Organizzazione Trofica

Eteretrofo Deve nutrirsi di cibo, cioè di molecole organiche

presenti nel loro ambiente, per poter sopravvivere

Autotrofo Genera molecole organiche da fonti inorganiche

Fotoautotrofo Usa la luce solare come fonte di energia Piante verdi, alghe, cianobatteri

Fotosintesi L’energia presente nella luce è catturata ed utilizzata

per sintetizzare i carboidrati

CO2 + H2O + energia luminosa → C6H12O6 + O2 + H2O

CO2 si riduce

H2O si ossida L’energia della luce fa avvenire questa reazione

endoergonica

Biosfera Regioni sulla superficie terrestre e nell’atmosfera

in cui vivono gli organismi Regolata ampiamente dal potere fotosintetico

delle piante verdi Ciclo dove le cellule usano le molecole organiche

per ricavare energia e le piante ricostituiscono queste molecole usando la fotosintesiLe piante producono anche ossigeno

Cloroplasto

Organulo presente nelle piante e nelle alghe che effettuano la fotosintesi

Contiene la clorofilla (pigmento verde) La maggior pare della fotosintesi avviene

nelle foglie a livello del mesofillo centrale Attraverso gli stomi, l’anidride carbonica

entra e l’ossigeno esce dalla foglia

Anatomia del cloroplasto

Membrana interna ed esterna Spazio intermembrana La membrana tilacoidale contiene le molecole

di pigmento La membrana tilacoidale costituisce i tilacoidi È presente un lume tilacoidale Granum: tilacoidi impilati Stroma: regione piena di liquido tra la

membrana tilacoidale e la membrana interna

I 2 stadi della fotosintesi

Reazioni alla luceAvvengono nelle membrane tilacoidaliProducono ATP, NADPH e O2

Ciclo di CalvinAvviene nello stromaUtilizza ATP e NADPH per incorporare CO2 in

molecole organiche

Energia luminosa

Tipo di radiazione elettromagnetica Viaggia sotto forma di onde

Da corta a lunga lunghezza d’onda Si comporta anche come particella:

FotoneLe lunghezze d’onda più corte hanno energia

maggiore

I pigmenti fotosintetici assorbono una determinata energia luminosa e riflettono la rimanenteLe foglie sono verdi perchè esse riflettono le lunghezze

d’onda del verde L’assorbimento fa passare gli elettroni ad un livello

di energia più alto La lunghezza d’onda della luce assorbita da un

pigmento dipende dalla quantità di energia necessaria per far passare un elettrone in un orbitale superiore

Dopo che un elettrone assorbe energia, è in uno stato eccitato e solitamente instabile

Rilascia energia sottoforma di calore luce

Gli elettroni eccitati nei pigmenti possono essere trasferiti “catturati” da un’altra molecola

L’energia luminosa catturata può essere trasferita ad altre molecole per produrre infine intermedi di energia per le funzioni cellulari

Pigmenti Clorofilla a Clorofilla b Carotenoidi

Fotosistemi

Membrana tilacoidale Fotosistema I (PSI) Fotosistema II (PSII)

Fotosistema II (PSII) 2 componenti principali

Complesso di raccolta della luce o complesso antenna Assorbe direttamente fotoni Energia trasferita per trasferimento di energia di risonanza

Centro di reazione P680 →P680* Relativamente instabile Trasferito ad un accettore primario di elettroni Rimuove elettroni dall’acqua per ricostituire P680 ossidato

Ossidazione dell’acqua produce ossigeno gassoso

Fotosistema II (PSII)

Macchina redox Ricerche recenti sulla composizione

biochimica del complesso proteico e sul ruolo dei vari componenti

Struttura tridimensionale determinata nel 2004 mediante cristallografia a raggi-X

Gli elettroni accettati dall’accettore primario di elettroni sono trasferiti da PSII ad una molecola di pigmento nel centro di reazione di PSI

L’elettrone rilascia parte della sua energia lungo il percorso Stabilisce un gradiente elettrochimico di H+

La sintesi di ATP utilizza un meccanismo chemiosmotico simile a quello dei mitocondri

Fotosistema I (PSI) Ruolo chiave per la produzione di NADPH Il complesso di raccolta della luce di PSI, se colpito

da luce, trasferisce energia al centro di reazione L’elettrone ad alta energia è rimosso da P700 e

trasferito ad un accettore primario di elettroni NADP+ riduttasi

NADP+ + 2 elettroni + H + → NADPH P700+ ricostituisce I suoi elettroni dalla

plastocianinaNon si scinde l’acqua e non si forma ossigeno gassoso

Riassunto1. O2 prodotto nel lume tilacoidale mediante ossidazione di

H2O da PSII 2 elettroni trasferiti da P680+

2. ATP prodotto nello stroma mediante gradiente elettrochimico di H+

3. La scissione di acqua colloca H+ nel lume1. Elettroni ad alta energia si muovono da PSII a PSI, pompando

H+ nel lume2. La formazione di NADPH consuma H+ nello stroma

4. NADPH è prodotto nello stroma dagli elettroni ad alta energia che partono in PSII e sono spinti nel PSI NADP+ + 2 elettroni + H + → NADPH

Flusso ciclico e non ciclico di elettroni Non ciclico

Gli elettroni partono da PSII e infine sono trasferiti al NADPH

Il processo lineare produce ATP e NADPH in quantità uguali

Fotofosforilazione ciclica Il ciclo di elettroni rilascia energia per

trasportare H+ nel lume permettendo la sintesi di ATP

Ciclo di Calvin

ATP e NADPH sono usati per sintetizzare carboidrati

In un certo modo simile al ciclo dell’acido citrico

CO2 incorporata nei carboidratiPrecursori per tutte le molecole organicheRiserva di energia

Incorporazione di CO2

Chiamata anche ciclo di Calvin-Benson Richiede un apporto massiccio di energia Per ogni 6 CO2 incorporate, 18 ATP e 12

NADPH sono usati Glucosio non è sintetizzato direttamente

3 fasi

1. Fissazione del Carbonio CO2 incorporata in RuBP usando rubisco Intermedio a 6 atomi di carbonio si divide in 2 3PG

2. Riduzione e produzione di carboidrati ATP è usato per convertire 3PG in 1,3-difosfoglicerato Gli elettroni di NADPH lo riducono in G3P 6 CO2 → 12 G3P

2 per i carboidrati 10 per la rigenerazione

3. Rigenerazione di RuBP 10 G3P convertite in 6 RuBP usando 6 ATP

Variazioni nella fotosintesi

Alcune condizioni ambientali possono influenzare sia l’efficienza che la modalità con cui il ciclo di Calvin funziona Intensità della luceTemperaturaDisponibilità di acqua

Fotorespirazione

RuBP + CO2 → 2 3PG Rubisco funziona come carbossilasi Le piante C3 sintetizzano 3PG

Rubisco può anche funzionare da ossigenasi Aggiunge O2 a RuBP rilasciando infine CO2

Fotorespirazione Usando O2 e liberando CO2 è uno spreco

Più probabile in ambienti caldi e secchi Favorita quando CO2 è bassa e O2 alto

Piante C4

Le piante C4 generano un composto a 4 atomi di carbonio nel primo passaggio di fissazione del carbonio

Via di Hatch-Slack le foglie hanno un’organizzazione a 2 strati

cellulari Cellule del mesofillo

CO2 entra per mezzo degli stomi e si forma il composto a 4 atomi di carbonio (PEP carbossilasi non promuove la fotorespirazine)

Cellule della guaina del fascio Il composto a 4 atomi di carbonio trasferito, rappresenta una

fornitura costante di CO2

In climi caldi e secchi le piante C4 hanno il vantaggio di conservare l’acqua ed impedire la fotorespirazione

In climi più freddi, le piante C3 utilizzano meno energia per fissare CO2

90% delle piante sono C3

Piante CAM

Alcune piante C4 separano nel tempo i due processi

Metabolismo dell’acido crassulaceo Le piante CAM aprono I loro stomi durante la

notte CO2 entra ed è convertita in malato Gli stomi si chiudono durante il giorno per

conservare acqua Malato è scisso in CO2 per iniziare il ciclo di

Calvin