Fisiopatologia Fisiopatologia dello dello

STRESSSTRESS

Benessere Animale (Benessere Animale (““AnimalAnimal WelfareWelfare””))

(Broom e Johnson, 1993)

““Effetto ambientale su un individuo che sovraccarica i Effetto ambientale su un individuo che sovraccarica i suoi sistemi di controllo e regolazione esuoi sistemi di controllo e regolazione e

riduce o sembra ridurre la sua efficienza. La riduzione di riduce o sembra ridurre la sua efficienza. La riduzione di efficienza può essere compensata o portareefficienza può essere compensata o portare

a conseguenze dannose per la conseguenze dannose per l’’individuoindividuo””

Stress Stress

““Uno stato di salute mentale e fisica Uno stato di salute mentale e fisica in cui lin cui l’’animale animale èè in armonia in armonia

con il suo ambientecon il suo ambiente””(Huges & Duncan, 1988)

““StressStress””::termine derivato dalla fisicatermine derivato dalla fisica

(forza che, applicata ad un corpo solido, lo deforma per (forza che, applicata ad un corpo solido, lo deforma per

compressione, trazione o torsione)compressione, trazione o torsione)

introdotto in biologia dal fisiologo americano introdotto in biologia dal fisiologo americano

Walter Walter CannonCannon (seconda decade del 1900)(seconda decade del 1900)

per indicareper indicare

qualsiasi fattore in grado di qualsiasi fattore in grado di alterare le normali funzioni alterare le normali funzioni fisiologiche e psicologiche fisiologiche e psicologiche

delldell’’organismoorganismo

““OmeostasiOmeostasi””::(dal greco (dal greco homoiohomoio = simile, stabile e= simile, stabile e stasisstasis = = stato, condizione) stato, condizione)

equilibrio stabile dellequilibrio stabile dell’’organismoorganismo

insieme di parametri biochimici insieme di parametri biochimici e fisiologici variabili entro e fisiologici variabili entro limiti ristretti e regolati da limiti ristretti e regolati da meccanismi meccanismi omeostaticiomeostatici

stimoli stressanti stimoli stressanti di varia natura di varia natura

attivazione del attivazione del sistemasistema

simpatoadrenomidollaresimpatoadrenomidollare

““Reazione di lottaReazione di lotta--fugafuga””((fightfight--flightflight reactionreaction))

reazione integrata ed reazione integrata ed aspecificaaspecifica messa in atto messa in atto dalldall’’organismo in situazioni organismo in situazioni

di emergenza di emergenza

HansHans SelyeSelye(fisiologo ungherese, 1936):(fisiologo ungherese, 1936):

stressstress come come insieme delle insieme delle modificazioni modificazioni aspecificheaspecifiche che che compaiono in un organismo compaiono in un organismo

esposto allesposto all’’azione di un agente azione di un agente stressante, stressante,

indipendentementeindipendentemente dalla dalla naturanatura di esso di esso

Sindrome Generale d’Adattamento

Sindrome Generale Sindrome Generale dd’’Adattamento Adattamento

1.1. Reazione dReazione d’’Allarme Allarme

2.2. Fase di Fase di ResistenzaResistenza

3.3. Fase di Esaurimento Fase di Esaurimento

TRIADE dello STRESSTRIADE dello STRESS

•• Ipertrofia della corteccia surrenaleIpertrofia della corteccia surrenale

•• Ipoplasia timoIpoplasia timo--linfatica linfatica

•• Ulcere gastroUlcere gastro--duodenali duodenali

Agenti Stressanti Agenti Stressanti

Alterazione dellAlterazione dell’’OmeostasiOmeostasi = = STRESSSTRESS

Attivazione del Attivazione del Sistema dello Stress Sistema dello Stress

Risposte Risposte adattativeadattativeneuroneuro--endocrine (endocrine (risposte perifericherisposte periferiche) ) e comportamentali (e comportamentali (risposte centralirisposte centrali) )

Fisiche: Fisiche: •• Aumento dellAumento dell’’Irrorazione del Sistema Nervoso Centrale e dei Irrorazione del Sistema Nervoso Centrale e dei Muscoli Scheletrici Muscoli Scheletrici •• Aumento dellAumento dell’’AttivitAttivitàà Cardiaca e della Pressione Sanguigna Cardiaca e della Pressione Sanguigna •• Aumento della Funzione Respiratoria Aumento della Funzione Respiratoria •• Aumento della Aumento della GlicolisiGlicolisi, della , della GluconeogenesiGluconeogenesi e della e della LipolisiLipolisi•• Inibizione della funzione Inibizione della funzione gonadicagonadica•• Contenimento della risposta infiammatoria ed Contenimento della risposta infiammatoria ed immunitaria immunitaria

Risposte Risposte adattativeadattative allo stress allo stress

Comportamentali: Comportamentali: •• Aumento dello Stato di Veglia e di Allerta Aumento dello Stato di Veglia e di Allerta •• Aumento della Vigilanza, dellAumento della Vigilanza, dell’’Attenzione e delle Attenzione e delle CapacitCapacitàà mnemoniche mnemoniche •• Soppressione dellSoppressione dell’’interesse per il cibo interesse per il cibo •• Soppressione dellSoppressione dell’’attivitattivitàà sessuale sessuale

Carsten e Moberg, 2000 (http://dels-old.nas.edu/ilar_n/ilarjournal/41_2/41_2Carstens_fig1.jpg)

LL’’attivazione della risposta allo attivazione della risposta allo stress dipende da: stress dipende da:

•• intensitintensitàà dello stress dello stress

•• stato fisico del soggetto stato fisico del soggetto

•• esperienze precedenti esperienze precedenti

•• fattori genetici fattori genetici

risposta individuale risposta individuale

Sistema dello Stress Sistema dello Stress

Componenti Componenti ““centralicentrali””::-- LocusLocus coeruleuscoeruleus-- Nucleo paraventricolare dellNucleo paraventricolare dell’’ipotalamo ipotalamo

Componenti efferenti Componenti efferenti ““perifericheperiferiche””::-- Sistema Sistema simpatoadrenomidollaresimpatoadrenomidollare-- Asse Asse ipotalamoipotalamo--ipofisiipofisi--surrenesurrene

Sistema Sistema SimpatoadrenomidollareSimpatoadrenomidollare

•• Sistema Nervoso Simpatico Sistema Nervoso Simpatico

•• Midollare del surrene Midollare del surrene

azione rapida, immediata azione rapida, immediata ((W.B.W.B. CannonCannon: : fightfight--flightflight reactionreaction))

Sistema Nervoso SimpaticoSistema Nervoso Simpatico

LocusLocus coeruleuscoeruleus�� noradrenalinanoradrenalina

Midollare del surreneMidollare del surrene

Principali effetti dellPrincipali effetti dell’’attivazione generalizzata attivazione generalizzata del sistema del sistema simpatoadrenomidollaresimpatoadrenomidollare: :

•• Sistema cardiovascolare Sistema cardiovascolare �� tachicardia, aumento della forza di tachicardia, aumento della forza di contrazione e della gittata cardiaca, vasocostrizione nei distrcontrazione e della gittata cardiaca, vasocostrizione nei distretti cutaneo, etti cutaneo, splancnicosplancnico, e renale, ridotta resistenza al flusso a livello muscolare , e renale, ridotta resistenza al flusso a livello muscolare

•• Apparato respiratorio Apparato respiratorio �� broncodilatazionebroncodilatazione, , iperventilazioneiperventilazione

•• Cute e annessi Cute e annessi �� pallore o a volte cianosi, brividi, pallore o a volte cianosi, brividi, piloerezionepiloerezione

•• Apparato gastroenterico Apparato gastroenterico �� inibizione della motilitinibizione della motilitàà intestinale ed arresto intestinale ed arresto dei processi digestivi dei processi digestivi

•• Effetti metabolici Effetti metabolici �� aumento della aumento della glicogenelisiglicogenelisi e e gluconeogenesigluconeogenesi epatica, epatica, stimolazione della stimolazione della lipolisilipolisi nel fegato e nel tessuto adiposo, stimolazione nel fegato e nel tessuto adiposo, stimolazione della della glicogenolisiglicogenolisi in cuore e muscoli in cuore e muscoli

Asse Asse ipotalamoipotalamo--ipofisiipofisi--surrenesurrene

Nucleo Nucleo paraventricolare paraventricolare

CRH = corticotropinreleasing hormone

Corticale del surreneCorticale del surrene

MineralcorticoidiMineralcorticoidi::aldosteronealdosterone

GlucocorticoidiGlucocorticoidi::eses. . cortisolocortisolo

Steroidi sessuali Steroidi sessuali

http://www.farmacologiaoculare.com/2008/12/16/il-meccanismo-dazione-degli-steroidi-antifiammatori/

Esempi di effetti dei Esempi di effetti dei glucocorticoidiglucocorticoidi: :

�� MetaboliciMetabolici:: inibizione secrezione insulina, stimolazione della inibizione secrezione insulina, stimolazione della gluconeogenesigluconeogenesi epatica, inibizione della sintesi ed aumento del epatica, inibizione della sintesi ed aumento del catabolismo proteico (eccetto fegato), induzione enzimatica catabolismo proteico (eccetto fegato), induzione enzimatica epatica epatica

�� AntiAnti--infiammatoriinfiammatori: : soppressione di rilascio e/o produzione di soppressione di rilascio e/o produzione di mediatori dellmediatori dell’’infiammazione infiammazione ((prostaglandineprostaglandine, , leucotrienileucotrieni, , istamina, serotonina, istamina, serotonina, bradichininabradichinina, ecc.), riduzione , ecc.), riduzione della dilatazione dei capillari e della dilatazione dei capillari e della componente liquida e della componente liquida e cellulare dellcellulare dell’’essudato, riduzione essudato, riduzione della mobilizzazione dei leucociti della mobilizzazione dei leucociti verso il sito di flogosi verso il sito di flogosi

�� ImmunosoppressiviImmunosoppressivi

““ EustressEustress”” (dal greco (dal greco eueu: buono): buono) �������� finalizzato a finalizzato a raggiungere una condizione di adattamento raggiungere una condizione di adattamento

psicopsico--fisico individuale allfisico individuale all’’ambiente; ambiente; sollecitazioni proporzionate alle capacitsollecitazioni proporzionate alle capacitàà

di risposta delldi risposta dell’’organismo, organismo, reazione reazione neuroendocrinaneuroendocrina e psichica e psichica

armoniosa ed adeguataarmoniosa ed adeguata

““ DistressDistress ““ (dal latino (dal latino disdis: cattivo) : cattivo)

�������� sollecitazione che eccede le capacitsollecitazione che eccede le capacitàà di risposta di risposta (causa (causa stressogenastressogena fisica o psichica di intensitfisica o psichica di intensitàà istantanea istantanea

estremamente elevata oppure prolungato stillicidio di situazioniestremamente elevata oppure prolungato stillicidio di situazionistressanti di minore entitstressanti di minore entitàà ma continuative)ma continuative)

o sollecitazione troppo poverao sollecitazione troppo povera

(1908)

Stimolazione e/o attivazione fisiologica

Ren

dim

ento

e/o

sta

to d

i sa

lute

•• Soppressione della RispostaSoppressione della RispostaInfiammatoria ed Immunitaria Infiammatoria ed Immunitaria

•• Alterazioni della funzione riproduttiva Alterazioni della funzione riproduttiva

•• Disturbi comportamentaliDisturbi comportamentali

Possibili effetti negativi dello Possibili effetti negativi dello stressstress: :

Effetti dello stress sulla risposta infiammatoria / immunitaria:Effetti dello stress sulla risposta infiammatoria / immunitaria:

-- LL’’assunzione che lo stress influenzi il sistema immunitario derivaassunzione che lo stress influenzi il sistema immunitario derivadalldall’’osservazione di un aumento dellosservazione di un aumento dell’’incidenza di malattie in animali incidenza di malattie in animali esposti ad ambienti molto stressanti esposti ad ambienti molto stressanti ((MobergMoberg etet al., 2001) al., 2001)

Effetti dei Effetti dei glucocorticoidiglucocorticoidi: :

�� Su traffico e movimento dei leucocitiSu traffico e movimento dei leucociti �� neutrofilianeutrofilia, , linfopenialinfopenia, , eosinopeniaeosinopenia, , basopeniabasopenia, , monocitopeniamonocitopenia / / monocitosimonocitosi (cane) (cane) ��

leucogrammaleucogramma da stress da stress

�� Sulla funzione leucocitaria Sulla funzione leucocitaria (es. (es. inbizioneinbizione adesione adesione neutrofilineutrofiliallall’’endotelio, diminuzione di attivitendotelio, diminuzione di attivitàà delle delle celluecellue NK, ecc.) NK, ecc.)

�� Sulla produzione di fattori umorali Sulla produzione di fattori umorali �� inibizione di produzione e inibizione di produzione e attivitattivitàà di di citochinecitochine ed altri mediatori della flogosi ed altri mediatori della flogosi

(es. IL(es. IL--1, IL1, IL--3, IL3, IL--4, IL4, IL--5, IL5, IL--6, 6, TNFTNF--αα, IFN, IFN--γγ, ecc.) , ecc.)

�� SullSull’’equilibrio tra linfociti Th1 e Th2 equilibrio tra linfociti Th1 e Th2

http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0008874907002523

TNFTNF--alfaalfa, , ILIL--6 6

http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0008874907002523

Effetti dello stress sullEffetti dello stress sull’’attivitattivitàà endocrina: endocrina:

KyrouKyrou e e TsigosTsigos (2008) (2008) HormonesHormones 7(4): 2877(4): 287--293 293 http://www.hormones.gr/305/article/article.htmlhttp://www.hormones.gr/305/article/article.html

Ruolo di: Ruolo di:

-- CRH CRH -- glucocorticoidiglucocorticoidi-- oppioidioppioidi endogeni endogeni -- prolattinaprolattina

Inibizione dellInibizione dell’’asse asse ipotalamoipotalamo--ipofisiipofisi--

gonadigonadi

http://mypeted.com

Alopecia Alopecia psicogenapsicogena (gatto) (gatto)

http://www.skinvetclinic.com

Dermatite da Dermatite da leccamentoleccamento (cane) (cane)

Esempi di patologie cutanee di origine Esempi di patologie cutanee di origine psicogenapsicogena: :

Interazioni animali Interazioni animali –– ambiente ambiente

•• Cambio di ambiente brusco e radicale Cambio di ambiente brusco e radicale

•• Trasporto, Spostamenti Trasporto, Spostamenti

•• CaldoCaldo--Freddo, UmiditFreddo, Umiditàà e Ventilazione, e Ventilazione, Rumore, Luce Rumore, Luce

•• Brusco cambiamento del regime Brusco cambiamento del regime alimentare alimentare

•• Digiuno, SeteDigiuno, Sete

Fonti di stress negli animali domestici:Fonti di stress negli animali domestici:

Interazioni tra animali Interazioni tra animali

•• Gerarchie sociali, CompetizioneGerarchie sociali, Competizione•• Isolamento per lIsolamento per l’’animale socialeanimale sociale•• Svezzamento e RimescolamentoSvezzamento e Rimescolamento•• SovraffollamentoSovraffollamento

Interazioni animali Interazioni animali –– uomo uomo

Principali aspetti della legislazione dellPrincipali aspetti della legislazione dell’’Unione Europea Unione Europea (UE) in materia di benessere animale (UE) in materia di benessere animale (http://(http://europa.eueuropa.eu//legislation_summarieslegislation_summaries//food_safetyfood_safety//animal_welfareanimal_welfare/index_it.htm) /index_it.htm)

�� Protezione degli animali negli allevamenti Protezione degli animali negli allevamenti

�� Benessere degli animali durante il trasporto Benessere degli animali durante il trasporto

�� Protezione degli animali durante la macellazione e Protezione degli animali durante la macellazione e l'abbattimento (introduzione di procedure operative l'abbattimento (introduzione di procedure operative standard, formazione del personale, utilizzo di nuovi standard, formazione del personale, utilizzo di nuovi dispositivi) dispositivi)

�� Protezione degli animali da laboratorio Protezione degli animali da laboratorio

�� ProtezioneProtezione degli animali selvatici in giardini zoologici degli animali selvatici in giardini zoologici

Benessere degli animali destinati alla produzione Benessere degli animali destinati alla produzione alimentare:alimentare:

dipendente in larga parte dalle dipendente in larga parte dalle pratiche gestionalipratiche gestionali da da parte dellparte dell’’uomo uomo

Esempi di fattori che possono influire sul benessere: Esempi di fattori che possono influire sul benessere:

-- tipo di strutture tipo di strutture stabulativestabulative-- spazio a disposizione spazio a disposizione -- densitdensitàà dei capi dei capi -- condizioni di trasporto condizioni di trasporto -- metodi di stordimento e di macellazione metodi di stordimento e di macellazione

il benessere degli animali influenza la sicurezza della catena il benessere degli animali influenza la sicurezza della catena alimentare alimentare �� il benessere degli animali costituisce il benessere degli animali costituisce

un ambito importante del mandato un ambito importante del mandato EFSA (Autorità Europea per la Sicurezza Alimentare)

Esempi di situazioni stressanti nel cane e/o nel gatto:Esempi di situazioni stressanti nel cane e/o nel gatto:

·· Malattie che limitano il rendimento fisico Malattie che limitano il rendimento fisico ·· Malattie degli organi sensoriali Malattie degli organi sensoriali ·· Patologie dolorose acute o croniche Patologie dolorose acute o croniche ·· Stati di esaurimento (eccessive pretese) Stati di esaurimento (eccessive pretese) ·· Cambiamenti improvvisi (traslochi, nascite di bimbi, cambi di Cambiamenti improvvisi (traslochi, nascite di bimbi, cambi di proprietario, ecc.) proprietario, ecc.) ·· Minacce (reali o presunte) Minacce (reali o presunte) ·· Incertezza nelle aspettative (problemi di comunicazione con Incertezza nelle aspettative (problemi di comunicazione con ll’’uomo, incapacituomo, incapacitàà di comprendere le aspettative del padrone, di comprendere le aspettative del padrone, ecc..) ecc..) ·· Fallimento (frustrazione e percezione del disappunto dellFallimento (frustrazione e percezione del disappunto dell’’umano) umano) ·· Metodi di training che procurano ansia e/o dolore Metodi di training che procurano ansia e/o dolore ·· Eccessive prove di lavoro (pressione psicologica e fatica fisicEccessive prove di lavoro (pressione psicologica e fatica fisica) a) ·· Giochi troppo pesanti o scatenati Giochi troppo pesanti o scatenati ·· Agitazione, ira, aggressivitAgitazione, ira, aggressivitàà nel contesto sociale (percezione di nel contesto sociale (percezione di unun’’atmosfera negativa) atmosfera negativa)

·· Bambini (grida, giocattoli rumorosi, fisicitBambini (grida, giocattoli rumorosi, fisicitàà esagerata, ecc.) esagerata, ecc.) ·· Eccessivo trambusto nella sfera domestica (continuo via vai di Eccessivo trambusto nella sfera domestica (continuo via vai di gente, troppe attenzioni, rumori) gente, troppe attenzioni, rumori) ·· Troppe emozioni forti positive o negative (mancanza di recuperoTroppe emozioni forti positive o negative (mancanza di recuperoper la rielaborazione degli stimoli) per la rielaborazione degli stimoli) ·· Fenomeni atmosferici (es. temporali) Fenomeni atmosferici (es. temporali) ·· Ricovero in pensione per animali Ricovero in pensione per animali ·· Paura dellPaura dell’’abbandono abbandono ·· Solitudine e noia Solitudine e noia ·· Visite dal veterinario Visite dal veterinario ·· Limitazione nei movimenti (es. cani a catena) Limitazione nei movimenti (es. cani a catena) ·· Sovraffollamento Sovraffollamento ·· Sovraccarico da parte delle necessitSovraccarico da parte delle necessitàà emotive del proprietario emotive del proprietario ·· Contatti fisici troppo frequenti o troppo rari Contatti fisici troppo frequenti o troppo rari ·· Stress da conflitto in case con piStress da conflitto in case con piùù animali animali ·· Abbinamento sbagliato cane Abbinamento sbagliato cane -- proprietario proprietario

Esempi di situazioni stressanti nel cane e/o nel gatto:Esempi di situazioni stressanti nel cane e/o nel gatto:

Indicatori dello stato di benessere: Indicatori dello stato di benessere:

•• legati alllegati all’’animaleanimale: : -- fisiologici fisiologici -- patologici (es. presenza di malattie)patologici (es. presenza di malattie)-- produttivi produttivi -- comportamentali comportamentali

•• legati alllegati all’’ambiente di vita ambiente di vita

•• legati alla legati alla gestionegestione degli animali e/o degli allevamenti degli animali e/o degli allevamenti

•• legati al legati al rapporto uomorapporto uomo--animaleanimale (es. qualit(es. qualitàà e quantite quantitààdelle interazioni, preparazione del personale) delle interazioni, preparazione del personale)

Metodi di valutazione del benessere animale:Metodi di valutazione del benessere animale:

�� valutazione della risposta biologica (neurovalutazione della risposta biologica (neuro--endocrina e comportamentale) endocrina e comportamentale)

�� valutazione dei cambiamenti di funzioni biologiche valutazione dei cambiamenti di funzioni biologiche

�� valutazioni epidemiologiche e valutazioni epidemiologiche e biobio--statistichestatistiche su su fonti di dati clinici, fonti di dati clinici, anatomoanatomo--patologicipatologici, riproduttivi o, riproduttivi odi efficienza zootecnica di efficienza zootecnica

M. Amadori, I.L. Archetti, M.M. Mondelli, La valutazione del Benessere Animale,Centro Benessere Animale e Immunoprofilassi, IZSLER, Brescia

-- Metodi atti ad evidenziare Metodi atti ad evidenziare situazioni stressanti acutesituazioni stressanti acute, , applicati a ridosso di tali eventi: applicati a ridosso di tali eventi:

risposte a breve termine di tipo comportamentale, risposte a breve termine di tipo comportamentale, alterazioni di parametri fisiologici, alterazioni delle carni alterazioni di parametri fisiologici, alterazioni delle carni alla macellazione alla macellazione (es. frequenza cardiaca e respiratoria, ormoni, enzimi, (es. frequenza cardiaca e respiratoria, ormoni, enzimi, prodotti metabolici, alterazione PSE delle carni) prodotti metabolici, alterazione PSE delle carni)

-- MetodiMetodi atti ad evidenziare atti ad evidenziare situazioni stressanti situazioni stressanti cronichecroniche: :

•• valutazione di parametri ormonali ed immunitari valutazione di parametri ormonali ed immunitari •• valutazioni valutazioni biobio--statistichestatistiche su resistenza alle malattie e su resistenza alle malattie e longevitlongevitàà, funzioni riproduttive, crescita e incrementi , funzioni riproduttive, crescita e incrementi ponderali, attivitponderali, attivitàà produttiva (es. latte) produttiva (es. latte) •• osservazioni di disturbi comportamentali correlati allo osservazioni di disturbi comportamentali correlati allo stress cronico stress cronico

Parametri fisiologici ed ematiciParametri fisiologici ed ematici: :

frequenza cardiaca e respiratoria, frequenza cardiaca e respiratoria, esame esame emocromocitometricoemocromocitometrico, , glicemia, glicemia, cortisolocortisolo, progesterone e testosterone, , progesterone e testosterone, colesterolo, colesterolo, trigliceriditrigliceridi, calcio , calcio

attivitattivitàà muscolare: acido lattico, muscolare: acido lattico, creatincreatin--fosfochinasifosfochinasi (CPK), (CPK), aspartatoaspartato aminotransferasiaminotransferasi (AST) (AST)

�� CortisolemiaCortisolemia::valore a cui si attribuisce maggiore importanza per valutare valore a cui si attribuisce maggiore importanza per valutare

lo stato di benessere del cane; tuttavia: lo stato di benessere del cane; tuttavia:

•• il prelievo ematico può rappresentare un evento stressante il prelievo ematico può rappresentare un evento stressante �� può essere preferibile lpuò essere preferibile l’’utilizzo di utilizzo di

tamponi salivari, campioni di urina, feci o pelotamponi salivari, campioni di urina, feci o pelo

•• necessitnecessitàà di stabilire se condizione di di stabilire se condizione di stress negativo o stato di eccitazione positiva per lstress negativo o stato di eccitazione positiva per l’’animale animale

•• particolari particolari stressorstressor possono non determinare come risposta possono non determinare come risposta un aumento del un aumento del cortisolocortisolo, ma solo una reazione , ma solo una reazione

comportamentale comportamentale

Valutazione di parametri immunitari: Valutazione di parametri immunitari:

-- Non risente in linea generale delle alterazioni legate Non risente in linea generale delle alterazioni legate alle manualitalle manualitàà di prelievo dei campionidi prelievo dei campioni

-- Si basa su parametri oggettivabili e non su giudizi Si basa su parametri oggettivabili e non su giudizi soggettivi, come i parametri comportamentali soggettivi, come i parametri comportamentali

-- Non richiede tempi prolungati di osservazione come i Non richiede tempi prolungati di osservazione come i parametri comportamentali parametri comportamentali

-- Fornisce dati predittivi sulla possibile evoluzione di Fornisce dati predittivi sulla possibile evoluzione di condizioni di scarso benessere verso patologie condizioni di scarso benessere verso patologie conclamate conclamate

http://http://openi.nlm.nih.govopeni.nlm.nih.gov//detailedresult.phpdetailedresult.php?img=2952077_oxim0303_0186_fig001&req=4?img=2952077_oxim0303_0186_fig001&req=4

MorimotoMorimoto R.IR.I., ., GenesGenes & & DevelopmentDevelopment (1998) (1998)

…… Risposta allo stress a livello cellulare Risposta allo stress a livello cellulare

HeatHeat Shock Shock ProteinsProteins o Stress o Stress ProteinsProteins