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Osservazioni sullo sviluppodell'apparato genitale durantela metamorfosi in girini di BufobufoMaria Luisa Romani aa Istituto di Zoologia e Anatomia comparatadell'Università di ModenaPublished online: 08 Oct 2009.

To cite this article: Maria Luisa Romani (1958) Osservazioni sullo sviluppodell'apparato genitale durante la metamorfosi in girini di Bufo bufo , Bolletino dizoologia, 25:1-4, 1-7, DOI: 10.1080/11250005809438281

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AIARlA LUISA ROAIANI Istituto di Zoologia e Anatomia coniparata dell’Universitb di Modem

diretto dal PROV. ESRICO VASSISI.

Osservazioni sullo sviluppo dell’appnmto genitale durante la nietaluorfosi in giriiii di Bzifo bufo (*I.

Gli aLl)ozzi geiiitali (lei giriiii tli Diifo soiio clistinti in vari lobi, il voluiiie e In vclociti cli tliffcrcnziaiiiciito dei quali van tliminuendo (la1 piii cefalico wrso t ~ ~ i e l l o piii cautlale. Dai clue lobi cefalici dcrira I’organo di Bitltlcr, clie b uii ovario non fuiizioiiante sviluppantesi precocciiicnte ncgli cscniplari cli aiiil)o i ecssi ; clagli altri lobi deriva la gonade proprianicnte detta, tlestinata piii tar& at1 organizzarei o in testicolo o in ovario, a sccontla dcl sesso gciietico (lei singoli eseni- plari (1).

I feiioiiieiii piii importanti di tliffercnzianieiito cellulare, a ca-

rieo soprattutto degli clciiieiiti germinali, di nornia si verificano du- raiite i vari statli tlella nictaniorfosi; la loro esatta cronologia per6 finora ern stata stutliata solo in parte. E’ bcii noto clie in ogni allcvaniento la iiictaiiiorfosi (lei girini non b contcrnporanea per tiitti gli cseniplari, ilia in alcrini i: piii prccoce ecl in altri piii tartlira. Finora no11 era stato siifficicntenienle precisato sc l’cpoca dcl rag. giangimeiito clelle varie tappe clcllo eviliippo dell’apparato genitale tlipenda tlall’cti (lei giririi c l i Dicfo, 0, vieeveran, clalla fase tlella nic- taniorfosi .I cui sono pervenuti : nel prinio easo, il cliffereiiziaiiieiito rlell’apparato genitnle apparireb1)e iiidipciidente dal clifferenzianiento soriiatico cli tiitto l’aniniale ; iiivcce riel seeondo easo i clue processi seiiiLrerebbero fra loro strettaiiiente correlati. E’ pure noto cl’altrn parte die, alla fine tlella iiictaiiiorfosi dei girini di Biifo, il \-oluiiie

(3) Lavoro cscguito con sussitlio finanziario clcl C.N.R. (1) IZ.WI D., Dfvcloppcrncnt dc l’organc cle Bitlrler r l u crapaurl. (Pseudo-

ovorjtcs et ovog6ni.w vraic). Rev. Snisse Zool., 50, 395-117, 1943. VAXAIAI E. e ~ U S E T T O I., Originc interrcnale clcl tcssuto initlollare dclla gonatlc c sviluppo clell’organo cli Didtler nel Btrfo hrfo (L.) e nel Birfo ririilis LIUR. dffi Zst . I’erzefo Sc. Lef t . A r f i , 101, 631.680, 1916. POSSE K., La dilffrenciation du scxe et l’intcrsexualiti. cliez les \’erl&rEs. Lon- same, 1919.

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(lei vari lohi tIcII’al)Iiozzo genitalc, e soprattatto qucllo (lei lobi l id - clcriani, iiiostrn notcvolc variahiliti inclivitliialc. Itimaneva (la cliia- rirc se tali clifferenze fossero tlipeiitleii~i o intlipentleiiti dall’eti clegli aiiiiiiali : pareva lecito aiiiiiicttere clie i volmiii piii elcvati corrispon- clessero agli eseiiiplari nietaniorfosatisi piii tartli.

Tali precisazioni non apparivano prive di interesse, anclie in rapporto con I’intcrprctazione di alcuni risultnti di trattaiiienti spc- rimentali, specialiilciite su aiiiiiiali sottoposti all’azioiie di oriiioni sessiiali, clie oltre at1 agire sul diffcrcnziaiucnto clelle gonarli e siill’ac- cresciincnto degli orgaiii di Bidder, iiiodificaiio l’cpoca delle iiieta- iiiorfosi e la velocith di sviluppo (lei girini (3 ) .

Per rispoiiclere a i quesiti clie mi sono posta, 110 atloperato 1111

griippo tli giriiii cli Uicfo biifo (L.), iiati (la iiii’iiiiica clcposizioiic tli iiova cd allevati in laboratorio in iiii acqiiario con acqua corrente, in aiiipio spazio cd in h o n e contlizioni cli nutrizioac. Gli aniiiiali si erano lilierati clagli iiivolucri gclatinosi clclle i i o ~ a nci chic ultiini giorni di iiinrzo ; i l giorno 21 inaggio cliiiiiiiai clall’acquario tutti gli esciiiplari clie erano riiiiasti piii o iiiciio arretrati nello sviliippo, con- scrvandone solo 1111 ccntinaio c h apparivano iiellc inigliori coidi- zioni e iiieglio sviliippati.

Tali aniiiiali erano tiitti dcllc stcsse tliiiicnsioni, avciiclo la luii- gliczza cli nini. 20, e si trovavnno in iina Ease iniziale tlella nictanior- fosi, clie intlico convenzionaliiiente coiiic Stndio I . L’aspetto comples- sivo era niicora larvale, ilia gli nlhozzi tlcllc zaiiipc posteriori eraiio oriiiai bciic evitlcnti, .iiiisuranilo poco nicno tli nini. 1 ccl apparivano gih piii lunglii clic larglii, bciiclii: ancora non preseiitasscro iiessiiii ac- cenno tlcll’articolazione fra la gaiiilm ecl i l piede. Dctto statlio clella tiictaiiiorfosi corrispoiitlc a qiicllo IV, dclla I( tai-ola dello sviluppo tioriiiale 1) cli Dill0 biifo, piibb!icata recenteiiierite cla CAMBAR c GI.

(2) L U G ~ . ~ L., Azioni spcriinrntali clcl prcigcsieronr sullii svilrqipo clclle go- nacli e clcgli organi c l i Dicldcr in girini c l i Bulo Dulo (L.). Noni t . Zool . I l d , 63, 316-330, 1955. I i n \ ~ \XI hI. L., Aziorii clell’cstratliolo c clcl tcstnstcrorrc srillc gonncli c gli orgorii

R o \ ~ . \ a i JI. I.., EfTctti clcl IJcnzoalu c l i cstratliolo e (!el testosterone sull’appratu (1; Ridder in giriiii di h f o h / o . h f ! . zool., 23, 535-512, 195G.

fenitale in girini di Brrlo brrlo. Iliv. Bid. , 49, 113.111), 1957.

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pouLous (3). Dicci cli ciucsti aniniali, prcsi a caso tra ciiiclli scclti per I’allcvniiicnto, sono stati uccisi il 21 niaggio c aclopcrati p e r I’csanic istologico.

Gli altri aniiiiali clcll’allevnriiciito sono stati iiccisi piii tartli, a piii riprcsc, iiiano a niaiio clic avcvano raggiiinto i vnri statli clclla met a in orf osi , clie c onvcnzi on a1 ni en t c 11 o cosi el en om i na t o : Stndio ZZ, aiiiniali lunglii iiini. 35,. con zanipe posteriori lunghe 111111.

2, oriiiai mostranti clistintaniente l’articolazionc fra ganha c picdc; qiicsthltinio, a foriiia cli * palctta, iiiostra l’alhozzo d i cinque clita, cli ciii i l scconclo 6 qucllo piti lungo.

Studio IIZ, aniiiiali clic lianno ragginnto la niassiniii lungliczza lar- viilc cli inin. ST, con zainpc postcriori liinglic inin. 4 in cui C O -

inincia ii rcnclersi cviclente anclic l’articolazionc fra la coscia c la ganil)a ; i l piecle i: oriiiai coiiipletamciitc conformato.

Studio ZI’, aniiiiali lunglii iiiin. 26, con zanipe posteriori lunghe inni. 7, pcrfcttaiiientc coilforinate ; la coscia foriiia iin angolo p t t o con l’assc longitutlinalc clcl corpo.

Studio Y , aniiiiali lunglii inin. 22, con ambccluc lc zaiiipc aiiteriori appcna cnicsse.

Stadio F’Z, aniniali lringlii 1 i m . 15, con le cpattro zanipe pcrfetta- nicntc conforiiiatc; coda fortenicntc rcgrcclita.

Stadio VZZ, aniniali lunglii i i i m . 10, clic lianiio appcna coniplctato la rnctaniorfosi ; coda coniplctnincnte rcgrctlitii. Dctti stacli corrisponclono n qiiclli IVlo, I\T12, IVI3, IVI5, IVI6,

I\’,, clellc I1 iiiatcrialc [la nic raccolto i: ricapitolato nell’annessa Tal)clla,

clalla qiialc, pcr ogni cscniplarc, risulta sia lo statlio di sviliippo, sia l’cti in giorni a partire clalla data clcll’uccisionc dcgli aiiiniali clcllo Stadio I. La raccolta dcl niatcrialc i: stata cscgnita in moclo talc, (la pernicttcrlni rli clisporrc, (la m a p r t e cli aniniali cli et i clivcrsa per ogiii staclio cli sviltippo (lcttura clelle liiice orizzontali), c tlall’altra paric cli aniinali cli iigualc ct5, ma cli staclio diffcrciitc (letturn clellc colonne verlicali).

Gli cseiiiplari, fissati in Saiifelice ecl inclusi in paraffins, sono stati sczionati a1 rnicrotoiiio in seric cli fettc traswrsali clello spc:., *core cli lop, clic soiio state colorate con emalliriiic-cosina. Oltrc a escguirc

tavolc clello sviluppo norriialc n gii citntc.

(3) C.\ \IRIR R. ct GWOLJLOUX J. D., Talilc cllronologique (111 tldvcloplmiicnt crnbr)-onn~iire ct larrairc clu Crapanil comiiiiixi : nrr/o Lufo (L.). Brill. Biol. F‘rmce B ~ l g i q ~ t e , 90, 198-217, 1956.

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I’csaiiic istologico clcll’iiitcra regionc genitale, 110 Inire calcolato i vo- liiiiii orgaiii tli Bitltlcr e clclle gorintli propriaiiiente clettc tli tiitti gli aniiiiali, atloperantlo i l nietorlo tlelln pcsata tlelle lor0 rico- struzioiii i n cartoncino, reccnteliientc proposto c consiclerato il piii precis0 tra qiiclli finora atloperati (4).

L’esanie istologico ha niesso in evitleiiza clie le curie t a p p clel tliffereri=iciiiierito degli abbozzi gcriitali si siissegiiorio iiel terlipo, 1110-

strariclo i i i i ~ correlciziorie iioii con 19e16, I I I ( I con g l i statli tlella mela- rr~orlosi ruggiiirili tloi sirigoli ariinrali.

Gli esciiiplari i n Slatlio Z prcsentano i t r i iibLozzo geiiitale tli aspetto tuttora assai arretrato, con protogoni c piccoli iiitli d i ovogoiii in quan t i t i griiclataiiiente tlccrcsceiitc (la1 10l)o piii cefalico a cpello piii cautlale tlcll’al~l~ozzo. Soltaiito lie1 Iiriiiio lo110 1,itltlcriaiio rrppare

tlegli

TAllELLA DEGLI ESEJIPIARI ESAJIIKATI. - O p i strulio clello aiefonior/osi 5 inclirofo con 1111 rrcrnicro romano, cln I n 1‘11; per osni stirtlio sono sfafi czurninnti cnri esenipliiri, riuiriernri (la 1 a 10.

Stndio tlclln

iii c la 1110 rfosi

3-4 5-6 i - S 9-10 - - 1-1 3-4 5-6 -

- - 1-2 3-4 -

1-2 - 1-2 -

1-2

- - -

- - -

51 I 55 58

- - - - - -

7-5 - 9-11

5-6 - i-S 3-4 5-G i -8

3-4 5-6 ;-s 3-4 5-6 i-8

- -

- 9-10

9-10

9-10

9-10

iiiiziato i l proccsso tli (( ovogcncsi abhrcviiita )) a carico tli 1111 certo Iiuiiicro cli protogoni o tli ovogoiii, clie a ~ ~ i i c i i t a i i o l>riiscaiiieiite tli volu~iie etl assiiiiioiio -1’aspctto d i ovociti i n accrescimcnto, sciiza clic pri~ii i i iicl lor0 nucleo si siaiio resi evitleiiti i croiiiosoiiii attravcrsaiiti i noti stacli sinaptici da l lcptotene a1 pacliitcne. Talvolta, per ovoge-

(4) I ‘ A ~ A I S I E., Irnpostezionc di iiiiorc rircrclic sullo sriluppo clcgli orgaiii t l i Bicltler e tlcllc gonilcli in Cirini d i Bulo. Boll. Zool., 23, 525-532, 195G.

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llesi abbreviata, cla ovogoni a due o tre nuclei di aspctto plasniocliate (lcrivano anorinali ovociti hi- o trinucleati. Deb110 aggiiingcrc CIIC I’csanie di stadi cli sviluppo piii arretrati h a niostrato clie qiicsta fase iriixiale tli ovogencsi abheviata Inanca senipre in cscniplari clie non niostrano ancora i priini scgni clella nietaniorfosi e clie, cioit, sono ancora sprovristi totalmerite clell’al11)ozzo dclle zampc posteriori.

Ncgli cscniplari in Studio ZZ, l’ovogencsi a1)l)reviata i: proscguita nclla conipagine tlcl prinio loho 1)idrlcriano ; gli ovociti sviluppantisi niccliantc il proccsso abhreviato sono pi6 nunierosi ccl i piii vccclii ~ i n i i i i o raggiunio cliiiieiisioni piii e~evatd cIie ncIIo stacIio prccedcnte. Inoltre nel sccontlo loho I~ielderiano i: iniziata la coniparsa tli piii piccoli ovociti, clie si sviluppano con un processo eli a ovogcncsi nor- iiiale )), tIi tip0 consueto. Tale proccsso i: preceelnto dalla nioltiplica- zione niitotica dci protogoni etl ovogoni, fino alla gcnesi eli nicli con- tencnti alnieno iina tlozzina cli clciiienti germinali tli niotlcste dinicn- sioni, clie piii tar& direngono ovociti iicl cui riticlco i croinosonii pcrcorrono gli stadi clel leptotcne, zigotenc e pacliitcne. I1 iiuiiiero cl i qucsti nidi cli ovociti h assai searso c noii si notano, a questo riguardo, eviclenti clifferenze fm gli esemplari d i c th tliversa in staclio 11. I lohi gcnitali retrostanti, corrispondcnti alla gonaclc proprianicnte detta, prcscntano in tiitti i casi I’aspctto cli ovari niolto gioi-anili, con pro- togoni e piccoli nicli cli ovogoni ncl territorio corticale e con tcssiito initlollarc privo tli cellule gcrniinali a1 ccntro o verso l’ilo.

Gli escinplari in Sfadio 111 conservano organi eli Biclclcr clel tipo ora tlcscrit~o, ma nei 1ol)i tlellc gonatli proprianientc elettc tli circa iina nieth tlcgli cseniplari, clie si t1el)l)ono consiclerare cli scsso gene- tic0 niascliilc, si rentlono cvielcnti i priini scgni di una invcrsionc clallo stato cli giovanc ovario a c~iicllo cli tcsticolo inizialc. Tale pro- c w s o cli invcrsionc scssuale non apparc tliversainentc progretlito a sc- conela clcll’eth tlegli animali.

Ncgli escniplari tli Studio ZV, T’, T’Z e VZZ si vanno gmclata- niente accentuanclo i proccssi ora tlcscritti, sia a cnrico tlcgli organi tli I3icltler, sia a carico clelle gonacli propriamentc tlette. Nel primo lo110 biclcleriano continua a preralerc l’accrcsciiiicnto clcgli orociti sviluppnntisi per ovogenesi al)l)rcviata ; i n n alla sixa pcrifcria c iiel tratto piii craiiialc possono inoltre coinparire vari nitli d i ovociti in ovogcnesi normalc. Questi ultimi divengono iiiolto nuinerosi lie1 sc- condo loho I)idderiano, clie pertanto va aiicli’csso niiuientantlo cli vo- Iunic. Ncllc goiiadi propriainente tlcttc si sta inoltre gratlatainentc conipletnntlo il proccsso cli tlifferciiziniiiciito sessuale, o in tcsticoli o

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in ovari or:& clcfinitivi. Per gli scopi clic mi sono proposta, i: im- portantc rilevare clic, in ogni caso, il grado -di sviluppo raggiunto rlagli abliozzi gcnitali riiostra piii ncttc cliffcrenze IC si confrontano cscrnplari in vario stadio cli Inctainorfosi, anelie sc tli cti corrispon- clente, piuttosto clic sc si confrontaiio cscinplari in idcntico staclio, ilia cIi CIS non concorclantc.

Un’identicn indipenclenza clnll’ett tlegli nnirtiali seriibrn inoltre potersi constatare nci rigiiarcli clelln coniparsa tlelle cosi det te G for- ntuzioni cistiche )), nel secorido lobo clell’organo di Bidder e , talvolta, f l71Che i d prinzo. Si tratta cli 1111 fenoiuciio piuttosto siiigolare, clie si verifica, per came ignotc, in qiialclie sporaclico aniinale, a partire clagli cscliiplari in starlio 11. Esso corisistc iiclla forinazioiie cli alcuni nidi ovogoiiiali gigaiitesclii, clcrivati cla iin’ccsagerain iiioltiplicazioiic iuitotica c forniati (la svariatc clcciiie cli clciiicnti geriiiinali, general- murite piii piccoli cli quclli abituali ; Ic cellulc gcrininali rli qucsti iiicli gigantesclii finiscono con i l trasforriiarsi in ovociti, clie iniziaiio iina ovogcncsi normale, con stacli tli sinapsi, ma poi clegciicrano nclla iiiassinia partc per cariorcssi o per picnosi. Nc clcrivaiio (( forinazioni cisticlie N assai voliiininoee, Ic cui pareti sono tappezzate da ovogoni o da ovociti negli starli (la1 lcptotcnc a1 pacliiicnc,.e il cui centro i: ricinpito cla 1111 liqniclo ricco rli dctriti cclliilari. Non appare dimo- strato clic I’attitucliiie a subire tali processi clcgencrativi sia cliversa, in cseiiiplari clic lianno iiiipicsito 1111 ~cliipo clilfcrentenientc lungo n nictaniorfosarsi.

Gli esami voliinietrici hanrio in fine cliniostralo che non esiste n e p p i r c rrrin correlazione rilecnnte frn l’etir clegli ariiniali c le tlimen- siorii rnggiiinte dagli orgarii rli Birkler. Lc noteroli cliffcrcnzc nci vo- liinii biclclcriani, clic si notano fra gli eseniplari cli un iiicrlesinio stadio cli sviluppo, clcrivano prcvalcntciiicnte cla iina variabiliti in- cl ivi cluale, ind i pcnclcn t e tl a1 t cin p o i ni 11 icga to a ine t a 111 or fosa rsi .

Iiifatti, g i l fra i clieci cscmplari clcllo Stadio I esistono vistosc cliscrepanze volunictriclic, bcnclii: l’cti sia la stessa in tutti gli ani- iuali; e negli stacli succcssivi, clal I1 a1 1‘11, riiiiaiic scmprc iiiia for- tissinia varialdith iiitlivitlualc, clic solo in piccola parte possianio attrilmirc a1 fatto clie gli cseiuplari a sviluppo pi6 prccocc lianno avuto a clisposizionc minor tcnipo, pcr iiii intenso accresciincnto clcgli ovociti biclderiaiii. Anclic a proposito dci rolunii clcgli organi di Biclclcr, possipnio rilcvarc clic csistono maggiori cliffercnzc fra cseni- p h i dclln iiieclesinia el;, 1nn cli staclio cliscgualc, clie fra esen:. plari cli cth clivcrsa, inn, appartcnenti n l ~ ~ ~ c c l c s i ~ i i o stadio tli sviluppo.

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11 coniplesso clci miei reperti senibra oricntarci verso l’opinionc clle liei girini cli Bu/o i l tlifferenzianiento dell’apparato genitalc sia forsc piii strcttanicntc e prccoccnicnte collcgato eon le funzioni ipo- fisaric, rispetto a p a n t o noi siamo al i tuat i a ritencre per i girini di altri Anfibi Anuri, spccialmcnte clel generc R a m . Seinbra ammissi- Iji1c, nei girini tli Brifo, die I’apparato ipofisario da un lato rcgoli, con l’orniotie tircotropo, l’attiriti tlella tiroidc etl il norinalc svolgi- liicnto (lei processi di nietaniorfosi ; ma clie dall’altro lato regoli pi1 re, l’evoli~- zionc ortlinata dcgli al)l~ozzi genitali. R i d t e r e b b e cosi spicgata In dcscritta sincronia fra le fasi clclla nietaiilorfosi e quellc tlcllo svi- luppo gcnitale. Da questa ipotesi potrh forsc venire stirnolati l’ini- postazione s ~ ~ c r i ~ i i e n t a l c tli ricerclie successive.

con t cni 1) ora 11 cam eiit c, iiic (1 i il n t e or ni oni gona (1 o tro pi

R I II S S U K T 0

Kei girini cli,.rospo, lc varie taplic dello svilnppo dell’apparato genitalc (go- iiatli etl organi cli nitlder) risiiltano strctta~nenle C O ~ ~ C S S C con i l raggiiingirner do

clci cliverai slnil i clella me~airiorfosi ; sono invrcc inilipcntleiiti clal tempo rlit i s i n p l i cs~rnplnri iiiipiegano pcr ~ne~ariiorfosarsi.

SUM;\I A RY I

In toail tadpoles tlie cliffereiit s t a p of the development in the genital system (gonails ant1 Biililcr organs) arc clo~cly ronnectecl with tlic reaching of tlic c l i f - tercnt inctamorplric staSes; on the contrary they do not depend upon the time rrqniretl 1))- tlic single sprcirnrns to attain the nictamorpliosis.

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