di tali sostanze

Ciclo sedimentario

Cicli dei nutrienti ai tropici

Sostanziali differenze con i cicli delle zone fredde e

temperate in funzione della necromassa stabile

Regioni fredde e temperate Suolo:

Grande quantità di lettiera e di strato dell’humus con nutrienti disponibili

nel corso di tutto l’anno

Regioni tropicali (foreste pluviali) Biomassa:

Strategie di riciclo all’interno della struttura organica vivente onde

prevenire la lisciviazione dei nutrienti e la perdita dello strato di humus

(alta- temperatura- alto tasso di piovosità.

Principali meccanismi di riciclo delle foreste

pluviali

Apparati radicali capillari

Iinibizione della denitrificazione)

Grande sviluppo delle micorrize

e delle simbiosi batteriche

Radici aeree

Bioreattori mulistrato

Riciclaggio delle sostanze nutritive ad opera degli

alberi della foresta pluviale tropicale

Distribuzione dell’azoto in g/m2 all’interno di un ecosistema temperato

e di un ecosistema di foresta tropicale

foglie legno

radici lettiera suolo

% N sulla superficie

% in biomassa

Rapporto radici/fusto

Rapporto foglie/legno

12.4

18.5

18.4 40.9

730.8

3.0

6.0 0.6

0.34

52.6 41.2

28.2 3.9

85.3

44.8 57.8

0.3

0.76

Foresta temp. Foresta trop.

CLIMA

Può essere definito come sommatoria di fattori che determinano quale tipo

di comunità si svilupperà in una data zona della terra

I fattori primari associati al clima sono rappresentati da:

Intensità e durata del fotoperiodo

Disponibilità d’acqua

Temperatura

Pressione atmosferica

Movimenti di masse d’aria ed acqua

Distruzioni periodiche (uragani,

inondazioni,

fuoco)

CLIMA

Fattori astronomici

Irraggiamento solare

Fattori geografici

Latitudine

Altitudine

Masse d’acqua

Foreste

Fattori antropici

Industrie

Citta

Mosaico climatico definito da:

Luce incidente con diffusione e riscaldamento differenziato alle varie

latitudini

Fotoperiodo differenziato

Raffreddamento adiabatico dell’aria (tasso di perdita adiabatica

10°C/1000m)

Movimenti dell’aria

L’aria riscaldata dal sole all’equatore sale dal basso e richiama aria

dalle latitudini più elevate.

Le masse d’aria soprastanti si dirigono verso i poli ma non penetrano

oltre i 30° di latitudine Nord Sud

……..a questi fattori selettivi è associato un altro sottoinsieme

di fattori rappresentati dal suolo

Un bioma è un settore regionale con comunità vegetali

ed animali caratteristiche dove siano presenti condizioni

climatiche definite .

Nell’ambito del bioma sono comuni microvariazioni

climatiche e variabilità delle caratteristiche edafiche

Biomi: relazione tra temperatura e piovosità

I principali biomi della terra

Clima mediterraneo

Biomi stratificati sulle fasce

altitudinali ed in base alla

esposizione

•Macroclima

•Mesoclima

•Clima locale

•Microclima

microclima

CONDIZIONI O FATTORI

Parametri chimico-fisici funzionali alla vita

ACQUA

LUCE

TEMPERATURA

SALINITA’

PRESSIONE

SUBSTRATO

NUTRIENTI

MACRO E MICROELEMENTI

clima

Fattori limitanti ed ambiente fisico

Fattore limitante Qualsiasi condizione di tipo chimico, fisico,

che si avvicini o superi i limiti di tolleranza

dell’individuo, la popolazione , la comunità

biologica.

Limiti di tolleranza Intervallo compreso tra il limite minimo

e il limite massimo entro il quale è

possibile la vita dell’organismo o della

comunità

Es. limiti di tolleranza della temperatura per i pesci

Ciprinidi 0 - 40°C

Salmonidi 0 – 15°C

Pesci delle barriere coralline 25 – 40 °C

Pesci antartici -2 – 2°C

In base al grado di tolleranza, si usa il prefisso steno- con

il significato di stretto ed euri- con significato di ampio. In ecologia si parla quindi di:

Stenotermo-euritermo (si riferisce alla temperatura)

Stenoidrico-euriidrico (si riferisce all’acqua)

Stenoalino-eurialino (si riferisce alla salinità)

Stenofago-eurifago (si riferisce al cibo)

Stenoecio-euriecio (si riferisce selezione dell’habitat)

CONFRONTO DEI LIMITI RELATIVI DI TOLLERANZA DEGLI ORGANISMI

STENOTERMI ED EURITERMI. Il minimo, l’optimum e il massimo sono molto vicini per una specie

stenoterma, e quindi una piccola differenza di temperatura che potrebbe

avere un effetto minimo su una specie euriterma, è spesso critica. Si noti che

gli organismi stenotermi possono tollerare basse temperature(oligotermi), o

alte temperature (politermi).

STENOTERMI

oligotermi

STENOTERMI

politermi

OPT

OPT OPT

MIN MIN MAX MAX

EURITERMI

Temperatura

Att

ività

(accre

scim

ento

)

Le condizioni di esistenza

La comunità biotica raggiunge la più elevata omeostasi possibile

con le condizioni di esistenza

La comunità programma i propri cicli biologici in relazione alle

condizioni fisiche per trarne il massimo beneficio

Fotoperiodo

temperatura

L’orologio biologico è un meccanismo fisiologico di misurazione delle

periodicità fisiche (fotoperiodo, ritmi tidali, temperatura, luce)

Fioritura

Muta

Stati latenti

Deposizione di grasso

Accoppiamento

Migrazione

Caduta foglie

Letargo Crescita

Controllo del periodo riproduttivo della trota mediante

alterazione artificiale del fotoperiodo. La trota normalmente depone le uova in autunno, mentre quando viene

aumentata artificialmente la lunghezza del giorno a primavera, e diminuita

in estate, per simulare le condizioni autunnali, essa depone le uova in

estate.

Lug. Gen. Nov. Set. Mag. Mar.

Luce artificiale Luce naturale

Deposizione in

condizioni

sperimentali Deposizione

naturale

Ore

di lu

ce a

l gio

rno

8

0

16

Ecosistemi con fattori limitanti estremi

Acque termali (concentrazione elevata si solfati, temp. 0

60-100°C)

Suoli a serpentino (metalli pesanti)

Zone soprassalate (lagune salate, pozze di scogliera)

Deserti

Calotte polari

Profondità marine

Acque termali (concentrazione elevata si solfati,

temp. 0 60-100°C

Suoli a serpentino (metalli pesanti)

Zone soprassalate (lagune salate, pozze di scogliera)

Compensazione dei fattori ed ecotipi

Gli organismi non subiscono l’ambiente fisico

La comunità tende ad adattare e modificare l’ambiente stesso

per ridurre gli effetti limitanti della temperatura, della luce,

dell’acqua e di altri fattori che ne condizionano l’esistenza

Tale compensazione di fattori è particolarmente efficace a livello

di organizzazione comunitaria.

Le comunità si formano in equilibrio con i fattori

Es. utilizzatori del ciclo di azoto

Urea Acido urico Ammoniaca Nitriti Nitrati

Utilizzatori Flagellati verdi

(Nannochloris)

(Stichoccus)

Diatomee

dinoflagellati

15 20 25 30

Temperatura °C

0,5

1,5

2,0

1,0

B

A

Ra

pp

ort

o d

i re

sp

ira

zio

ne

Effetto della temperatura sulla respirazione di una comunità di

microcosmo bilanciato di laboratorio (A) e una singola specie, Daphnia

(B)

Specie con confini geografici estesi sviluppano quasi sempre

popolazioni adattate localmente chiamate

ecotipi che hanno i valori ottimali ed i limiti di tolleranza adattati alle

condizioni locali

Gli ecotipi possono essere fissati geneticamente ed evolvere

nella formazione di razze, sottospecie, specie

Compensazione dei fattori ed ecotipi

10 20 30 40 0

20

5

0

Temperatura °C

Pu

lsa

zio

ni/m

in.

Halifax,

animali estivi

Tortugas,

Animali estivi

Relazione tra movimenti natatori in individui settentrionali (Halifax) e

meridionali (Tortugas) della stessa specie di medusa Aurelia aurelia

Compensazione a livello di specie e a livello di comunità

Sotalia fluviatilis

Ecotipo fluviale (bacino amazzonico 150 cm)

Ecotipo marino (costa orientale Honduras Brasile 210 cm)

Ecofisiologia (studio degli ecotipi)

•le caratteristiche fenotipiche sono correlate con le

caratteristiche ambientali

•Queste possono essere fissate geneticamente

(esperimento del giardino comune)

•Inoltre possono aver determinato una effettiva migliore

omeostasi

ECOFISIOLOGIA

Risposte degli organismi ai FATTORI AMBIENTALI che agiscono come

FATTORI SELETTIVI O LIMITANTI

SELEZIONE FILOGENETICA

Caratteristiche fisiologiche di base frutto di

processi evolutivi

SELEZIONE ONTOGENETICA

Adattamenti avvenuti durante lo sviluppo

individuale

ACCLIMATAZIONE

Sforzo compensativo biochimico,

fisiologico e comportamentale

Termoregolazione:

Sistemi in controcorrente

Tursiops truncatus Thunnus thynnus

Orcinus orca

Casmerodius albus

Aptenodytes forsteri

Dermochelis coriacea

Altri sistemi per conservare energia

Pyrrhocoris apterus

Diapausa

arresto programmato dello sviluppo di alcuni

animali dell’attività metabolica per riprendere

quando le condizioni diventano favorevoli (Insetti,

molluschi, forme embrionali di mammiferi es

capriolo)

Ibernazione - letargo

Condizione biologica in cui le funzioni vitali sono

ridotte al minimo e la temperatura si abbassa in

certi casi sotto 0°C

Endotermi ed ectotermi:

Consumo di ossigeno

Consumo di ossigeno in funzione

della massa corporea

ECTOTERMIA

•Metabolismo intermittente (pause brevi o lunghe)

•Limite imposto dalla durata dello forzo

•Differenze tra artropodi e vertebrati

•Limiti imposti dalla temperatura esterna

•Accrescimento con varie fasi e vari livelli trofici

•Metabolismo anaerobico (utilizzo dell’acido lattico) o

tracheale (artropodi)

•Sistemi a bassa energia ed elevato potenziale

riproduttivo

ENDOTERMIA

•Metabolismo basale alto e dissipativo a riposo

•Limite imposto dalle dimensioni (nel piccolo)e dalla forma

•Limiti imposti dalla temperatura esterna

•Accrescimento “compatto” e con livello trofico simile nelle varie

fasi

•Investimento parentale

•Sistemi ad alta energia con capacità performanti (anche nel

buio, nel freddo e per lunghi periodi sotto sforzo)

L’IMPATTO ANTROPICO COME SOMMATORIA DI FATTORI LIMITANTI

EMISSIONI GAS CLIMALTERANTI

•EMISSIONI MOLECOLE OZON-KILLER

•EMISSIONI PRECURSORI DEPOSIZIONI ACIDE

•DEFORESTAZIONE

•ALTERAZIONE CICLO DELL’ACQUA

•ALTERAZIONE CICLO NUTRIENTI

•INQUINAMENTO DA METALLI

•INQUINAMENTO DA XENOBIOTICI

•BIOINVASIONI

•OVERFISHING