METABOLISMO: insieme delle reazioni che avvengono nella cellula

ANABOLISMO: reazioni di SINTESI (richiedono energia)

CATABOLISMO: reazioni di DEGRADAZIONE (produzione di energia)

CATABOLISMO e ANABOLISMO sono strettamente interconnessi:

energia prodotta durante il catabolismo utilizzata nelle reazioni anaboliche

molti processi avengono in entrambe le direzioni (enzimi comuni)

Metabolismocatabolismo: produzione di energia dalla degradazione di molecole complesseanabolismo: sintesi di molecole complesse

ribosio fosfato

nucleosidi

eritrosio fosfato

corismato

triptofano

fenilalanina tirosina

serina

cisteina glicina

aminoacidi ramificati

mentre i processi anabolici (di sintesi) sono simili in tutti gli organismi, la variabilità delle fonti da cui i microrganismi riescono a ricavare energia rende unico il metabolismo microbico.

tipi di metabolismo microbico: produzione dell’energia

Figura 7.1 Fonti di energia dei

microrganismi. La maggior parte dei microrganismi utilizza una delle tre fonti di energia. I fototrofi catturano l’energia radiante dal sole utilizzando pigmenti come la batterioclorofilla e la clorofilla.I chemiotrofi ossidano i nutrienti organici e inorganici ridotti per rilasciare e catturare l’energia. L’energia chimica derivata da queste tre fonti può essere utilizzata per compiere lavoro.

FOTOTROFI CHEMIOTROFI

ATP + H2O ADP + P G° = -7,3 KcalADP + H2O AMP + P G° = -7,3 KcalAMP + H2O adenosina + P G° = -3,4 Kcal

GTP funzioni ribosomaliUTP sintesi peptidoglicanoCTP sintesi fosfolipididTTP sintesi lipopolisaccaridiAcetilCoA sintesi acidi grassi

Sintesi ATP:• fosforilazione a livello del substrato• fosforilazione ossidativa (catena di trasporto degli elettroni)

Sintesi ATP:• fosforilazione a livello del substrato• fosforilazione ossidativa (catena di trasporto degli elettroni)

ADP

ATP

Sintesi ATP:• fosforilazione a livello del substrato• fosforilazione ossidativa (catena di trasporto degli elettroni)

Ipotesi chemiosmotica (Mitchell, 1961) - membrana dei mitocondri

formazione di un gradiente di protoni e di un potenziale di membrana

forza protonmotrice

REAZIONI DI OSSIDAZIONE: PRODUZIONE DI ENERGIA

MOLECOLA CHE SI OSSIDA = DONATORE DI ELETTRONI = FONTE DI ENERGIA per la cellula

la tendenza di una molecola a cedere elettroni è misurata dal suo POTENZIALE DI RIDUZIONE

quanto più è NEGATIVO tanto maggiore è la tendenza a dare e-; quanto più è positivo tanto maggiore è la tendenza ad acquisire e-

gli e- tendono a spostarsi da una molecola a potenziale negativo verso quella a potenziale più positivo;

la differenza di potenziale tra il donatore e l’accettore di elettroni è proporzionale alla quantità di energia rilasciata

molecole ordinate in base al potenziale di riduzione:

tendenza a cedere e-

buon donatore

buon accettore

AH2 + B A + BH2

il composto ridotto AH2 si ossida e diventa A mentre la molecola ossidata B si riduce e diventa BH2

CH3

CHOH + NAD+

COOH

CH3

C = O + NADH2

COOHacido lattico

acido piruvico

nei sistemi biologici il trasferimento di elettroni avviene spesso come trasferimento di atomi di idrogeno

(ossidazioni = deidrogenazioni= trasferimento di atomi di idrogeno)

TRASPORTATORI DI ELETTRONI

CITOPLASMATICI = NAD e FAD (nucleotidi piridinici)

localizzati sulla MEMBRANA = citocromi della catena di trasporto degli elettroni

nucleotidi piridinici

presenti in stato ridotto o ossidato e fungono da COENZIMI (accompagnano le reazioni di ossidazione o riduzione)

reazione: ossidazione del substrato

reazione: riduzione del substrato

trasportatori di membrana:

CATENA DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI

• localizzati nella membrana in ORDINE DI POTENZIALE

• alcuni si riducono accettando atomi di idrogeno e si ossidano cedendo elettroni. Ne consegue l’estrusione di protoni all’esterno.

H= 1 prot (H+) + 1 e-

e-

H+

durante il trasporto di elettroni nella catena di trasporto si genera un accumulo di protoni sul lato esterno della membrana. Quando i protoni rientrano nella cellula attraverso l’ATPasi si genera ATP per FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA

FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA:

meccanismo utilizzato nel METABOLISMO RESPIRATORIO per la produzione di ATP.

se l’accettore finale di elettroni è l’OSSIGENO si parla di respirazione AEROBICA

se l’accettore finale di elettroni è una molecola DIVERSA DALL’OSSIGENO si parla di respirazione ANAEROBICA

nitrato come accettore finale di elettroni

ossigeno come accettore finale di elettroni

pot.

FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA:

meccanismo utilizzato nel METABOLISMO RESPIRATORIO per la produzione di ATP.

se l’accettore finale di elettroni è l’OSSIGENO si parla di respirazione AEROBICA

se l’accettore finale di elettroni è una molecola DIVERSA DALL’OSSIGENO si parla di respirazione ANAEROBICA

poichè l’ossigeno ha il pot. di riduzione più positivo, la differenza di potenziale rispetto al donatore sarà maggiore e maggiore sarà la quantità di energia rilasciata:

R. AEROBICA + efficiente della R. ANAEROBICA

metabolismo energetico

fermentazione

Degradazione del glucosio:glicolisi

1 molecola di glucosio

2 ATP 2 NADH

Degradazione del glucosio:via del pentoso fosfato

può esistere parallelamente alla glicolisi, funzioni cataboliche e anaboliche:

eritrosio: sintesi aa aromatici e vitamina B6

ribosio: acidi nucleici

Degradazione del glucosio:via di Entner-Doudoroff

via ALTERNATIVA alla glicolisi

Figura 7.3 I tre stadi del catabolismo.Schema generale del catabolismo in un eterotrofo-chemiorganotrofo, che mostra i tre stadi di questo processo e la posizione centrale del ciclo degli acidi tricarbossilici. Anche se esistono molte diverse proteine, polisaccaridi e lipidi, essi sono degradati dall’azione di molte vie metaboliche comuni. Le linee tratteggiate mostrano il flusso degli elettroni, trasportati da NADH e FADH2 nella catena di trasporto degli elettroni.

1 glucosio (6 atomi di carbonio)

2 acido piruvico (3 atomi di carbonio)

6 CO2

ossidazione completa del glucosio (fino a CO2)

1 glucosio (6 atomi di carbonio)

2 acido piruvico (3 atomi di carbonio)

6 CO2

ossidazione completa del glucosio

2 ATP 2 NADH

2 GTP 8 NADH2 FADH

come si riforma il NAD+ ?

il NADH si riossida cedendo elettroni alla catena di trasporto.

Il trasporto degli elettroni fino all’accettore finale (molecola inorganica ossidata) genera ATP

1 glucosio (6 atomi di carbonio)

2 acido piruvico (3 atomi di carbonio)

6 CO2

ossidazione completa del glucosio

2 ATP 2 NADH2 = 6 ATP

2 GTP 8 NADH2 = 24 ATP

2 FADH2 = 4 ATP

1 NADH2 = 3 ATP1 FADH2 = 2 ATP

1 glucosio = 38 ATP

CH4 (metano)CH3OH (metanolo)CH3NH2 (metilammina)

composti organici a 1 atomo di carbonio o con atomi di carbonio non direttamente legati tra loro

METANOTROFI

In grado di ossidare il METANO

Presenza dell’enzima METANOMONOSSIGENASI:

CH4 CH3OH CH2O HCOO- CO2

metanomonossigenasi

METILOTROFI

Usano composti C1 tranne il metano

BATTERI METOFILI

FONTE DI ENERGIA:

nitrato come accettore finale di elettroni

ossigeno come accettore finale di elettroni

pot.

RIDUZIONE

AZOTO ORGANICO (R-NH2)

ZOLFO ORGANICO (R-SH)

CARBONIO ORGANICO

NO3- nitrato

SO4-- solfato

CO2 anidride carbonica

FONTI DI N, S, C

(batteri, funghi, alghe e piante superiori)

ACCETTORI DI ELETTRONI PER LA PRODUZIONE DELL’ENERGIA (respirazione anaerobica)

SOLO BATTERI

PRODOTTI DI RIDUZIONE

SECRETI NELL’AMBIENTE

METABOLISMO DISSIMILATIVO

METABOLISMO ASSIMILATIVO

riduzione dissimilativa del solfato

APS= adenosina fosfo-solfato

riduzione dissimilativa del nitrato (denitrificazione)

METANOGENESI

produzione di metano da parte di batteri metanogeni (Archebatteri) che usano CO2 come accettore di elettroni nella respirazione anaerobica

processo che avviene in anaerobiosi

habitat: intestino animale, rumine

respirazionefermentazione

latticodeidrogenasi

Fermentazione lattica

alcooldeidrogenasi

Fermentazione alcoolica

OSSIDAZIONE DI COMPOSTI CHIMICI ORGANICI

FERMENTAZIONE : reazione di ossido-riduzione in cui:

MANCA ACCETTORE DI ELETTRONI esterno alla via catabolica e viene ridotto un composto organico generato dal substrato iniziale

alcuni atomi della fonte di energia diventano più ridotti e altri più ossidati = reazione internamente bilanciata

FORMAZIONE DI ATP:

FOSFORILAZIONE A LIVELLO DEL SUBSTRATO

RESPIRAZIONE processo di ossido-riduzione in cui:

substrato iniziale si ossida cedendo elettroni ad un ACCETTORE ESTERNO alla via catabolica. Resp. Arerobica: OSSIGENO come accettoreResp. Anaerobica: molecola inorganica DIVERSA DALL’OSSIGENO come accettore

FORMAZIONE DI ATP:

FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA

metabolismi spesso alternativi

microrganismi che in assenza di ossigeno respirano anaerobicamente (es.: E. coli)

microrganismi che in assenza di ossigeno fermentano (es,: lieviti)

metabolismo energetico

fermentazionefissazione del carbonio

Ciclo di Calvin-Benson(organicazione del carbonio)

fissazione CO2= processo di riduzione che richiede ENERGIA (ATP) e POTERE RIDUCENTE (NADH)

metabolismo energetico

energia dall'ossidazione di H2H2 + 1/2 O2 H2O

Ralstonia eutrophus

energia dall'ossidazione di Fe2

2 Fe2+ + 1/2 O2 + 2 H+ 2 Fe3+ + H2O Thiobacillus ferroxidans

sintesi di NADH per trasporto inverso di elettroni

ossidazione dello zolfo (solfito)

metabolismo energetico

REAZIONI ALLA LUCE

ENERGIA LUMINOSA CONVERTITA IN ENERGIA CHIMICA SOTTO FORMA

DI ATP

REAZIONI AL BUIO

ENERGIA CHIMICAUTILIZZATA PER RIDURRE

LA CO2 A COMPOSTI ORGANICI

PIANTE VERDI, ALGHE, CIANOBATTERI utilizzano H2Ocome donatore di elettroni per ridurre NADP+ a NADPH producendo OSSIGENO

FOTOSINTESI OSSIGENICA

Alcuni batteri fototrofi producono potere riducente utilizzandocome donatore di elettroni, composti ridotti presenti nei loro habitat

naturale (composti dello zolfo, o H2)

Non si ha produzione di ossigeno

FOTOSINTESI ANOSSIGENICA

alghe

diatomeedinoflagellatialghe brune

alghe rossecianobatteri

Nei Procarioti i cloroplasti sono assenti, i pigmenti fotosintetici sono localizzati in sistemi di membrane formate:1 - dalla invaginazione della membrana citoplsmatica (batteri rossi o purpurei)2 – dalla stessa membrana citoplasmatica 3 – strutture specializzate : CLOROSOMI (batteri verdi)4 – dalle membrane dei TILACOIDI (CIANOBATTERI)

fotosintesi in organismi vegetali e cianobatteri= FOTOSINTESI OSSIGENICA

FLUSSO DI ELETTRONI NELLAFOTOSINTESI OSSIGENICA

Due reazioni fotochimiche distinte anche se interconnesse

Questi organismi utilizzano la luce per produrre sia ATP che NADPH

Gli e- necessari per la sintesi diNADPH derivano dalla fotolisidi H2O in ossigeno e idrogenioni

fotosistema unico, simile al fotosistema II

FOTOSINTESI

ANOSSIGENICA

(batteri porporini non sulfurei)

fotosistema unico, simile al fotosistema I

Elettroni per rifornire il ciclo e per la sintesi diNADH possono venire da donatori tipo H2S (solfobatteri verdi)

FLUSSO DI ELETTRONI NELLAFOTOSINTESI ANOSSIGENICA

Nei batteri rossi è presente un solofotosistema. L’energia luminosatrasforma un debole donatore di e-in un forte donatore di e-.

A seguito si verificano reazioni simili aquelle della catena di trasporto della respirazione per tornare alla fineal centro di reazione.

A differenza della respirazione non c’èimmissione o consumo di e-, questi sispostano all’interno di un sistema chiuso

metabolismo energetico

fermentazione

Reazioni anaplerotiche

• reazioni che riforniscono la cellula di intermedi del ciclo TCA

• reazioni di fissazione della CO2

Organicazione del carbonio (ciclo di Calvin)

assimilazione dello zolfo

assimilazione dello zolfo

assimilazione dello zolfo

H2S + serina cisteina + H2O

funghi

serina acetil-serina

cisteina

acetilCoA CoA

H2S

acetato

batteri

serine

OH

assimilazione dello zolfo

assimilazione dell'azoto fonte azoto = N2 (FISSAZIONE DELL’AZOTO,

SOLO POCHI PROCARIOTI)

riduzione azoto atmosferico ad ammoniaca.

batteri a vita libera (azotobacter)

simbionti (rizobium)

fotosintetici (cianobatteri)

enzima = nitrogenasi (+8e +12 ATP)

assimilazione dell'azoto (nitrato)

CO

assimilazione dell'azoto (ammoniaca)

Formazione di acido glutammico a partire da acido--chetoglutarico (TCA). Enzima GDH

organicazione ammonio

trasferimento del gruppo amminico e sintesi di vari aa. (acido glutammico donatore)

assimilazione dell'ammoniaca (secondo percorso)

assimilazione dell'azoto (ammoniaca)

OH

sintesi del peptidoglicano

sintesi del peptidoglicano

sintesi del peptidoglicano

sintesi del peptidoglicano

sintesi del peptidoglicano

ELIMINATE

legame estere

ciclo acidi tricarbossilici

ciclo acidi tricarbossilici

acido piruvico

CH3

C = O

COOH

CH3

C = O

CoA

acetil-CoA

CoA

CO2

NAD+ + + NADH

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