Fisiologia II-12 - Principi di biofisica applicata al sistema circolatorio

Fisiologia II, Lezione 12 – Principi di biofisica 09/11/2010

Principi di biofisica legata al sistema circolatorio

Oggi dovremmo parlare dei seguenti argomenti:

• Emodinamica: legge della continuità; legge di Bernoulli; legge di Poiseuille.• Calcolo della resistenza periferica totale (TPR)• Il Windkessel aortico• Pressione arteriosa e sua misurazione• Oscillazioni della pressione arteriosa• Meccanismi di regolazione della pressione arteriosa: riflesso dei barocettori• Sistema renina-angiotensina-aldosterone• Lo shock circolatorio

però il professore dirà di fare gli argomenti in neretto dal Conti.

Legge della continuità

Consideriamo la legge della continuità che vale per fluidi ideali non comprimibili. Attraverso di essa si dimostra la relazione reciproca tra sezione e velocità, quanto più grande la sezione del condotto, tanto minore è la velocità. Questo deriva dalla legge della continuità che è facilmente dimostrabile.

Consideriamo un condotto di sezione variabile, per esempio, un condotto che sia prima di uno spessore grande, poi di uno spessore piccolo. Per la sezione intendo la superficie della sezione. La sezione sarà il raggio moltiplicato per pi greco. Consideriamo una sezione S1 ed S2. Come Q intendiamo il volume di liquido che scorrere per la stessa sezione nello stesso intervallo di tempo, durante un piccolo intervallo di tempo.

Quindi, percorre una distanza dx. Attraverso il condotto passa un certo volume di liquido. Calcoliamo la portata Q moltiplicando la sezione per la distanza.

Il volume impiega un certo tempo per attraversare il condotto. Dividiamo tutto per delta t. il sistema circolatorio risponde a questa legge. La velocità è massima nei vasi più grandi e minima nei capillari.

• ‘Legge della continuità’ valida per liquidi o fluidi ideali incomprimibili• v↓ quando la S↑ & v↑quando S↓; (S=sezione condotto, v=velocità flusso)

Ma allora uno potrebbe chiedersi: “Come mai il sangue nei capillari scorre più lentamente che non nei grandi vasi?” Una domanda giusta da farsi, visto che la loro sezione è più piccola rispetto agli ultimi.

Non c'entra nulla la resistenza, ma la sezione totale, che è data dalla somma della sezione dei singoli vasi che compongono quel distretto. La sezione complessiva massima la troviamo nel distretto capillare. La sezione complessiva massima la troviamo nel distretto capillario, che è intorno ai 3000 cm2. Questa formula vale solo per liquidi ideali: liquidi privi di viscosità, laminari e quindi non abbiamo dispersione di energia (perdite di carico) a causa della viscosità. Questo dimostra come il sangue scorre attraverso le differenti sezioni del sistema circolatorio, e obbedisce a questa legge della


continuità.

Liquidi reali

Nel caso di un liquido reale o Newtoniano dobbiamo prendere in considerazione la viscosità. Abbiamo una perdita di carico e la velocità non è uguale in tutto il condotto: il foglietto di liquido che scorre lungo la parete del condotto ha velocità praticamente nulla, mentre il liquido che scorre al centro ha velocità massima. Diminuisce man mano che ci avviniamo alla parete del condotto, dove si quasi anulla. Si parla del profilo parabolico della velocità. Di fatto, questa legge la posso applicare. Però, nel nostro caso allora usiamo la velocità media, ovvero la media delle singole velocità che misuro dal centro del condotto fino alle pareti. Questo profilo parabolico della velocità si misura attraverso una formula: la formula di Pouseille.

- |ΔP| = valore assoluto della pressione a monte meno la pressione a valle, valore assoluto della perdita di carico. Questo è un valore negativo, quindi prendo il nome assoluto.

- la pressione a valle minore di quella a monte perchè c’è perdità di carico dato che il sangue è un fluido reale e dunque è viscoso

- r = raggio dal centro alla parete interna del vaso

Dimostriamo la legge di Poiseuille. Questa ci dice che piccole variazioni della sezione del vaso si traducono come grandi variazioni della portata. I vasi muscolari sono quelli che hanno la capacità di variare sensibilmente il loro raggio, in particolare le arteriole. Il raggio di un'arteriola allo stato di massima vasocostrizione ha un raggio di circa 8 micron, relativamente piccolo, mentre un'arteriola in uno stato di massima dilatazione ha un diametro massimo di circa 32 micron. Significa che la portata varia di 256 volte – legge della quarta potenza! Il rapporto tra il raggio minimo e il raggio massimo. È un rubinetto estremamente efficiente. Quindi le arteriole hanno proporzionalmente la maggiore capacità di cambiare la portata.

La legge di Poiseuille vale solo se il flusso è laminare (quando le singole lamine scorrono in parallelo); se la velocità di scorrimento è superiore ad un certo valore limite, il flusso diventa turbolento. Abbiamo un flusso turbolento dove il rapporto tra sezione e velocità è particolarmente basso (quindi se la velocità è oltre a una certa soglia), come al livello delle valvole semilunari. Il flusso di sangue attraverso le valvole è turbolento, infatti aldilà della valvola si formano dei vortici in prossimità dei seni di Valsalva.

Un altro principio che tra poco studieremo che si basa sul flusso turbolento è il metodo di misurazione di pressione arteriosa è il cosidetto metodo di Riva-Rocci: viene costretta un'arteria in modo da ottenere un flusso turbolento, e sulla base dei rumori che ne derivano (un flusso turbolento genera rumori) possiamo ricavare la pressione arteriosa. Quindi possiamo iniziare a parlare del concetto


di pressione arteriosa.

La pressione arteriosa e la sua misurazione

La pressione arteriosa è la pressione esercitata dal sangue su un vaso arterioso per unità di superficie. Viene comunemente espressa in fisiologia in unità di misura che sono i mmHg. Quando dico che la pressione arteriosa è 100 mmHg vuol dire che il sangue esercita una pressione che eserciterebbe una colonnina di mercurio della stessa altezza in condizioni determinate della temperatura.

Vogliamo considerare come misurare la pressione arteriosa. È un parametro clinico importante, strettamente parlando è la forza motrice che spinge il sangue attraverso gli organi. Abbiamo visto che come parametro fisiologico parliamo di:

– press sistolica: 120 mmHg– press diastolica: 80 mmHg

anche se c'è un range abbastanza vasto fisiologico, ma oltre a questi limiti si parla di ipertensione se è troppo alta e ipotensione se è troppo bassa. Come si misura? Abbiamo metodi invasivi e diretti, per esempio si inserisce un catetere in un arteria o nell'aorta con un barometro all'estremità – questo solamente in terapia intensiva, non sono metodi usuali; e metodi non invasivi e indiretti, che sono quelli usuali. Importante tenere in mente la differenza tra metodi diretti e indiretti, perché quelli indiretti sono dipendenti da certe condizioni.

I due metodi indiretti più importanti sono quelli di Riva Rocci, le cui iniziali vedete anche sulle cartelle cliniche, e il metodo oscillometrico, su cui si basano i apparechietti che misurano la pressione arteriosa. Il metodo Riva Rocci è quasi sempre il metodo di riferimento.

Metodo indiretto: metodo di Riva Rocci (RR)

È un metodo auscultatorio che richiede un operatore umano, un metodo di riferimento. Quello che voglio trovare sono i valori massimi e minimi. Attorno al braccio metto una cuffia con una camera d'aria che è in grado di comprimere l'arto. Facciamo un grafico pressione tempo... In rosso abbiamo la pressione arteriosa, entro le linee sono le oscillazioni reali. Il massimo sistolico è il minimo diastolico sono quelli ricercati. Il manicotto si applica al braccio, però teoricamente si potrebbe misurare anche attraverso la gamba. La camera d'aria è collegata ad una pompetta con una camera d'aria che a sua volta è collegata ad uno sfigmomanometro che misura la pressione all'interno della camera d'aria. Quello che misuro non è direttamente la pressione sanguigna, ma la pressione nella cuffia, Pcuff. Tutto il gioco consiste nel collegare queste due.

Ora dobbiamo mettere in relazione la pressione della cuffia con quella reale. Gonfio la cuffia fino ad arrivare sopra alla pressione sistolica: gonfiamo fino a 160, per esempio. Poi piano piano la pressione viene fatta scendere lentamente in modo da permettere una precisa misurazione (quanto


lentamente? dai 2 ai 5 mmHg al secondo). Applico a valle della cuffia un fono endoscopico. Quando la pressione della cuffia è maggiore della pressione all'interno del vaso, la pressione transmurale è inferiore a 0, la pressione all'esterno è superiore – il vaso è obliterato, è otturato e quindi nel fono non sento nulla.

Cominciando a sgonfiare, ad un certo punto la sento perchè la pressione arteriosa è maggiore. La pressione sistolica supera quella del manicotto, per un breve periodo di tempo. Tuttavia dato che il lume è ristretto, il moto è turbolento e il rumore che sento è come quello di un soffio (rumore di Korotkoff, un ufficiale russo che l'ha sentito durante una stenosi), udibile con il fonendoscopio.

Man mano che la pressione del manicotto diminuisce il sangue riesce a scorrere in un orifizio più grande e ad una velocità più grande. I rumori di Korotkoff, quindi, sono sincroni al ciclo pressorio, e si fanno di intensità più grande fino ad arrivare ad un valore massimo, poi diminuiscono fino a scomparire. Quando non li sento più allora siamo alla pressione diastolica. La pressione sistolica corrisponde alla pressione in cui comincio a sentire i rumori di Korotkoff, mentre la pressione diastolica corrisponde alla pressione a cui non avverto più i rumori, perché il flusso passa da turbolento a laminare.

La ragione per i rumori di Korotkoff è la colonna di sangue che deve riuscire a passare attraverso un diametro minore, e per questo passa con una velocità maggiore (penso anche perché la pressione a monte è già superiore) causando un flusso temporaneamente turbolento, diverso da un flusso sempre laminare. I motivi ancora non sono completamente conosciuti. La relazione tra pressione della cuffia e quella arteriosa non è ancora completamente spiegata.

C'è un accoppiamento tra la pressione della cuffia e quella arteriosa. I fattori che determinano su questo accoppiamento sono lo spessore del braccio, la grandezza della cuffia e tanti altri fattori. Per questo è importante prendere la cuffia adatta. Anche questi dettagli tecnici sono importanti. È più complicato, ma un modo semplice per capirlo è quello che vi ho spiegato qua.

Bisogna distinguere i veri rumori di Korotkoff dai rumori dovuti al sangue che entra a fiotti in un vaso a sezione ristretta. Molti medici sentono dei colpi che sono i colpi del sangue che entra all'interno della cuffia ed aumenta il volume della cuffia, che viene utilizzato e misurato nel metodo oscillometrico.

Metodo indiretto: metodo oscillometrico

Si presta ad essere automatizzato. Quello che il metodo oscillometrico usa sono le variazioni di pressione che si osservano all'interno della cuffia dal fatto che il flusso è pulsatile. Su di esso si basano gli apparecchi che misurano in maniera automatica la pressione. Quello che usa è la variazione di pressione che si osservano nella cuffia, quando la pressione della cuffia è tra quella sistolica e quella diastolica. Tra la pressione sistolica e quella diastolica la colonnina di mercurio oscilla.


Indicato su questo schema, anche con una colonnina di mercurio, anche la pressione diastolica e sistolica oscilla.

Queste iniziano alla pressione sistolica, aumentano, raggiungono un massimo e poi diminuiscono fino ad arrivare alla pressione diastolica. A partire dalla pressione media, attraverso una formula si ricava anche la pressione diastolica. Il metodo si chiama oscillometrico perchè varia le oscillazioni. È importante capire che qua non si tratta dei rumori di Korotkoff, ma di oscillazioni di pressione.

Per questo si chiama metodo oscillometrico, perché è basato sulle oscillazioni di pressione misurati all'interno della cuffia.

Il calcolo della resistenza periferica totale (TPR) e il Windkessel aortico sono gli argomenti che saltiamo, che li tratterete dal Conti. E adesso entriamo su un argomento davvero centrale per quanto riguarda la fisiologia nel sistema cardiocircolatorio: i meccanismi di regolazione della pressione arteriosa. Esistono vari meccanismi, ma il principale meccanismo di regolazione a breve termine è il riflesso dei barocettori.

Commento sul grafico

Questa diapositiva tratta dal Conti è un applicazione della legge della continuità. Qui abbiamo il sistema cardiovascolare schematizzato in maniera lineare nella sua interezza. Circolazione sistemica e circolazione polmonare. Sotto, abbiamo le oscillazioni di pressione osservabili nei vari distretti.

Meccanismi di regolazione della pressione arteriosa

Principio di regolazione a breve termine, ovvero riflesso dei barocettori. Esistono anche i sistemi di renina-angiotensina-aldosterone che non so se ci arriviamo. La pressione sistolica in questo grafico, contrariamente alle aspettative, va aumentando dall'aorta alle arterie periferiche, questo perchè le arterie periferiche sono più muscolari, rispetto all'aorta che ha un prevalere di tessuto elastico. Aumento delle oscillazioni, più alto picco sistolico. Il brusco calo di pressione media si osserva a livello delle arteriole, che rappresentano la porzione di maggior resistenza. La abbiamo la maggiore perdita di carico, dP/dx.

Il terzo grafico, sotto rappresenta la velocità e la sezione, che rappresenta la legge della continuità. All'inizio abbiamo una velocità media di 20cm/s. La velocità poi a livello dei capillari ha un drastico calo. Questo perché si tratta di un area di scambio, e se la velocità non fosse bassa, il flusso sarebbe un fattore limitante per lo scambio. La ragione per la diminuita velocità si vede nell'enorme aumento della sezione, intorno a 3000 cm2. La velocità media poi torna ad aumentare ed è massima nelle grandi vene, e poi subisce un calo drastico nella circolazione periferica.


Riflesso dei barocettori

Un riflesso nervoso è una risposta involontaria e stereotipata ad uno stimolo. Un riflesso nervoso si basa su:

– Recettore periferico: quello che recepisce lo stimolo, lo recepisce.

– Via afferente: che porta lo stimolo sotto forma di impulsi elettrici al sistema nervoso centrale, dove troviamo il circuito di elaborazione dello stimolo, che trasforma il segnale attraverso una sorta di calcolo. Viene generata una risposta che viaggia su una via efferente a un effettore.

– Effettore: termine della via efferente, un organo o una cellula.

Abbiamo un recettore che è un sensore, poi un arco riflesso, e attraverso l'effettore abbiamo la risposta. È stato chiamato così perché si pensava che lo stimolo veniva riflesso direttamente come uno specchio. Oggi si sa che la cosa non è così semplice.

Molti riflessi sono usati per meccanismi di regolazione omeostatica.

Per omeostasi si intende il mantenimento costante di un determinato parametro fisiologico. Non è una definizione precisa, perchè non sempre è necessario mantenere costante un parametro, alcune volte può essere meglio adattare un parametro. Che funzioni ha questo riflesso? Il riflesso dei barocettori è un meccanismo omeostatico per la regolazione della pressione arteriosa: serve a mantenere la pressione arteriosa all'interno di limiti accettabili.

La pressione arteriosa deve essere a un livello sufficiente – né troppo elevata né troppo bassa, in modo da garantire la perfusione degli organi. Schematicamente gli elementi fondamentali del riflesso sono:

• il recettore, • la via afferente, • il centro elaborativo, • la via efferente, • l'organo effettore.

I recettori per la via afferente sono i barocettori. Questi si trovano concentrati nella parete delle carotidi, in particolare negli seni carotidei e anche nell'arco aortico, dalle oscillazioni della pressione arteriosa. Sono dei recettori sensibili allo stiramento della parete dovuta alla pressione interna del sangue che tende a stirare la parete. I barocettori non sono tanto sensibili alla pressione media, ma al


valore della pressione istante per istante; la loro attività elettrica varia all'interno del ciclo pressorio, sono più attivi nel picco sistolico (raggiungono un massimo) e meno attivi nel minimo diastolico (raggiungono un minimo).

Le fibre nervose che innervano i barocettori arrivano al nevrasse (tutto il cervello + il midollo spinale) attraverso due nervi cranici.

La via afferente è costituita da due nervi cranici: il nervo glossofaringeo e il nervo vago. Questi arrivano ad un nucleo del bulbo, detto nucleo integratore di sensibilità viscerale o del tratto solitario, che riceve afferenze da organi interni come dal cuore, polmoni e sistema digerente. Da questo nucleo del tratto solitario partono delle connessioni che arrivano ai centri di regolazione sia del simpatico che del parasimpatico che si trovano nella formazione reticolare del ponte e del bulbo. Vediamo nello schema i barocettori del seno carotideo che inviano le loro informazioni attraverso il glossofaringeo, quelli dell'arco aortico attraverso il vago, che poi arrivano al NTS.

Dal NTS partono delle fibre nervose che arrivano ai centri di regolazione sia del simpatico e del parasimpatico distribuite all'interno della formazione reticolare del ponte e del bulbo. Queste parole vi sembrano ancora un po' arabo, perché non l'avete ancora studiato. Comunque, essenzialmente, la formazione reticolare è una network neuronale distribuita nel tronco dell'encefalo (che si dedica al controllo di funzioni vitali, quindi toccare lì qualcosa è pericolossisimo).


Effetti della innervazione

Esistono dei neuroni che non formano veri e propri nuclei anatomici, ma mandano delle efferenze. Esiste il sistema parasimpatico e ortosimpatico. Il parasimpatico coincide con i nuclei del nervo vago, e le fibre passano di nuovo tra questi nuclei e vanno innervare il cuore (stiamo parlando delle efferenze del nervo vago) con la quale regolano la frequenza cardiaca. Viceversa, per quanto riguarda il simpatico, all'interno della formazione reticolare costituiscono una sorta di centro cardiovasale, per cui innervano sia il cuore che il miocardio di lavoro, quindi anche inotropia, e vanno ad innervare sia le arterie che le vene. Questi sono gli elementi che costituiscono il riflesso dei barocettori.

Come funziona questo riflesso? Quello che vogliamo considerare sono sinapsi di tipo eccitatorio e di tipo inibitorio. Tanto per cominciare ad introdurre l'idea: come funziona il riflesso? Supponiamo che la pressione arteriosa scenda al di sotto di questo range che è considerato accettabile, che sarebbe il setpoint (il valore desiderato, impostato). Questo riflesso dei barocettori interviene in modo da inibire il parasimpatico ed attivare il ortosimpatico. Il nervo vago è cardiodeceleratore, quindi disattivarlo vuol dire accelerare il cuore. Il simpatico ha l'effetto opposto, e inoltre aumenta la forza di contrazione.

La via efferente del simpatico che innerva arteriole e vene causa una vasocostrizione. Costrizione di arteriola fa aumentare la resistenza periferica, costrizione delle vene aumenta il precarico, questa pressione vascolare, e tutto insieme questo effetto sul cuore di aumentare la frequenza, aumentare la forza di contrazione ed aumentare il ritorno venoso fa aumentare la gittata cardiaca, e viceversa le innervazione delle arteriole fa aumentare la resistenza periferica. Infatti, abbiamo detto che

MAP = GC * TPR.

Quindi, se la pressione scende, interviene questo riflesso in modo da far aumentare la gittata cardiaca, far aumentare la resistenza periferica, e quindi fare aumentare di nuovo la pressione fino al valore desiderato. Viceversa, se la pressione arteriosa diventa superiore al valore desiderato, interviene il riflesso opposto: si inibisce il simpatico e si attiva il parasimpatico, in modo da agire su questi elementi, i due fattori di equazione per diminuire la pressione arteriosa. Vedendo un po' in dettaglio vedete che abbiamo afferenze dal seno carotideo attraverso il glossofaringeo, e dall'arco aortico attraverso il nervo vago al NTS (nervo del tratto solitario). Da qui, il NTS, è connesso intrinsecamente al tronco encefalico fino ai nuclei del vago. Qui abbiamo l'eccitazione: +*+ = +. Questo porta ad un rallentamento della frequenza cardiaca.

Per ottenere l'effetto inibitorio occorre un ulteriore sinapsi inibitoria: +*+*-=-. Oltre alla regione rostroventrolaterale del bulbo abbiamo inanzitutto anche caudoventrolaterale del bulbo. Abbiamo una inibizione dei nuclei del simpatico, che sono quelli che vanno ad innervare il cuore e i vasi. L'effetto è che se c'è un innalzamento della prssione arteriosa, i barocettori attivano la loro attività e inibiscono, che fa diminuire la pressione arteriosa fino a tornare all'effetto desiderato.


Esperimenti

1) Questo è un esperimento che trovate nei libri: l'effetto dei barocettori può essere osservano pinzando le due carotidi, a monte dei barocettori. Questo vuol dire che la pressione cala a valle, e quindi questi barocettori interpretano questo calo come un calo generale, ed attivano il simpatico ed

inibiscono il parasimpatico per far aumentare la pressione. Però dato che l'effetto è globale, la pressione a monte diventa più grande.

Questa risposta dei barocettori porta a un aumento molto grande della pressione arteriosa media. Entrano in funzione una manciata di secondi dopo la chiusura, dopo il pinzamento delle arterie carotidi.

2) Esiste anche un altro esperimento: una situazione sperimentale nel ratto, dove si applicano delle dosi cumulative di adrenalina (fenilefrina) in modo da far aumentare la pressione arteriosa. Mano mano che aumenta la dose cumulativa, c'è un aumento della pressione cumulativa, in corrispondenza della dose cumulativa che applico, e la risposta della frequenza cardiaca risponde in maniera opposto: un abbassamento della frequenza sempre più netto.


Questo è un effetto quasi paradossale: l'adrenalina dovrebbe far aumentare la frequenza cardiaca. Questo infatti succederebbe se io la aplicassi topicamente, ma qua si tratta di un organismo.

Vedete quanto è potente questo riflesso, che prevale su un effetto farmacologico, per cui effetti questo effetto globale prevale su un fattore locale. In caso di emergenza, come nell'arresto cardiaco l'applicazione di adrenalina arriva, ma qua siamo in condizioni sperimentali.

Quello a sinistra è un ratto normale, Wistar. Quello a sinistra è un ratto spontaneamente ipertensiva (SHR – spontaneously hypertensive rat). Questo ratto ha una risposta differente – la sua pressione arteriosa media è molto elevata di base. Il ratto Wistar ha una pressione di 85 mmHg. Questo qua invece ha una pressione media di attorno 140 mmHg. Effettivamente è un ratto iperteso. Lui ha una risposta normale di aumento della pressione indotto dall'applicazione di adrenalina, dosi cumulative, ma guardate il riflesso dei barocettori visto sulla base della frequenza cardiaca. La frequenza cardiaca, vediamo un riflesso dei barocettori lo vediamo soltanto su dosi elevati. Una spiegazione perché i ratti sono ipertesi quindi è che il loro riflesso dei barocettori è meno sensibile rispetto ai wild type.

Nelle slides si vede dove l'adrenalina può agire. Le frecce rosse solide indicano dove agisce, e la freccia che indica il cuore, tratteggiata, scompare. Di fatto, il suo effetto scompare davanti al riflesso dei barocettori.

Questo schema fa vedere come i barocettori rispondono sia alla pressione media, con l'aumento della pressione media, da 50 fino a 200, guardate come aumenta la frequenza di scarica – questi singoli trattini rappresentano singoli spike nelle fibre afferenti (glossofaringeo e vago).

Vedete anche un altro aspetto importante – non solo sono sensibili alla pressione media, non soltanto una risposta statica, ma hanno anche una risposta dinamica, che varia nel ciclo pressorio, e poi sono disattivati quando abbiamo la diminuzione di pressione fino ad arrivare al minimo diastolico. Non sono solo recettori statici, ma anche dinamici. Ci sono variazioni nel tempo di queste.

Infatti, si vede che la loro sensibilità può essere misurata come rapporto fra frequenza di scarica e intensità dello stimolo. Ovviamente questo vuol dire che un recettore che scarica molto a parità di intensità dello stimolo rispetto a uno che scarica meno è più sensibile. Questi barocettori sono praticamente silenti attorno a 60, poi la loro attività aumenta per raggiungere un massimo all'intorno ai 100 mmHg, in corrispondenza del valore medio fisiologico. Poi invece va saturando la risposta, per cui oltre 160mmHg sono molto meno sensibili. Questa curva qua ci spiega anche quello che abbiamo visto prima con il ratto spontaneamente ipertensivo. Aveva una pressione media di circa 80 mmHg, vicino al range dove i recettori sono più sensibili. Invece il ratto SHR è adattato intorno ai 130 mmHg. Quindi evidentemente siamo in questo range, di curva di sensibilità. La pressione di base era troppo elevata.


Tra l'altro, questo schema dimostra come i barocettori sono più sensibili a variazioni, oscillazioni di pressione che a una pressione costante. Qui c'è la risposta dei barocettori per una pressione che oscilla fisiologicamente tra un massimo di 120 e il minimo di 80, e la pressione media dovrebbe essere tra 100 mmHg. Quindi, vediamo un'attività. Adesso invece, facciamo in modo che questi barocettori siano esposti alla stessa pressione media costante, e vedete che questo dimostra come questi recettori rispondono di meno a questa pressione costante.

Nei recettori su questo grafico quindi possiamo distinguere tra una risposta dinamica e una risposta statica. E tra l'altro vediamo che la pressione arteriosa durante la pressione all'interno dei barocettori rimane costante nel tempo, abbiamo un aumento generale della pressione arteriosa media, quindi un ipertensione. Questo ci spiega un problema tecnico associato a certi tipi di cuori artificiali. Sapete che alcuni funzionano come pompa continua. Il sistema circolatorio, con i suoi recettori, è adattato per pressioni oscillanti, non per una pompa continua. Quindi questo è un interessante problema tecnico.

Quest'altro schema è un esperimento interessante descritto nel Guyton. Un cuore di cane normale e denervato. Approssimativamente, se consideriamo la pressione media, vedete che rimane nel cane normale approssimativamente costante. Invece, questo sotto è la pressione misurata nello stesso cane settimane dopo che i barocettori sono stati


sezionati, e vedete come di fatto abbiamo delle oscillazioni di pressione media molto più intense. La pressione media mostra delle oscillazioni molto più grandi. Questo dimostra bene la funzione del riflesso dei barocettori, che è quella di tamponare le oscillazioni che ci sarebbero se non ci fosse questo sistema di regolazione fine se non ci fosse un sistema di regolazione. Questo avviene nei pazienti con traumi spinali. Possono mostrare variazioni di oscillazione molto più grandi.

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