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Disposizione delle terre emerse alla fine del Cretaceo (70 mya).

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Purgatorius

per ora il più antico PRIMATE65 –70 *106 anni fa

Ritrovato da Van Valen e R.E. Sloan nel 1965Località: America sett.: USA, Montana Purgatory Hill

Confermato poi da altri reperti nella stessa zona: - Harbicht Hill- Garbani- Bug Creek

Consistenza reperti: complessivamente 30 mandibole (o pezzi); 2 mascellari,

centinaia di dentiCaratteristiche: dimensioni: da toporagno a piccolo gatto

muso allungatoorbite laterali: campi visivi non sovrapposti (importanza olfatto)

assenza della barra postorbitariadita con artiglimani e piedi privi di capacità prensile (vita nel sottobosco)presenza di bolla uditiva (?)

Alimentazione: frutta, foglie, insetti (onnivoro, con differenze dentali)

‘… conquistatori di una nuova nicchia…connessa allo sviluppo delle piante con fioriin clima tropicale… molto umido’

Coetaneo di Triceratops (dinosauro di 8 m di lunghezzaTyrannosaurus (dinosauro di 6 m di altezza)

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Purgatorius era un Primate?

Denti (premolari e molari): somiglianze con quelli dei Primati successiviPresenza Bulla uditiva (?), esclusiva di Primati

Classificare come Primate questi fossili paleocenici è giustificato:- dalla dentatura molare- ma soprattutto dall’ammettere che nel paleocene devono essere

esistiti dei primati

Sembra che l’origine dei Primati vada di pari passo con lo sviluppo di nuove risorse alimentari, suscettibili di sfruttamento ad opera di animali capaci di vivere tra gli alberi.

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Gli Euteri, durante il Paleocene, acquistarono grande sviluppo;da essi si differenziarono numerose forme di Primaticon caratteristiche molto simili a quelle degli attuali Insettivori.

Questa origine comune e l’affinità dei Primati con gli Insettivori è suffragata dall’ancora incerta posizione sistematica delle Tupaie,che alcuni zoologi considerano Primati mentre altri le attribuiscono agli Insettivori.

La migrazione dei Primati a vivere nel sottobosco ed il loro adattamentoalla vita arboricola può essere motivato dalle abitudini alimentari.Durante il Cretaceo, con lo svilupparsi delle grandi foreste di latifoglie,si ha il proliferare di molte forme di insetti che vivevano sugli alberi anche allo stadio larvale. Questo fu uno incentivo a che gli insettivori - e alcune forme di Primati seguissero il loro cibo preferito che in grande quantità viveva nell’ambiente caldo umido del sottobosco.

Purgatorius

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Forme PALEOCENICHE

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1. Una radiazione iniziale, iniziata nel Paleocene o forse nel Cretaceo superiore, e culminata con i Plesiadapiformi. Questi si distinguevano dagli antenati insettivori soprattutto per la morfologia dei premolari e molari e forse per la struttura dell’orecchio. Per poco si distinguevano dagli Insettivori nel cervello, nelle facoltà sensoriali o nella locomozione, e dal punto di vista del comportamento la loro maggiore specialità può essere stata la sostanziale aggiunta di semi, frutti e altri cibi vegetali ad una dieta fondamentalmente insettivora

Purgatorius

Plesiadapiformi- Paromimidi- Plesiadapidi- Carpolestidi

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Purgatorius

Purgatorius

Purgatorius

55

65 Competizione coninsettivori

Competizione coiroditori

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Caratteristiche di Plesiadapiformi

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Adattamenti alla vita arboricola

Dal sottobosco alla salita sugli alberi

Occupazione di un ambiente- più sicuro- ricco di una grande quantità di cibo poco sfruttato

Gli individui più abili ad arrampicarsi sono favoriti e alla lunga la morfologia scheletrica viene selezionata in direzione dell’adattamento migliore alla vita arboricola.

L’habitat arboricolo consente l’allargamento della dieta verso un’alimentazione prevalentemente vegetale con importanti modifiche fisiche:

- i molari si fanno più piatti con cuspidi basse e arrotondate per triturare meglio i vegetali

- sviluppo di estremità prensili per favorire i movimenti sui rami

- frontalizzazione delle orbite, migliora la visione binoculare stereoscopica; la vista acquisisce importanza nella raccolta delcibo (insetti, foglie, frutti)

- ampliamento dell’encefalo: necessità di movimenti precisi degli arti, maggiore acuità visiva e interazione vista-movimenti

- riduzione relativa dell’importanza dell’olfatto: la localizzazione del cibo è delegata alla vista

Adattamenti alla vita arboricola

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Ritrovamenti Paleo-Eocenici in Nord America e in Europa

1 cm

PAROMIMIDI

Ritrovamenti Paleocenici- in Nord Amrerica- in Europa

Forme a dieta insettivoraForrme a dieta da roditori

1 cm

Orbite laterali aperte

Denti

Cranio piatto

PAROMIMIDI

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Notevole variabilitàDifferenze alimentazione

indicate da differenze nella dentatura

Si comincia a salire sugli alberi

PAROMIMIDI

1 cm

1 cm

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CARPOLESTIDI Presenti in Nord America, non in Europa

Alimentazione a base divegetali con alto contenutofibroso

Carpodaptes dubiusdall’America settentrionale

Parti della dentizione inferiore e superioredi Carpodaptes Hazelae

CARPOLESTIDI Presenti in Nord America, non in Europa

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PLESIADAPIDI

Premolari in numero ridotto

Incisivi prominenti

Orbita aperta ai lati

Lobo olfattivo grande

Artigli

Orbite e visuale lateralizzate

Corteccia visiva limitata

PLESIADAPIDI

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I 10 milioni di anni del Paleocene vedono la prima percettibile diversificazione dei Primati. … dai 65 ai 50 milioni di anni fa i Plesiadapiformi si diffondono nelle foreste della Laurasia … erano animali con l’aspetto e le dimensioni degli scoiattoli, estremamente simili a roditori per la struttura cranica e mandibolare.

Mancanza di barra postorbitaria (l’animale non si affidava molto alla vista)Denti:- Denti incisivi a scalpello, con crescta continua come nei roditori- Incisivi superiori da insettivoro- Premolari e molari sono chiaramente da proscimmia nel disegno occlusale

Si scorge la pluralità di esperimenti anatomici presso questi Primati arcaici, nei loro tentativi di conquista delle nicchie ecologiche forestali. Le foreste non sono un ambiente unitario, ma un complesso mosaico stratificato di ambienti e di nicchie, nelle quali molte specie animali possono diversificarsi con variazioni anatomiche e comportamentali

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PLESIADAPIDI

Plesiadapide

Artigli

Pollice non opponibile

Plesiadapiformi Proscimmie

barra postorbitale

Muso: larghezza lunghezza

Cranio: altezza e dimensioni

DiastemaDimensioni relative

degli incisividei canini

I Plesiadapidivanno considerati Primati?

Bolla otica

PLESIADAPIDI

Interpretazione: collocazione filetica

- fase di radiazione dei Primati arcaici- forme con adattamenti alla vita arboricola

-‘vi era un tempo nel quale i Plesiadapiformi erano considerati Primati;

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Eocene

Adapidi

Omomiidi

Successo esplosivo nella prima metà dell’Eocene in tutte le foreste dell’antica Laurasia: centinaia di specie raggruppabili in oltre 50 generiSeguono decimazioni evidenti, per la competizione coi roditori, ma anche diversificazioni in relazione alla dispersione geografica … a tempi lunghi le variazioni nella distribuzione delle terreemerse fanno sentire i loro effetti sulle variazionibiologiche

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adapisOmomyidi

22

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AdapideNotharctus

PlesiadapidiPlesiadapisPaleocene Eocene

Barra postorbitale

Lateralità orbiteSovrapposizione campi visivi

lobo visivolobo visivo

artigli / unghie

divergenza pollice

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Ricostruzione di Smilodectes gracilis (Eocene medio; Wyoming)

Siti di ritrovamento di Primati Eocenici e Oligocenici:(a): Adapide; (b) Omomiide

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Necrolemur antiquus

- dall’Eocene medio al primo Oligocene

Omomiide:Maggior somiglianza coi Tarsi attuali (relazione filetica?)

Per lo più nel continente americano, ma sono note forme europee

Adapidi (adapidi ‘sensu strictu’ e Notharctus, forma americana):

Rispetto ai Plesiadapiformi mostrano un più ampio ventaglio adattativo-taglia: maggiori dimensioni, fino a qualche kg-Locomozione: quadrupedismo, arrampicamento verticale; arti posteriori ben sviluppati-Alimentazione: insetti, foglie, frutti

Nella loro varietà e diversità essi evocano le proscimmie attuali, pur con una variabilità superiore rispetto a quella che si osserva oggi

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Fasi nelle radiazioni adattative dei Primati: Paleocene ed Eocene

1. Radiazione iniziale: fine del Cretaceo – inizio PaleoceneEssa culmina coi Plesiadapiformi, distinti dagli antenati insettivori:

- per morfologia premolari e molari- per struttura orecchio

Poche o nulle sono le differenze per cervello, facoltà sensoriali o tipo di locomozioneSi caratterizzano per aggiunta di semi, frutti o altri vegetali ad una dieta fondamentalmenteinsettivora

Cretaceo superiore - Paleocene inferiore

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2. Una seconda radiazione, avviata nel Paleocene superiore o all’inizio dell’Eocene, e culminata in una grande varietà di forme assai più evolute, simili a tarsi e a lemuri. Esse si distinguevano dai predecessori paleocenici per lo sviluppo di mani e piedi prensili tipicamente da primate, muniti di unghie anziché di artigli, e per la organizzazione del cervello e della faccia con prevalenza della vista rispetto all’olfatto. Tali novità morfologiche offrivano forse il vantaggio selettivo di riuscire a cacciare meglio gli insetti tra gli esili rami del sottobosco di foresta.

Eocene

Paleocene

Adapidi

Omomyidi

strepsirrine

aplorrine

Fasi nelle radiazioni adattative dei Primati: Paleocene ed Eocene

2. Seconda Radiazione : Paleocene superiore – Eocene inferioreculmina con una grande varietà di forme assai più evolute, simili ai Tarsi e ai Lemuri attuali

Si distinguono dagli antenati paleocenici:- per sviluppo mani e piedi prensili (adattamenti locomotori) - presenza di unghie e non più di artigli- prevalenza della vista sull’odorato- riorganizzane del cervello

Paleocene superiore - Eocene iniziale

Si caratterizzano per aggiunta di semi, frutti o altri vegetali ad una dieta fondamentalmenteinsettivora

Eocene ADAPIDIOMOMIIDI

55

38

28

Cenozoico

Terziario

Mesozoico (Era Secondaria)

ERA PERIODO EPOCA

Pliocene

Miocene

Oligocene

Eocene

Paleocene

Quaternario

MILIONI DI ANNI FA (mya)

0.01

0

1.7

5.5

23

38

54

65Cretaceo Probabile comparsa dei Primati

OmomiideAdapide

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Nel Paleocene e nell’Eocene osserviamo dunque due successiveradiazioni dei Primati

Adapidi Omomiidi

Paleocene

Eocene

Lemuri Lori TarsiForme attuali

30

Variazioni climatiche