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I l modo più istruttivo per indagare i mezzi di comunicazione degli ani- mali è quello di confrontarli con il linguaggio umano. Consideriamo il mo- do con cui io mi rivolgo a voi. Ciascu- na parola da me usata ha un significa- to che le è stato attribuito da una par- ticolare cultura e che ci è stato tra- smesso di generazione in generazione. La unicità del linguaggio umano consi- ste nel grandissimo numero di parole e nella possibilità di crearne sempre di nuove per definire oggetti e concetti nuovi. Questa potenzialità del linguag- gio è praticamente infinita. Per fare un esempio preso dalla matematica possia- mo inventare una parola priva di senso per ciascun numero. Gli esseri umani costruiscono, ponendo le parole in una determinata sequenza secondo regole complicate anch'esse tramandate attra- verso la cultura, un numero di frasi che supera di gran lunga il semplice signi- ficato di ciascuna parola. In questo mo- do è possibile persino, come sto facen- do ora, parlare del linguaggio stesso. P. anche possibile costruire un numero il- limitato di concetti astratti quali finzio- ne o bugia, speculazione o frode, idea- lismo o demagogia, il cui diverso signi- ficato dipende da chi parla, se vuole o non vuole informare l'ascoltatore del- la sua intenzione di mentire. Confrontiamo ora questo linguaggio con uno dei meccanismi più raffinati di comunicazione degli animali, la celebre danza delle api mellifere di cui il biologo tedesco Karl von Frisch nel 1945 diede per primo l'interpretazione. Quando una bottinatrice scopre una fonte di cibo (o, mentre stanno scia- mando, un nuovo posto dove costruire il nido) a una certa distanza dall'alvea- re essa indica alle sue compagne la nuova posizione per mezzo della danza dell'addome. Essa compie ripetutamen- te in mezzo alle altre operaie dei mo- vimenti che hanno la configurazione di un otto. L'elemento piú importante della danza è la parte diritta centrale di questa figura, che viene compiuta con una particolare enfasi ed è caratte- rizzata da una vibrazione laterale del corpo (scotimento) che è massima al- l'estremità del corpo e minima alla te- sta. La completa scrollata avanti e in- dietro del corpo è fatta da tredici a quindici volte al secondo. Alcune vol- te l'ape emette pure un ronzio ben udi- bile, ottenuto per mezzo della vibrazio- ne delle ali. La corsa retta centra l e del tragitto a forma di otto è una versione miniaturizzata del volo che le compa- gne dovranno fare per andare dall'al- veare al bersaglio. Se l'ape è fuori dal- l'alveare essa danza su un piano oriz- zontale e la parte retta della danza punta direttamente verso il luogo che dovrà essere raggiunto. La posizione del sole rispetto alla linea retta forni- sce il necessario orientamento. Nei giorni in cui non c'è Sole, oppure al- l'interno dell'alveare, l'ape danza su un piano verticale e la parte retta del- la danza forma un appropriato angolo con la verticale cosicché in questi casi la forza di gravità rappresenta il Sole. La parte retta dà inoltre informazioni anche sulla distanza del bersaglio dal- l'alveare con l'aggiunta di un successi- vo parametro: più lontana è la meta e più a lungo dura lo scodinzolamento. Nella razza Carniolan delle api da miele, un percorso retto che duri un secondo indica un bersaglio lontano cinquecento metri, se invece si pro- trae per due secondi il bersaglio è a due chilometri di distanza. Durante la danza, le api che dovranno seguire le indicazioni estendono le loro antenne e toccano ripetutamente la compagna. Entro alcuni minuti sono pronte ad abbandonare l'alveare. La loro ricerca è accurata e la grande maggioranza arriva alla meta con l'approssimazione del 20 per cento. L a danza dell'addome può essere pa- ragonata, in maniera superficiale, al linguaggio umano. Nel percorso ret- to interviene una forma di simbolismo che può essere usato da chi comunica per generare nuovi tipi di messaggi. Il bersaglio è « descritto » in maniera astratta, esso infatti è distante nel tempo e nello spazio. Tuttavia, la dan- za dell'addome, come altre forme di co- municazione non umane finora studia- te, è molto limitata se comparata con la comunicazione verbale degli uomini. Il percorso retto è, dopo tutto, una rappresentazione del volo che le api faranno, completata con un ronzio de- terminato dal movimento delle ali che dà la misura dell'attività motoria ri- chiesta. Ogni singolo messaggio non è escogitato arbitrariamente, ma le re- gole seguite sono geneticamente fissa- te e già designate con una precisa cor- rispondenza per la distanza e la dire- zione. In altre parole, i messaggi non pos- sono essere manipolati per dare nuove classi di informazioni. Nella danza, e nella seguente ricerca delle compagne, solo tre sono gli elementi trasmessi per la distanza e quattro per la direzione. Il rituale del corteggiamento tra i colimbi è caratterizzato dalla « danza del pinguino » illustrata nella pagina a fronte. Durante questo corteggiamento il maschio e la fem- mina si offrono con il becco delle erbe marine che saranno poi usate per la costru- zione del nido. Questo comportamento della coppia è un conflitto tra ostilità e attra- zione sessuale. La danza del pinguino fu studiata da Julien Huxley nel 1914 osservan- do dei colimbi europei. La fotografia mostra invece una specie del Saskatchewan. La comunicazione animale Tutti gli animali, dagli insetti ai mammiferi, comunicano tra loro mediante secrezione di sostanze, movimenti e suoni. Anche l'uomo usa questi mezzi di comunicazione a cui aggiunge il linguaggio di Edward O. Wilson 41

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l modo più istruttivo per indagare imezzi di comunicazione degli ani-mali è quello di confrontarli con il

linguaggio umano. Consideriamo il mo-do con cui io mi rivolgo a voi. Ciascu-na parola da me usata ha un significa-to che le è stato attribuito da una par-ticolare cultura e che ci è stato tra-smesso di generazione in generazione.La unicità del linguaggio umano consi-ste nel grandissimo numero di parole enella possibilità di crearne sempre dinuove per definire oggetti e concettinuovi. Questa potenzialità del linguag-gio è praticamente infinita. Per fare unesempio preso dalla matematica possia-mo inventare una parola priva di sensoper ciascun numero. Gli esseri umanicostruiscono, ponendo le parole in unadeterminata sequenza secondo regolecomplicate anch'esse tramandate attra-verso la cultura, un numero di frasi chesupera di gran lunga il semplice signi-ficato di ciascuna parola. In questo mo-do è possibile persino, come sto facen-do ora, parlare del linguaggio stesso. P.anche possibile costruire un numero il-limitato di concetti astratti quali finzio-ne o bugia, speculazione o frode, idea-lismo o demagogia, il cui diverso signi-ficato dipende da chi parla, se vuole onon vuole informare l'ascoltatore del-la sua intenzione di mentire.

Confrontiamo ora questo linguaggiocon uno dei meccanismi più raffinati dicomunicazione degli animali, la celebredanza delle api mellifere di cui ilbiologo tedesco Karl von Frisch nel1945 diede per primo l'interpretazione.Quando una bottinatrice scopre una

fonte di cibo (o, mentre stanno scia-mando, un nuovo posto dove costruireil nido) a una certa distanza dall'alvea-re essa indica alle sue compagne lanuova posizione per mezzo della danzadell'addome. Essa compie ripetutamen-te in mezzo alle altre operaie dei mo-vimenti che hanno la configurazione diun otto. L'elemento piú importantedella danza è la parte diritta centraledi questa figura, che viene compiutacon una particolare enfasi ed è caratte-rizzata da una vibrazione laterale delcorpo (scotimento) che è massima al-l'estremità del corpo e minima alla te-sta. La completa scrollata avanti e in-dietro del corpo è fatta da tredici aquindici volte al secondo. Alcune vol-te l'ape emette pure un ronzio ben udi-bile, ottenuto per mezzo della vibrazio-ne delle ali. La corsa retta centra l e deltragitto a forma di otto è una versioneminiaturizzata del volo che le compa-gne dovranno fare per andare dall'al-veare al bersaglio. Se l'ape è fuori dal-l'alveare essa danza su un piano oriz-zontale e la parte retta della danzapunta direttamente verso il luogo chedovrà essere raggiunto. La posizionedel sole rispetto alla linea retta forni-sce il necessario orientamento. Neigiorni in cui non c'è Sole, oppure al-l'interno dell'alveare, l'ape danza suun piano verticale e la parte retta del-la danza forma un appropriato angolocon la verticale cosicché in questi casila forza di gravità rappresenta il Sole.La parte retta dà inoltre informazionianche sulla distanza del bersaglio dal-l'alveare con l'aggiunta di un successi-

vo parametro: più lontana è la meta epiù a lungo dura lo scodinzolamento.

Nella razza Carniolan delle api damiele, un percorso retto che duri unsecondo indica un bersaglio lontanocinquecento metri, se invece si pro-trae per due secondi il bersaglio è adue chilometri di distanza. Durante ladanza, le api che dovranno seguire leindicazioni estendono le loro antennee toccano ripetutamente la compagna.Entro alcuni minuti sono pronte adabbandonare l'alveare. La loro ricercaè accurata e la grande maggioranzaarriva alla meta con l'approssimazionedel 20 per cento.

La danza dell'addome può essere pa-ragonata, in maniera superficiale,

al linguaggio umano. Nel percorso ret-to interviene una forma di simbolismoche può essere usato da chi comunicaper generare nuovi tipi di messaggi. Ilbersaglio è « descritto » in manieraastratta, esso infatti è distante neltempo e nello spazio. Tuttavia, la dan-za dell'addome, come altre forme di co-municazione non umane finora studia-te, è molto limitata se comparata conla comunicazione verbale degli uomini.Il percorso retto è, dopo tutto, unarappresentazione del volo che le apifaranno, completata con un ronzio de-terminato dal movimento delle ali chedà la misura dell'attività motoria ri-chiesta. Ogni singolo messaggio non èescogitato arbitrariamente, ma le re-gole seguite sono geneticamente fissa-te e già designate con una precisa cor-rispondenza per la distanza e la dire-zione.

In altre parole, i messaggi non pos-sono essere manipolati per dare nuoveclassi di informazioni. Nella danza, enella seguente ricerca delle compagne,solo tre sono gli elementi trasmessi perla distanza e quattro per la direzione.

Il rituale del corteggiamento tra i colimbi è caratterizzato dalla « danza del pinguino »illustrata nella pagina a fronte. Durante questo corteggiamento il maschio e la fem-mina si offrono con il becco delle erbe marine che saranno poi usate per la costru-zione del nido. Questo comportamento della coppia è un conflitto tra ostilità e attra-zione sessuale. La danza del pinguino fu studiata da Julien Huxley nel 1914 osservan-do dei colimbi europei. La fotografia mostra invece una specie del Saskatchewan.

La comunicazione animale

Tutti gli animali, dagli insetti ai mammiferi, comunicano tra loromediante secrezione di sostanze, movimenti e suoni. Anche l'uomousa questi mezzi di comunicazione a cui aggiunge il linguaggio

di Edward O. Wilson

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Fu Karl von Frisch nel 1945 a dare per primo una corretta interpretazione della dan-za dell'addome dell'ape bottinatrice eseguita al suo ritorno all'alveare dopo aver sco-perto una nuova fonte di cibo. La figura principale della danza è un otto ripetuto piùvolte. Durante la parte rettilinea del percorso, al centro della figura, l'ape fa vibrarerapidamente addome e ali. Come si vede nelle figure della pagina a fronte, la dire-zione della parte rettilinea della danza indica la linea di volo da seguire per tro-vare il cibo, mentre la sua durata indica la distanza che le api avranno da percorrere.

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Se l'ape bottinatrice esegue la sua danza all'esterno dell'alveare la parte rettilinea dellafigura punta direttamente sulla sorgente di cibo. In questo caso il cibo è circa 20 0 a de-stra del Sole e le api che vorranno raggiungerlo dovranno mantenere questo orientamento.

Se l'ape bottinatrice esegue la sua danza all'interno dell'alveare utilizza per orien-tarsi non più il Sole ma la forza di gravità. Se la parte rettilinea della figuraforma un angolo con la verticale supponiamo di venti gradi, lo stesso an-golo deve essere mantenuto rispetto al Sole se si vuole raggiungere il cibo.

Questo è l'equivalente del sistema dicomunicazione umano, nel quale la di-stanza può essere misurata con preci-sione con una scala di otto divisioni ela direzione può essere definita nei li-miti della circonferenza con sedici pun-ti. Il nord può essere distinto dal nord--est, l'ovest dal sud-ovest, ma non èpossibile dare indicazioni più precise.

La danza dell'addome, in particola-re la durata del percorso retto che in-dica la distanza, illustra un sempliceprincipio applicato sovente nella co-municazione tra animali: maggiore èl'importanza della comunicazione e piùintenso e prolungato è il segnale dato.Questa forma graduata di esibizione èsviluppata sorprendentemente nelle ma-nifestazioni aggressive degli animali.Un uomo riceve infatti uno sguardoduro quando si avvicina a una scimmiareso in gabbia e questo non è tanto unsegno di curiosità, ma una manifesta-zione di cauta ostilità. La scimmia resoquando è nel suo ambiente naturalenon solo minaccia con lo sguardo maquesto è seguito da una serie di mani-festazioni in un crescendo di intensità.Per l'osservatore umano questo com-portamento ha un significato abbastan-za ovvio. I nuovi componenti sono ag-giunti uno per uno o in combinazione,e sono: la bocca aperta, il movimento

della testa avanti e indietro, l'emissio-ne di suoni caratteristici e le zampe chepicchiano violentemente sul terreno.L'antagonista o si ritrae o rispondecon un atteggiamento altrettanto mi-naccioso. Questi scambi di ostilità gio-cano un ruolo fondamentale nel man-tenimento dei rapporti sociali tra lescimmie reso.

Gli uccelli esprimono la loro aggres-sività arruffando le penne o aprendo leali, il che crea la temporanea illusionedi una maggiore mole. Molti pesci at-tuano lo stesso inganno allargando leloro pinne o estendendo la coperturadelle branchie. Le lucertole, invece,drizzano la cresta e appiattiscono i la-ti del loro corpo. In definitiva più unanimale è aggressivo, maggiore è laprobabilità di un attacco e perciò tantopiù minaccioso deve essere l'aspetto as-sunto per difendersi dai nemici. Alcu-ne esibizioni sono accompagnate da ungraduale cambiamento del colore, dal-l'emissione di suoni e dalla liberazionedi caratteristici odori. Molto vari sonoi sistemi di comunicazione tra gli inset-ti, come pure tra i vertebrati più in bas-so nella scala zoologica (pesci e anfibi).Comunque si pensa che per ogni segna-le vi sia una sola risposta o un nume-ro limitato di risposte, che ogni ri-sposta possa essere evocata da uno o

da un numero limitato di segnali eche l'insieme dei segnali e delle rispo-ste sia quasi una costante tra l'interapopolazione della stessa specie. Unesempio di questa regola è dato dal fe-nomeno di attrazione sessuale tra lefatene attuato con segnali chimici. Lafalena femmina del baco da seta attraei maschi emettendo per mezzo di ghian-dole poste all'estremità dell'addome,piccole quantità di un alcool comples-so. La secrezione è chiamata bomby-kol, dal nome della falena Bombyxmori, e la sua struttura chimica è trans--1 0—cis-12—esadecadienolo.

Il bombykol è un agente biologicodecisamente potente. In accordo constime fatte da Dietrich Schneider e isuoi collaboratori presso l'Istituto di fi-siologia comparata Max Planck a See-wiesen in Germania, le fatene maschiopartono alla ricerca delle femminequando si trovano a volare in un'atmo-sfera con non meno di quattordicimilamolecole di bombykol per centimetrocubo. I maschi captano le molecolecon diecimila peli sensitivi che sono po-sti in ognuna delle due antenne. Ognipelo è innervato da una o due cellulerecettrici che conducono il segnale alnervo principale delle antenne e da quiattraverso le connessioni nervose aicentri del cervello. Il fatto più straor-dinario emerso dagli studi del gruppodi Seewiesen è che anche una sola 1110-

I e col a di bombykol è sufficiente ad at-tivare un recettore, inoltre la cellulanon risponde ad altri stimoli che nonsiano molecole di bombykol.

Quando circa duecento cellule inogni antenna sono attivate, il maschioinizia la sua risposta motoria. Stretta-mente costretto da questo segnale spe-cifico, il maschio è paragonabile a unmissile guidato da un impulso sessuale,programmato affinché vada sempre ver-so il maggior gradiente di bombykol, ecioè fino a incontrare l'estremità addo-minale della femmina che è la metadella vita del maschio adulto.

n numero fisso di sistemi di comu-nicazione è particolarmente im-

portante nella teoria dell'evoluzioneper il particolare ruolo che possonogiocare nella formazione di nuove spe-cie. È evidente infatti che a un piccolocambiamento nella molecola del fatto-re dell'attrazione sessuale indotta dallamutazione genetica corrisponde unavariazione anche nelle cellule recet-trici delle antenne. Studi su questemutazioni sono stati fatti da Wen-dell L. Roelofs e da Andre Comeaudella Cornell University. Essi trova-rono due specie affini di falene (mem-bri del genere Bryotopha della fa-

miglia Gelechidi) nelle quali il fat-tore di attrazione sessuale differisce so-lamente nella configurazione del singo-lo atomo di carbonio adiaceite al don-pio legame. In altre parole i due fatto-ri sono uno l'isomero dell'altro. Provefatte nell'ambiente naturale hanno mo-strato che non solo il maschio di Bryo-topha risponde esclusivamente all'iso-mero caratteristico della sua specie, mache la risposta è inibita se sono presen-ti isomeri di altre specie.

A differenza degli insetti molti ver-tebrati superiori sono capaci di distin-guere un individuo dall'altro in base aisegnali emessi. Il fringuello e altri uc-celli canori imparano a distinguere lachiamata dei propri vicini di territorioda quella di estranei che di solito occu-pano posti più lontani. Quando vienefatta sentire loro la registrazione delcanto di un loro vicino essi mostranouna reazione normale, ma se il can-to è di un uccello estraneo a quelterritorio essi si dimostrano agitati eaggressivi.

Per certe specie di uccelli marini di-pende proprio da questa facoltà la pos-sibilità di tener unito un nucleo fami-liare anche nel mezzo di una stermi-nata e chiassosa colonia. Beat Tschanzdell'Università di Berna ha dimostratoche i piccoli di una (Uria aalge), ungrosso uccello marino, imparano a rea-gire selettivamente alla chiamata dei lo-ro genitori fin dai primi giorni di vita.D'altra parte anche i genitori sono ca-paci di distinguere il grido dei loro pic-coli da quello di tutti gli altri. Certifatti stanno a dimostrare che i piccoliriescono a capire certi aspetti dellachiamata degli adulti fin da quando so-no nell'uovo. Un uguale sorprendentefenomeno è la comunicazione tra al-cuni uccelli africani del genere aver-la recentemente studiati da W. I-I.Thorpe dell'Università di Cambridge.Una coppia di questi uccelli si mantie-ne in contatto chiamandosi uno conl'altro. Il primo uccello vocalizza unao più note e il compagno risponde conuna variazione sul primo canto. Loscambio di vocalizzi è cosí fitto che aun osservatore che non si trovi propriotra i due uccelli sembrerà di sentirneuno solo. Le coppie di una di questespecie, l'averla etiopica, imparano acantare in duetto. Essi preparano ac-curatamente delle combinazioni dicanto, sufficientemente individuali, esono cosí in grado di ritrovarsi nel mez-zo della densa vegetazione dove vivono.

Anche i mammiferi sono capaci didistinguere gli individui della loro spe-cie. Per mezzo di segnali essi possonoriconoscere un compagno, i propri ge-nitori o i propri figli, o anche manife-

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o

10 20

30 40

NUMERO DI SEGNALI

100OH 75

50

cc 25

O

(POECILIALEtflb I E U 1-'tbUt MILIVING

RETICULATA)100

O 75

O

n eLJMI../1,7

(BADIS BADIS)

15

26

W 50

25a o

I pesci comunicano tra loro con un numero di atteggiamentiche varia da un minimo di 10 per lo scazzone a un massimodi ventisei per il badis. Il repertorio di questo pesce è piùesteso di quello di otto dei dieci uccelli studiati e di nove

ANATRA SELVATICAANAS PLATYRHYNCHOS)

100 OH 75

191-1-1 50Oir 25Lu

O

TIRANNO(TYRANNUS TYRANNUS)

100O- 75

Oli 50

CC 25Lua_

18

STERCORARIO MAGGIORE(DATHARACTA SKUA)

100 OH 75

18LiJ 50O —ir 25Luc)- o

CINCIALLEGRA(PARUS MAJOR)

100 O

o

PASSERO EUROPEO(PASSER DOMESTICUS)

100 OH 75

50 15

a_ E—cc 25

O

LUOCC

75

LU25

17

dei quattordici mammiferi. Il grafico a sinistra di ogni pesceillustra il numero dei comportamenti in percentuale. Trenta-sette atteggiamenti, il massimo riscontrabile negli animaliillustrati nel disegno, corrispondono al cento per cento.

GABBIANO MINORE(LARUS MODESTUS)

28

AIRONE VERDE(BUTORIDES VIRESCENS)

26

FOLAGA AMERICANA(FULICA AMERICANA)

100 o 75 25

-"--1-1-1 50

ir 25Lu

O

LuO

Lu

100

75

50

25

o

100OH 75

ow 50

ce 25Lu0

FRINGUELLO(FRINGILLA COELEBS)

100 O

H 75 25

50oce 25

o

PASSERO DAL DORSO VERDE(ARREMONOPS CONIROSTRIS)

100 Oi- 75

21Luo 50

—1 25

o

Gli atteggiamenti usati dagli uccelli per comunicare tra loro massimo di ventotto del gabbiano minore. Il più vasto reperto.vanno da un minimo di quindici del passero europeo a un rio trovato negli uccelli supera di poco quello dei pesci.

PIGOSTEO(PYGOSTEUS PUNGITIUS)

100Oi- 75

o 50

cr 25o_

SCAZZONE(COTTUS GOBIO)

100Oi- 75

oLIJ 50

li 25

o

o

TILA PIA(TILAPIA NATALENSIS)

100OH 75

LI-1 50o

PERSICO SOLE(LEPOMIS GIBBOSUS)

15

21

100OH 75

U-I 50o▪ 25Lu

0

6 SPECIE DI PESCI

MINIMO

MASSIMO

MEDIA

10 SPECIE DI UCCELLI

MINIMO

MASSIMO

MEDIA

14 SPECIE DI MAMMIFERI

MINIMO

MASSIMO

MEDIA

stare quelle determinate posizioni di su-periorità o inferiorità, dette rango, chesi riscontrano sovente nei mammi-feri sociali. A volte, per dare un pro-prio marchio personale ai compagni oa una parte dell'habitat in cui vivono,essi ricorrono a speciali secrezioni. Siconosce bene l'esempio dei cani per iquali il fatto di urinare sconfina dalsemplice bisogno fisiologico. Un odoreliberato con l'urina identifica l'animale,annuncia la sua presenza e rivela altripotenziali intrusi della stessa specie.

I maschi di petauro dello zucchero,un marsupiale della Nuova Guineamolto somigliante allo scoiattolo vo-lante, oltrepassano ogni limite in fattodi marchio per mezzo di sostanze odo-rose. Essi marcano le loro compagnecon la secrezione di una ghiandola chesi trova sul davanti della loro testa.Inoltre il maschio, con sostanze pro-dotte da ghiandole che si trovano aipiedi, sul torace e vicino alle zampe, econ la saliva, marca il territorio nelquale vive. In tutti e due i casi, cioèsia che venga segnata la femmina siail territorio, l'odore è caratteristico perogni maschio.

Il codice di comunicazione è tantopiù complesso quanto più il mammife-ro è sociale. È significativo il fatto chein uno dei rari esempi di riconosci-mento presente tra gli animali piùin basso nella scala zoologica, comegli insetti sociali, termiti, api, formi-che e vespe, sia la colonia a essere ri-conosciuta e non il singolo individuo.

Ogni membro della colonia risponde-rà automaticamente a certe distinzio-ni di casta, ma di solito non imparaa distinguere un compagno.

Usando come metro il comporta-

mento umano, è chiaro che il numerodi segnali impiegato dalle specie anima-li è molto limitato. Uno dei fatti piùcuriosi, emerso da questo nuovo campodi studi, è che i vertebrati sociali rara-mente posseggono un repertorio di se-gnali che superi i trenta o trentacin-que elementi. Dati forniti da Martin H.Moyniham della Smithsonian Institu-tion hanno indicato che tra i vertebra-ti il numero dei segnali varia da tre aquattro da una specie all'altra. Esso vada un minimo di dieci in certi pesci aun massimo di trentasette nelle scim-mie reso che sono tra gli animali piùvicini all'uomo per la complessità deiloro rapporti sociali. Il significato diquesta mancanza di flessibilità non èproprio chiaro. Può darsi che affinchéun animale si senta pienamente inseritonel suo ambiente non abbia bisogno dipiù di trenta o quaranta tipi di mes-saggi, ma può anche essere, come haproposto Moyniham, che ogni segnalerappresenti un più largo contesto per-ché il cervello di ogni animale lo elabo-ra in maniera diversa.

In relazione ai vari tipi di segnali ivertebrati possono essere paragonatiagli insetti sociali e particolarmente al-le api da miele e alle formiche. Studifatti da Charles G. Butler alla Rotham-sted Experimental Station in Inghilter-ra e da me alla Università di Harvardhanno indicato che il numero di cate-gorie di segnali, conosciuti nelle singo-le specie di questi insetti, varia tra die-ci e venti. Le api da miele sono quel-le più studiate tra gli insetti sociali.Esclusa la danza dell'addome si sache molti atti comunicativi sono me-diati principalmente dai ferormoni, cioèda composti chimici che vengono tra-

smessi come segnali agli altri membridella società. Le sorgenti ghiandolaridi queste e di altre sostanze che rico-prono importanza sociale sono ora lar-gamente conosciute. Le api comunica-no anche per mezzo dell'odore caratte-ristico della colonia, con segni tattili,per mezzo degli scambi di cibo e concerte danze che si differenziano performa e funzione dalla danza dell'apebottinatrice.

Tra i ferormoni le « sostanze regali »sono le più complesse e ricoprono unruolo importantissimo nella organizza-zione sociale. In essa è incluso l'acidotrans-9–cheto-2–dicenoico che libera-to dalla ghiandola mandibolare dellaregina provoca immediatamente tre di-versi effetti. Il ferormone è diffuso al-l'interno della colonia dalle operaie cheprima lambiscono il corpo della regi-na e poi rigurgitano questa sostanzaaddosso alle altre. Affinché la sostanzasia pienamente efficace, all'interno del-la colonia, la regina deve dispensareper ogni ape operaia almeno un deci-mo di milligrammo al giorno. Il primoeffetto dell'acido chetodicenoico è quel-lo di bloccare lo sviluppo delle api ope-raie che stanno per diventare regine,cosí da prevenire la nascita di una po-tenziale rivale della regina madre. Il se-condo effetto è quello di inibire la cre-scita delle ovaie cosí che le api chehanno mangiato questa sostanza nonpotranno fare uova raggiungendo an-che cosí il risultato di eliminare altreprobabili rivali.

Dati indiretti stanno a indicare chel'ingestione di acido chetodicenoico haeffetti sui corpi allati, cioè sulle ghian-dole endocrine che controllano lo svi-luppo delle ovaie, ma la esatta sequen-za degli avvenimenti deve essere anco-ra studiata. Il terzo effetto del feror-mone è che esso funziona come attra-zione sessuale. Quando l'ape reginavola fuori dall'alveare per il volo nu-ziale, essa lascia dietro di sé nell'ariauna traccia di acido chetodicenoico.L'odore della sostanza non solo attraei fuchi verso la regina, ma li inducead accoppiarsi con lei.

G li zoologi comparando, in specietra loro vicine, il comportamento

relativo alle segnalazioni, sono spessoin grado di collegare le varie tappe delcammino evolutivo caratterizzate daipiù bizzarri tipi di comunicazione. Ilprocesso evolutivo, a partire dal qualeil modello di comportamento diven-ta effettivamente un segnale, si chia-ma « ritualizzazione ». Comunemente ilprocesso inizia quando certi movimen-ti, configurazioni anatomiche o com-portamenti fisiologici, che sono di soli-

È stato studiato il modo di comunicare di trenta specie di animali diversi, pesci, uc-celli e mammiferi. Il più alto e il più basso numero di sistemi di comunicazione, non-ché la loro media sono illustrati in questa figura. 6 specie di pesci da noi studiati usa-no comunicare con un numero medio di 17 atteggiamenti da paragonare con i 21 usatida 10 specie di uccelli e i 25 usati da 14 specie di mammiferi. Nelle due pagine seguen-ti è indicato il numero degli atteggiamenti caratteristici di ognuna delle trenta specie.

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RESO(MACACA MULATTA)

37

CATTA(LEMUR CATTA)

ERITROCEBO PATA(ERYTHROCEBUS PATAS)

24

QUAGGA(EQUUS QUAGGA)

23

100

O 75

LU

F-

o 50

25

o

100

OI-. 75

uJo 50ILua 25

o

100

O 50

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O

100OI-. 75

LuO 50ccLua 25

o

Oi— 75

Lu

SIFACA(PROPITHECUS VERREAUXI)

21

TAMARINOSAGUINUS GEOFFROYI)

32

ccLua 25

OH 75

o 50

CANE DELLE PRATERIE(CYNOMYS LUDOVICIANUS)

100

17

16

MIRICHINA(AOTUS TRIVIRGATUS)

18

TOPO DAI PIEDI BIANCHI(PEROMYSCUS MANICULATUS)

COATI(NASUA NAR/CA)

CALLICEBO(CALLICEBUS MOLOCH)

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WAPICERVUS CANADENSIS)

Gli atteggiamenti che caratterizzano il comportamento dei mam .chi o nella mirichina, a un massimo di trentasette nella scim.miferi vanno da un minimo di sedici nel topo dai piedi bian .mia reso. Altri due primati si avvicinano a questo numero.

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FURETTO(MUSTELA PUTORIUS)

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GAZZELLA DI GRANT(GAZELLA GRANTI)

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GHIANDOLA GHIANDOLE

LABIALE DELLA CERATORACICA

GHIANDOLADI DUFOUR

GHIANDOLA GHIANDOLA LABIALE CEFALICA GHIANDOLA DEL VELENOIPOFARINGEA

GHIANDOLEMANDIBOLARI

GHIANDOLA IPOSTOMALE

to in un contesto completamente diver-so, acquistano un ulteriore valore co-me segnali. Un esempio può essere labocca aperta in segno di minaccia nel-le scimmie. Durante la ritualizzazionealcuni movimenti sono alterati in mododa dar loro una funzione prettamentecomunicativa. In certi casi estremi ilnuovo comportamento può essere mo-dificato rispetto al primitivo in manie-ra tale che la sua storia evolutiva nonpuò essere nemmeno immaginata.

La ritualizzazione dei comportamen-ti dei vertebrati comunemente comin-cia in circostanze di conflitto e in par-ticolare quando un animale è indecisose portare a termine o no un attacco.L'esitazione nel modo di comportarsi faintravvedere uno stato di indecisionedell'animale verso • individui che nonsembrano appartenere alla stessa specie.

L'inizio della evoluzione di un ge-sto verso la funzione di segnale può es-sere dato da un semplice gesto inten-zionale. Gli uccelli, per esempio, quan-do hanno intenzione di spiccare il volo,prima raddrizzano le penne della coda,poi allargano leggermente le ali. Moltespecie hanno ritualizzato questo movi-mento in un effettivo segnale. In certespecie, le penne bianche posteriori pro-ducono un certo abbaglio quando ven-gono alzate, in altri, invece, le ali ven-gono ripetutamente battute per scopri-re una larga zona di piume primarie.Questo segnale serve a coordinare ilmovimento dei membri dello stormo ea spaventare i predatori.

Altri segnali sorgono dall'ambivalen-

za creata dal conflitto tra due e piùtendenze comportamentali. Questo suc-cede quando un maschio si trova da-vanti un antagonista ed è incapace didecidere se attaccare o fuggire, oppu-re quando si avvicina a una potenzialecompagna e non sa se minacciarla ocorteggiarla. In questo caso l'aggressio-ne è rivolta verso un oggetto vicino pri-vo di significato, come per esempio unsasso, una foglia o qualcos'altro cheserva da capro espiatorio. L'animalepuò lisciarsi, iniziare dei movimenti chesimulano la costruzione del nido o l'at-to del mangiare e bere. Questi atti so-no stati spesso ritualizzati in segnalimolto chiari. Due esempi classici si ri-feriscono alla formazione di un legamedi coppia tra i colimbi che si stannocorteggiando. Julian Huxley studiò perprimo questi animali nel 1914. La pri-ma forma di rituale è uno scotimentodi testa che appare derivato da unaserie di semplici movimenti miranti aridurre l'ostilità della compagna, poiogni uccello rivolge il proprio beccoverso il partner.

Il secondo rituale, chiamato da Flux-ley la danza del pinguino, consiste an-cora in scotimenti del capo, tuffi e re-ciproco dono di erba marina che servi-rà per la costruzione del nido. La col-lezione e la presentazione di erbe ma-rine è probabilmente derivata dal com-portamento inizialmente prodotto dalconflitto tra ostilità e sessualità.

L'esempio più istruttivo di come av-venga la ritualizzazione è dato dal com-portamento durante il corteggiamento

ZOOLOGIA

LE SCIENZEedizione italiana di

SC I ENTI FIC AM E RI CAN

ha finora pubblicato:

L'ANTILOPE ALCINAE L'ORICEdi C.R. Taylor (n. 7)

IL FALAROPOdi E.O. 11,512n (n. 13)

LE SCIMMIE DI CITTÀdi S.D. Singh (n. 14)

LE FORME DI VITANELL'OCEANOdi J.D. Isaacs (n. 16)

COME SI MUOVONOI SERPENTIdi C. Gans (n. 25)

L'OROLOGIO BIOLOGICODEL PARASSITADELLA MALARIAdi F. Hawking (n. 25)

I GRANDI ALBATROSdi W.L.N. Tickell (n. 30)

COMUNICAZIONITRA LE FORMICHEE I LORO OSPITIdi B. Heilldobler (n. 34)

L'ECOSISTEMA DEL PARCODI SERENGETIdi R.H.V. Behl (n. 38)

I PESCI DEL DESERTOdi J.H. Brown (n. 42)

LA CRIPTOBIOSIdi T.H. Crowee A.F. Cooper jr. (n. 43)

COME LE API DIFENDONOL'AMBIENTE DELL'ALVEAREdi R.A. Morse (n. 47)

REAZIONI DI FUGANEGLI INVERTEBRATIMARINIcli H.M. Feder (n. 50)

GHIANDOLADI NASSANOV

GHIANDOLA\ DI KOSCHEVNIKOV

\ GHIANDOLEDEL PUNGIGLIONE

I ferormoni nell'ape da miele sono prodotti dalle ghiandole che si possono vedere inquesta sezione di ape operaia. Le ghiandole esercitano una differente funzione nellevarie caste. Nelle operaie, per esempio, la secrezione delle ghiandole mandibolari servecome segnale di attacco. La secrezione mandibolare dell'ape regina serve invece adimpedire che delle operaie diventino regine e a far si che le loro ovaie si atrofizzino.Inoltre, questa sostanza, se liberata sotto forma di vapore, serve da attrazione sessualequando le regine abbandonano il nido per il volo nuziale. La e pappa reale », secretadalla ghiandola ipofaringea, serve invece per il cibo e per determinare le caste. Leghiandole labiali della testa e del torace secernono una sostanza che serve per la curae la pulizia del nido. Non sono conosciute le funzioni delle sostanze secrete dallaghiandola di Dufour e dalla ipostomale. Le ghiandole della cera danno sostanze cheservono per la costruzione del nido, la ghiandola del veleno sostanze per difendersi,e la ghiandola del pungiglione secrezioni per dare l'allarme. La secrezione della ghian-dola di Nassanov serve per far radunare le operaie per la danza dell'addome, il pro.dotto della ghiandola di Koschevnikov rende la regina attraente per le operaie.

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Page 5: La comunicazione animale - Katawebdownload.kataweb.it/mediaweb/pdf/espresso/scienze/1973...La danza del pinguino fu studiata da Julien Huxley nel 1914 osservan-do dei colimbi europei.

In questa figura si può vedere l'atteggiamento aggressivo dellascimmia reso e dell'airone verde. Il principio su cui si basatutta la comunicazione tra animali è che la durata del segnaleè proporzionale all'intensità dell'informazione da trasmettere.La scimmia reso, quando vuole esprimere un'aggressività mo-derata, assume uno sguardo duro e la posizione verticale perpoi passare a quella orizzontale; se l'aggressività è molto in-tensa, essa apre la bocca, muove la testa avanti e indietro e conle mani batte per terra. Se il suo antagonista non si ritira,

passerà all'attacco. Un simile atteggiamento di graduale aggres-sività è caratteristico anche dell'airone verde. All'inizio essoraddrizza le penne della cresta e allarga quelle della coda, sepoi l'avversario non se ne è andato apre il becco, alza completa-mente la cresta, arruffa il piumaggio per dare l'impressione d'es-sere molto più imponente e scuote violentemente la coda. L'ai-rone verde fu studiato da Andrew J. Meyerrecks dell'Universitàdella Florida, mentre il comportamento della scimmia reso fuanalizzato da Stuart A. Altmann dell'Università di Chicago.

di alcune specie di ditteri carnivori chegli entomologi includono nella famigliaEmpididi. In molte di queste specie,il corteggiamento consiste in un sem-plice approccio da parte del maschioseguito poi dalla copulazione. In altrespecie il maschio prima cattura un in-setto, di una razza che è solito preda-re, e poi lo porta alla femmina. Que-sto atto viene fatto affinché si attenuilo stimolo predatorio della compagna.In altre specie il maschio attacca unfilo o un fiocco di seta alla preda chedovrà offrire cosí da renderla piú ap-pariscente. In altre specie di ditteri sipuò osservare un grado di ritualizza-zione ancora più avanzato. In una diqueste specie il maschio avvolge la pre-da in un bozzolo di seta e in altre an-cora, quando la preda è piccola, il boz-zolo viene tessuto in modo di raggiun-gere dimensioni considerevoli. Altrimaschi, invece, non catturano nessunapreda, ma offrono soltanto un involu-cro vuoto. Questo comportamento ècosi evoluto rispetto alla forma origi-nale che i biologi non ne avrebberomai scoperto l'origine se non avesserostudiato le specie affini.

Si spera di poter studiare passoper passo l'evoluzione del linguaggioumano studiando i primati superiorinello stesso modo in cui gli entomologisono riusciti a capire il bozzolo vuotostudiando il comportamento dei ditteri.

Ciò che è da studiare sono le espres-sioni facciali, le posizioni del corpo ei vari toni di voce che noi usiamo men-tre parliamo. Ci possiamo aiutare os-servando la maggior parte di questi se-gnali nelle scimmie. Cosí come ha fat-to J. Van Hoff della Università stataledi Utrecht. Questo studioso ha distin-to l'espressione di riso derivata dallaposizione rilassata a bocca aperta, usa-ta per le aggressioni fatte per gioco, daquella di sorriso che deriva invece dal-l'espressione a denti sbarrati denotan-te sottomissione e mancanza di ostilità.

Gli scimpanzé allevati fin da piccoliin ambienti umani, riescono a conosce-re a fondo l'uso delle parole. In alcu-ni casi le parole sono rappresentate dasegni linguistici, in altri da simboli aiquali è applicato un dischetto metalli-co in maniera tale da poter essere di-sposti su una lavagna magnetica. Gliscimpanzé sono pure capaci di impara-

re le regole più semplici della sintassi edi porre delle brevi domande.

Sarah, uno scimpanzé allevato daDavid Premack all'Università della Ca-lifornia, fu istruita con simboli plasticie riuscí a imparare centoventotto pa-role inclusi i nomi di otto individui, siauomini che scimpanzé, e altri segni cherappresentavano dodici verbi, sei colo-ri, ventun cibi e una serie di oggettivari, concetti, aggettivi e avverbi. Ben-ché l'impresa di Sarah sia veramentenotevole, esiste ancora un abisso tral'uomo e questa che è la più intelligen-te tra le scimmie antropoidi. Infatti,nessuno scimpanzé è stato capace diusare un linguaggio sia pure approssi-mativamente uguale a quello di unbambino. La differenza può esserequantitativa piuttosto che qualitativa,ma perlomeno la nostra specie è l'uni-ca a saper concatenare un vasto voca-bolario in frasi che tocchino virtual-mente ogni esperienza e pensiero. Fu-turi studi sulla comunicazione animalesaranno certamente utili per capire letappe del linguaggio umano che sonostate sicuramente l'evento centrale nel-l'evoluzione della mente umana.

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