lezione 3 Tessuti Connettivi 05-11-10

Tessuti connettivi

Sono costituiti da

cellule e da

sostanza

intercellulare

La sostanza intercellulare

• E’ una matrice

complessa,

costituita da una

componente

amorfa, (sostanza

fondamentale) e da

una componente

fibrillare

La componente amorfa della sostanza

intercellulare è composta da un

materiale in grado di sopportare molto

bene le forze di compressione

La componente fibrillare della

sostanza intercellulare è costituita da

un materiale in grado di resistere

efficacemente alla trazione

Componente amorfa

Ha aspetto gelatinoso ed è costituita da

acqua, in cui sono dispersi elettroliti e sali, e

da una miscela di enzimi, glicoproteine e

proteoglicani

I proteoglicani

Sono molecole costituite da un

filamento proteico al quale sono legate

numerose catene polisaccaridiche,

definite glicosaminoglicani (GAG)

Sostanza intercellulare

Componente fibrillare

• E’ costituita da macromolecole filamentose

organizzate in:

- fibre collagene

- fibre reticolari

- fibre elastiche

Fibre collagene

• Le loro proteine costituiscono 1/3

delle proteine totali dell’organismo

umano.

• Sono molto esistenti alla trazione ed

il loro allungamento è del tutto

trascurabile (2%)

Fibre collagene: sono composte

da fibrille collagene

Fibrilla collagene

Le fibrille collagene

sono composte da

aggregati di molecole

di tropocollagene.

Ogni molecola di

tropocollagene è

costituita da tre catene

polipeptidiche avvolte

a tripla elica.

L’organizzazione del

tropocollagene a tre fili

avvolti ad elica, simile ad una

corda, fornisce al tessuto

connettivo una grande

flessibilità ed una ottimale

resistenza

Organizzazione

spaziale delle fibre

collagene

A- a fasci irregolarmente

intrecciati

B- a strati sovrapposti, in

cui le fibre di ciascuno

strato sono disposte

parallelamente tra loro

C- a fasci paralleli

Fibre reticolari

Fibre reticolari

• Sono costituite da tropocollagene.

• Sono sottili e si anastomizzano tra loro,

formando una rete tridimensionale a

maglie larghe immersa, nella sostanza

amorfa.

• Formano un’impalcatura che unisce

funzionalmente più distretti tissutali

(versante connettivale della MB).

Fibre elastiche

Sono costituite da

microfibrille di

fibrillina immerse

in una matrice

amorfa

La matrice amorfa

è costituita da una

proteina specifica:

l’elastina.

Cellule dei tessuti connettivi


• Si distinguono in:

- cellule responsabili della sintesi, della

manutenzione e del ricambio della sostanza

intercellulare

- cellule autoctone con funzioni di difesa

- cellule non autoctone con funzioni di

difesa


• Le cellule del primo gruppo ed alcune del

secondo sono definite cellule fisse, mentre

altre cellule del secondo e quelle del terzo

gruppo sono definite cellule mobili o

migranti

a- cell. mesenchimale

b- fibroblasto

c- condrociti

d- osteocita

e- adipocita

f- mastocita

g- cell. endoteliale

h- cell. staminale

emopoietica


I fibroblasti

• Rappresentano le cellule più diffuse dei

tessuti connettivi e sono, insieme agli

osteoblasti ed ai condroblasti, i principali

produttori sia della componente fibrillare

che della sostanza fondamentale, di cui

elaborano i complessi macromolecolari.

I fibroblasti

• Dopo avere elaborato la sostanza

intercellulare, rimangono imprigionati

tra le fibre e vengono detti fibrociti.

• Per tale motivo sono classificate tra le

cellule fisse dei connettivi

Le cellule endoteliali

• Rivestono il lume delle arterie, delle vene,

dei capillari, dei vasi linfatici e delle cavità

cardiache.

• Sono cellule fisse dei connettivi

Le cellule

endoteliali


A- capillare continuo

B- capillare discontinuo

I periciti

• Sono cellule dotate di lunghi prolungamenti,

disposte intorno alle cellule endoteliali dei

capillari.

I periciti

I periciti

• Hanno proprietà fagocitarie, contrattili

(attraverso cui regolano il calibro del

capillare) e sono provviste di potenzialità di

tipo mesenchimale.

Gli adipociti

• Isolati o riuniti in gruppi, sono presenti nel

tessuto connettivo lasso.

• Quando sono numerosi ed organizzati in

lobuli, costituiscono il tessuto adiposo.

• Rappresentano una notevole riserva di

materiali energetici.

Gli adipociti

• Sono cellule molto voluminose e di forma

sferica.

• Quando sono raggruppate e a stretto

contatto tra loro, a causa delle reciproche

pressioni, assumono forma poliedrica.

Gli adipociti

Adipocita univacuolare

Gli adipociti

Adipocita multivacuolare

Funzioni del tessuto adiposo

1-Svolge funzione di riserva di materiale

energetico (tessuto adiposo di deposito)

2- Costituisce il sistema di coibentazione che

evita la dispersione del calore interno del

corpo

3- Svolge funzioni meccaniche (tessuto

adiposo di sostegno)

Classificazione del tessuto adiposo

• Sulla base della sua localizzazione, il tessuto adiposo si distingue in:

1- tessuto adiposo sottocutaneo (50% di tutto il tessuto adiposo dell’organismo)

2- tessuto adiposo interno (45%), dislocato nella cavità addominale

3- tessuto adiposo d’infiltrazione (5%), localizzato nel tessuto muscolare

Classificazione del tessuto adiposo

• Sulla base delle caratteristiche

morfologiche, il tessuto adiposo si distingue

in:

1- tessuto adiposo univacuolare o giallo

2- tessuto adiposo multivacuolare o bruno

Il tessuto adiposo giallo

E’ costituito da cellule voluminose, molto vicine

tra loro, con scarsa sostanza intercellulare

interposta, che contengono una grossa gocciola

lipidica (liposoma) circondata da un sottile alone

citoplasmatico

Il tessuto adiposo bruno

Le cellule che lo costituiscono sono notevolmente

più piccole ( 30 ) rispetto a quelle del tessuto

adiposo giallo ed i lipidi contenuti al loro interno

sono diffusi in tutto il citoplasma.

Il tessuto adiposo bruno

• Svolge un’importante attività

termogenica. Infatti, i mitocondri degli

adipociti multivacuolari non

convertono l’energia in sintesi di ATP

ma la trasformano in calore, che viene

ceduto al sangue circolante nell’ampia

rete vascolare circostante

I macrofagi

I macrofagi

• Possono essere uniti alle fibre della sostanza intercellulare (macrofagi fissi) o possono essere mobili.

• Sono in grado di fagocitare e digerire particelle di sostanze organiche, quali batteri ed altri corpi estranei, ed anche di eliminare cellule danneggiate o morte.

• Sono implicati nelle reazioni immunitarie dell’organismo, interagendo con molte cellule del sistema di difesa.

I macrofagi

Macrofago del polmone

impegnato in un processo

di fagocitosi batterica

I mastociti

I mastociti

Contengono nel citoplasma

numerosissime vistose

vescicole o granuli.

I granuli sono composti da

molte sostanze, tra cui

l’eparina e l’istamina

I mastociti

Sono cellule mobili e costituiscono

importanti elementi del sistema di difesa

presenti soprattutto nei tessuti connettivi

lassi, disposte attorno ai vasi sanguiferi e ai

nervi.

Le plasmacellule

Le plasmacellule

• Hanno forma tondeggiante od ovoidale e

contengono una abbondante quantità di reticolo

endoplasmatico rugoso ed un apparato di Golgi

molto sviluppato.

• Le caratteristiche morfologiche indicano che le

plasmacellule possono essere inquadrate tra le

cellule secernenti; infatti, esse producono una

classe specifica di glicoproteine: gli anticorpi

Tessuto connettivo denso

• Definito anche tessuto connettivo fibroso, è costituito prevalentemente da fibre collagene associate a formare fasci di notevoli dimensioni.

• La componente amorfa della sostanza intercellulare è scarsa.

• Le cellule, non numerose, sono rappresentate da fibroblasti e fibrociti

Tessuto connettivo denso

• E’ particolarmente adatto a resistere alle

sollecitazioni meccaniche e, in base alla

disposizione delle fibre collagene, viene

classificato in:

a- t. c. denso a fibre parallele

c- t. c. denso a fasci intrecciati

T. c. denso a fibre parallele

• In questo tipo di tessuto, le fibre collagene

decorrono tutte parallele tra loro e sono in

grado di sostenere, senza lacerarsi, forze

anche notevoli esercitate nel senso della

loro lunghezza.

Per questo motivo, tale tessuto costituisce

tendini e legamenti.

Tessuto connettivo denso a fibre

parallele

Tendine

Tessuto connettivo denso a fasci intrecciati

Costituito da fasci di fibre collagene intrecciate tra loro

Offre resistenza alla trazione

Si riscontra nel derma.

Il tessuto connettivo lasso

• E’ la varietà di tessuto connettivo più diffusa nell’organismo e costituisce lo stroma di tutti gli organi ed ha funzione di sostegno, protezione e trofica.

• Contiene tutti i tipi cellulari del connettivo e le cellule della serie bianca del sangue.

• La sostanza intercellulare è formata prevalentemente da fibre collagene

Il tessuto connettivo elastico

• In questo tipo di tessuto, la componente

fibrillare della sostanza intercellulare è

costituita quasi esclusivamente da fibre

elastiche.

• Si riscontra in alcune sedi, tra cui i

ligamenti gialli delle vertebre e la parete

delle arterie e delle vene.

Il tessuto reticolare

• Costituisce lo stroma di alcuni organi, tra cui le

ghiandole esocrine ed endocrine, la milza ed il

fegato.

• La componente fibrillare della sostanza

intercellulare è costituita quasi esclusivamente

da fibre reticolari.

I tessuti connettivi di

sostegno

Il tessuto cartilagineo

Il tessuto cartilagineo

• Nei mammiferi, forma l’abbozzo fetale

della maggior parte dello scheletro

primitivo e, nel corso dello sviluppo, viene

in gran parte sostituito da tessuto osseo

• E’ costituito da cellule, i condrociti, e da

sostanza intercellulare o matrice.

• E’ rivestito da una membrana di tessuto

connettivo fibroso, il pericondrio, che

manca nelle cartilagini articolari.

• Non è vascolarizzato.

• Non è innervato.

Sulla base della composizione della matrice, si

possono distinguere tre tipi di cartilagine:

a- ialina

b- elastica

c- fibrosa

La cartilagine ialina


• Appare translucida e di colore bianco-

azzurrognolo.

• Costituisce le cartilagini articolari, parte

delle coste, le cartilagini nasali, la maggior

parte delle cartilagini laringee, le cartilagini

tracheali e bronchiali.

• E’ resistente ma flessibile.

I condrociti

Vengono descritti come

cellule tondeggianti, che

appaiono localizzate in

corrispondenza di cavità

presenti nell’abbondante

matrice, dette lacune (o

anche capsule)

I condrociti

Nella parte più profonda della

cartilagine hanno forma sferica e

sono raggruppati, in numero di

3-5, a costituire i gruppi isogeni.

Procedendo verso la superficie,

vanno progressivamente

appiattendosi e tendono

a non raggrupparsi in gruppi

isogeni

I gruppi isogeni

Sono così definiti in

quanto gli elementi

che li costituiscono

derivano dalla

divisione mitotica di

un’unica cellula.

La matrice• Le fibre collagene sono relativamente scarse

e presentano caratteristiche diverse rispetto

ai comuni tessuti connettivi.

• La sostanza amorfa, abbondante e fortemente

idratata, è formata prevalentemente da

proteoglicani inseriti su un filamento di

acido ialuronico.

La cartilagine

ialina

La matrice presenta

caratteristiche biochimiche

diverse

Varietà di cartilagine ialina

In alcune sedi, come le superfici articolari e

le metafisi delle ossa lunghe durante il

periodo dell’accrescimento, la carilagine

ialina presenta caratteristiche peculiari.

La cartilagine articolare

• Molto levigata in superficie, permette lo

scivolamento delle superfici articolari.

• la sua particolare struttura è idonea ad

assorbire le sollecitazioni meccaniche a cui

è sottoposta.


Dalla superficie fino all’osso subcondrale,

è formata da una serie di strati, in cui i

condrociti e le fibre collagene presentano

caratteristiche morfologiche diverse.


1- strato tangenziale(GL)

2- strato di transizione(TZ)

3- strato radiale(RZ)

4- strato calcificato(CC)


• La sua struttura si modifica con l’età. Nel

corso della vita, il contenuto di acqua e di

proteoglicani si riduce ed aumenta il

quantitativo di fibre collagene. Questo

comporta l’insorgenza di deformazioni

permanenti, determinate dalle forze di

compressione.

La cartilagine di accrescimento

• E’ definita anche cartilagine di coniugazione o

cartilagine metafisaria

• Si trova nelle ossa lunghe, interposta tra le

estremità e il corpo, per tutta la durata del loro

accrescimento in lunghezza.

La cartilagine di

accrescimento

Ha forma discoidale e si

accresce rapidamente sia

in senso trasversale che

longitudinale

La cartilagine di

accrescimento

•Zona di accrescimento

Sul versante epifisario si

trovano condrociti

relativamente quiescenti;

procedendo verso il centro

dell’osso, compare una zona

di cellule in intensa attività

mitotica, in cui i condrociti si

dispongono a palizzata

(cartilagine seriata)

Cartilagine di

accrescimento

•Zona di trasformazione

I condrociti diventano

sempre più voluminosi,

alterano la matrice, che

calcifica, degenerano e

muoiono.

Le lacune vuote sono

separate da setti calcificati.

Cartilagine di

accrescimento

•Zona di ossificazione

I setti calcificati della

matrice vengono invasi da

vasi sanguiferi e da cellule

mesenchimali, da cui si

differenziano le cellule

produttrici del tessuto osseo

La cartilagine elastica

Ha colorito giallastro e dà sostegno a parti

dell’apparato respiratorio e dell’orecchio.

La matrice contiene scarsa componente

amorfa e abbondanti fibre, prevalentemente

elastiche.

La cartilagine elastica

La cartilagine fibrosa

• E’ di colore biancastro e presenta aspetti

eterogenei a seconda della sede in cui si

trova.

• In genere, la componente amorfa della

matrice è scarsa e le fibre collagene, molto

abbondanti, sono riunite in fasci grossolani.

La cartilagine fibrosa

Il pericondrio

E’ costituito da tessuto connettivo denso non particolarmente ricco di vasi. Riveste la cartilagine, tranne che a livello delle superfici articolari.

Le cellule più profonde del pericondrio possono trasformarsi in cellule cartilaginee.

Condroblasti

• I condrociti derivano dai condroblasti, le

cellule della cartilagine in formazione,

capaci di dividersi e di produrre la matrice,

nella quale restano imprigionati.

La condrogenesi

• La cartilagine si accresce attraverso due

modalità:

1- crescita per apposizione

2- crescita interstiziale

Condrogenesi

• La crescita per apposizione avviene alla

superficie della cartilagine e ne permette

l’incremento superficiale.

• E’ determinata dalla proliferazione dello

strato condrogenico del pericondrio e si

verifica sia nella cartilagine giovane che in

quella matura.

Condrogenesi

• La crescita interstiziale dipende dalla

divisione mitotica dei condroblasti situati

all’interno del tessuto.

• Questo tipo di accrescimento avviene solo

nella cartilagine giovane, quando la matrice

è sufficientemente plastica da permettere

una continua espansione dall’interno.

La condrogenesi

Senescenza della cartilagine

• A causa della mancanza di vasi e delle

conseguenti difficoltà metaboliche, la

cartilagine è il tessuto in cui sono più vistosi

e precoci i processi regressivi. Questi

consistono nella degenerazione di cellule e

di intere aree territoriali, con la formazione

di cavità irregolari occupate da detriti di

cellule e matrice.

Rigenerazione della cartilagine

I processi evolutivi si sovrappongono a quelli

involutivi, avvicendandosi con variazioni

dipendenti dalla sede e dall’età del soggetto.

Tuttavia essi sono molto limitati e, in genere, la

perdita di cartilagine viene riparata con tessuto

connettivo cicatriziale.

I tessuti connettivi di sostegno

Il tessuto osseo

LE CELLULE OSTEOPROGENITRICI

Sono cellule affusolate di derivazione

mesenchimale.

Si trovano nello strato interno del periostio e

dell’endostio

Possono differenziarsi in osteoblasti.

Gli osteoblasti

Sono le cellule che producono il tessuto

osseo.

Hanno forma generalmente cubica e svolgono

intensa attività osteogenica.

Gli osteoblasti

Gli osteoblasti

Sono allineati come cellule epiteliali sulla

superficie della sostanza preossea o osteoide

(sostanza intercellulare ancora priva di sali

minerali) che essi stessi producono.

Gli osteoblasti

• Oltre che a produrre la matrice organica del

tessuto osseo, essi regolano la deposizione

di quella inorganica.

• Nella maggior parte dei casi, rimangono

murati nella sostanza intercellulare da loro

deposta e si trasformano in osteociti.

Gli osteoblasti

Gli osteociti

Sono le cellule del tessuto osseo maturo.

Hanno in genere forma ellissoidale e presentano

prolungamenti citoplasmatici più o meno lunghi e

ramificati.

Gli osteociti

Gli osteoclasti

• Sono deputati alla degradazione della

matrice ossea.

• Hanno notevoli dimensioni e derivano dalla

fusione di macrofagi polinucleati.

• Sono localizzati sulle superfici ossee in via

di riassorbimento

Gli osteoclasti

La parte della cellula rivolta verso la superficie in riassorbimento presenta numerose ed irregolari invaginazioni della membrana cellulare, in cui si trovano particelle di matrice.


• La componente organica è principalmente

costituita da fibre collagene (95%),

proteoglicani, proteine e glicoproteine.


• La componente inorganica è costituita in

prevalenza da fosfati di calcio, sotto forma

di cristalli di idrossiapatite (85%), da

carbonato di calcio (10%) e da altri sali.

Il tessuto osseo

• A seconda che la sostanza intercellulare sia

disposta o meno a costituire lamelle, si

distinguono:

- il tessuto osseo lamellare,

più diffuso nella vita post-natale, e

- il tessuto osseo non lamellare

Il tessuto osseo

Lacune ossee e

canalicoli

Il tessuto osseo lamellare

• Costituisce la maggior parte dello scheletro dei

mammiferi nella vita post-natale.

• Le proprietà fisiche della sostanza intercellulare

e l’architettura generale gli garantiscono la

massima resistenza alla pressione, alla trazione

ed alla torsione, con il minimo impiego di

materiale.


Le lamelle sono costituite prevalentemente da

sostanza intercellulare ed hanno uno spessore

compreso tra 5 e 11 micron.

In ogni lamella, le fibre collagene, immerse

nella componente amorfa mineralizzata,

decorrono parallelamente tra loro


Le fibre collagene

parallele di ciascuna

lamella formano,

con quelle della

lamella contigua,

anch’esse parallele

tra loro, un angolo

di varia ampiezza.


Le lacune,

contenenti gli

osteociti,

hanno sede

interlaminare o

intralaminare.


• Le lamelle possono disporsi a costituire

trabecole intrecciate e anastomizzate o

sistemi particolari, determinando due

aspetti macroscopici differenti del tessuto

osseo:

- il tessuto osseo spugnoso

- il tessuto osseo compatto

Il tessuto osseo spugnoso

• E’ formato da trabecole più o meno spesse e

variamente anastomizzate a delimitare spazi

comunicanti, le cavità midollari, occupate dal

midollo osseo.

Il tessuto

osseo

spugnoso


• Le trabecole sono disposte come un

traliccio di travi incrociate.

• Il loro orientamento è strettamente correlato

alla distribuzione delle tensioni a cui è

sottoposto l’osso.

Il tessuto osseo

compatto

Il tessuto osseo compatto

• Oltre alle lacune ed ai relativi canalicoli,

presenta cavità di calibro maggiore:

- canali, con andamento parallelo all’asse

maggiore dell’osso(canali di Havers);

- canali con decorso trasversale od obliquo

rispetto all’asse maggiore dell’osso (canali

di Volkmann).

Il tessuto osseo compatto

• Nelle ossa lunghe dei Mammiferi, si distinguono tre sistemi di lamelle:

1- il sistema concentrico o di Havers, che costituisce l’osteone;

2- il sistema delle lamelle interstiziali, disposte tra gli osteoni;

3- il sistema delle lamelle circonferenziali o limitanti, distinte in esterne ed interne.

L’osteone

• Ha forma cilindrica ed altezza di circa 1

mm.

• E’ attraversato per tutta la sua lunghezza dal

canale di Havers, che contiene vasi

sanguiferi (venule e capillari) e nervi.

L’osteone

L’osteone

• Le lamelle, da 8 a 15, sono disposte

concentricamente attorno al canale di

Havers.

• La lamella più vicina al canale di Havers è

quella più giovane.

L’osteone

L’osteone

È delimitato

all’esterno da una

linea frastagliata,

detta linea

cementante di

Ebner, più

mineralizzata.

Il sistema delle lamelle circonferenziali

Gli osteoni ed il sistema delle lamelle

interstiziali non raggiungono la superficie

esterna dell’osso e, frequentemente, nemmeno

quella interna. In queste sedi sono presenti le

lamelle circonferenziali esterne ed interne,

disposte concentricamente all’asse maggiore

dell’osso.

Il sistema delle lamelle circonferenziali

• Le lamelle circonferenziali esterne sono

spesso attraversate dalle fibre di Sharpey,

fibre collagene periostali che assicurano

l’aderenza tra il periostio e l’osso.

I sistemi lamellari

Fibre di Sharpey

Il tessuto osseo

Origina dal mesenchima attraverso una serie

complessa di fenomeni che parte dalla

proliferazione e dall’addensamento di

cellule mesenchimali, con la formazione di

un blastema.

Il tessuto osseo

• Il blastema può evolvere attraverso due processi:

- il differenziamento in tessuto connettivo ricco di

fibre e di vasi, che darà origine al tessuto osseo

(ossificazione diretta);

- il differenziamento in cartilagine ialina, che forma

un abbozzo transitorio dei segmenti scheletrici;

questa successivamente verrà distrutta e sostituita

dal tessuto osseo (ossificazione indiretta).

Ossificazione diretta

E’ detta anche intramembranosa o mesenchimale.

Si verifica nelle ossa piatte della volta del cranio,

ma può avere luogo anche in altre sedi ( parte

della clavicola e della mandibola)


Nel tessuto connettivo ricco di vasi, si differenziano gli

osteoblasti che si riuniscono in gruppi e cominciano a

depositare l’osteoide. Si formano così i primi centri di

ossificazione, in cui inizia la deposizione di sali di calcio.


a

b

c

d

Ossificazione indiretta

• E’ detta anche intracartilaginea.

• Avviene nella maggior parte dello scheletro

ed interessa le ossa lunghe e corte.

Ossificazione indiretta

La maggior parte delle ossa umane è preceduta,

quindi, da un abbozzo cartilagineo, la cui forma

prefigura quella del futuro osso.

Il modello cartilagineo è ricoperto da pericondrio

che, nello strato più profondo contiene cellule

osteoprogenitrici.

Ossificazione endocondrale

• Formazione del manicotto periostale:

• Le cellule dello strato profondo del

pericondrio si trasformano in osteoblasti e

depongono uno strato di osso sul modello

cartilagineo.

• Il pericondrio si trasforma in periostio.


Dal periostio originano gettoni di capillari,

osteoblasti ed osteoclasti che, dopo aver

perforato l’astuccio osseo formatosi

attraverso l’ossificazione pericondrale,

invadono la cartilagine in degenerazione e

danno inizio alla formazione di osso

(centro di ossificazione primario).

Rimodellamento dell’osso

• Il primo osso che si depone è a fibre non parallele ed ha architettura spugnosa.

• Successivamente, questo viene sostituito da osso a fibre parallele non lamellare che forma osteoni primari.

• Infine, man mano che l’osso matura, si forma l’osso lamellare, organizzato in osteoni secondari.

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