H2PO4- - HPO4

2-

HCO3-

Cl-Mg2+

Ca2+

K+

Na+

2.340

2412

1184

1.334

3.40.02

4155

14512

EsternomEq/l

InternomEq/l 1 Eq= 1 mole di carica

1 M = 1 Eq/l se ione MONOVALENTE2 Eq/l se ione DIVALENTE

Il potenziale di riposo delle cellule eccitabili

La membrana della cellula a riposo è:• molto permeabile al K+

• molto permeabile al Cl-• poco permeabile al Na+

Vi sono diverse leggi che descrivono il comportamento degliioni in soluzione, in condizioni di equilibrio o di “disequilibrio stazionario”

Punto di partenza: noi sappiamo che

XLJ ⋅= Equazione generale dei flussi

L = coefficiente di proporzionalitàX = forza coniugata

NaCl 100 mM H2OA

dx

dtdn

J = Flusso attraverso il setto dx

vAcdtdx

Acdtdn

ii ==A = sezione del settoCi = concentrazione dello ionev = velocità media di flusso

v NON E’ NOTA, dobbiamo esprimerla in termini misurabili

In stato stazionario, la somma delle forze che agiscono sul sistema è NULLANULLA

Che forze abbiamo?

X forza coniugata al flusso

R forza di attrito che gli ioni incontrano passando da un ambiente all’altro

RX = In stato stazionario, ovvero flusso costante a v costante

vrR πη6= 6πηr = f coefficiente di attrito (o di Stokes)

Per 1 ione

vnfR =

Per n ioni

vnfR =

vnfRX == Risolvendo per v nfX

v =

Sostituendo in vAcdtdx

Acdtdn

ii == otteniamo:

Xnf

AcJ i1

=

Ui mobilità ionica

XcUAJ

ii=

Legge di TEORELLTEORELL

XcUJ ii=

Legge di TEORELLTEORELL

1. Il flusso di ioni dipende UNICAMENTE dalla concentrazionedell’ambiente didi partenzapartenza

2. Lo ione deve possedere una mobilità > 0, ovvero deve poter permearela membrana cellulare

… ma non siamo ancora arrivati, perchè dobbiamo capire cosa è X

dxW

X −= La forza coniugata è proporzionale e contraria alGRADIENTE DI POTENZIALEGRADIENTE DI POTENZIALE W/dx

Nel nostro caso, il potenziale in questione è quello ELETTROCHIMICOELETTROCHIMICO

zFEcRT ii ++= ln0µµµ0= potenziale standard f(T)R= costante dei gas 8.314 J/(mole °K)F= costante di Faraday 96500 C/moleZ= Valenza ioneE= ddpCi= concentrazione dello ione (moli/litro)

Sostituiamo e troviamo X

++−=

dxzFE

dxCRTd

dxX iln0µ

Vale 0, è una costante

dxdc

ci

i

⋅1

Definiamo D (coefficiente di diffusione)=UiRT esostituiamo X nella eq. di Teorell

2

1lncc

zFRT

uuuu

Eii

ii−+

−+

+−

= Eq. di HENDERSONHENDERSON

⋅⋅+−=

dxdE

RTFz

cdxdc

DAJ i

ii

Eq. di NERST-PLANCK

Esiste un flusso di ioni se si ha o un gradiente chimico o elettricoEsiste un gradiente elettrico (ddp) se esiste un flusso di ioni

Se pongo µi (mobilità elettroforetica)=zFUi e risolvo per E considerandouna sola coppia di ioni che diffondono attraverso una mambrana ottengo: