Ecologia energetica

Fabio Vignes Laboratorio di Ecologia

DiSTeBA Universitagrave del Salento

fabiovignesunisalentoit httpwwwecology-unitunisalentoit

Ecologia energetica

La Teoria Metabolica

Il bilancio energetico

Metabolismo Metodi di

studio

Che cosrsquoegrave Che cosa studia Come si egrave sviluppata Quali risultati ha portato

Come si egrave sviluppata Come viene formalizzata A quali livelli si applica Quali risultati ha portato Quali previsioni consente

Che cosrsquoegrave Come puograve essere descritto Da cosa viene influenzato Il bilancio energetico dinamico

Che cosrsquoegrave Come si descrive Quali sono i fattori che lo regolano

Come si studia Quali sono i metodi piugrave comuni Come si sceglie il metodo piugrave adatto

Ecologia energetica

La Teoria Metabolica

Il bilancio energetico

Metabolismo Metodi di

studio

Che cosrsquoegrave Che cosa studia Come si egrave sviluppata Quali risultati ha portato

Come si egrave sviluppata Come viene formalizzata A quali livelli si applica Quali risultati ha portato Quali previsioni consente

Che cosrsquoegrave Come puograve essere descritto Da cosa viene influenzato Il bilancio energetico dinamico

Che cosrsquoegrave Come si descrive Quali sono i fattori che lo regolano

Come si studia Quali sono i metodi piugrave comuni Come si sceglie il metodo piugrave adatto

Lrsquoecologia energetica studia il flusso di energia in un sistema ecologico dal momento in cui lrsquoenergia entra nel sistema al momento in cui essa viene degradata sotto forma di calore e risulta inutilizzabile (McGraw-Hill 2008)

Lrsquoecologia energetica si riferisce a un insieme di approcci nelle scienze ambientali che tentano di comprendere la struttura ecologica e soprattutto la funzione dal punto di vista dei costi e dei guadagni energetici (The Encycopledia of Earth)

Lrsquoecologia energetica egrave lo studio quantitativo del flusso di energia attraverso un sistema ecologico (Wikipedia)

Qualche definizionehellip

In tutte le definizioni lrsquooggetto di studio viene genericamente definito come sistema biologico Lrsquoecologia energetica in effetti egrave applicabile a diversi livelli di organizzazione biologica bull Organismo bull Popolazione bull Ecosistema

Qualche definizionehellip

Lrsquoenergia utilizzata per la crescita e la riproduzione viene definita produzione secondaria Lrsquoenergia potenziale usata per produrre lavoro in ogni livello trofico viene degradata a calore

Lrsquoecologia energetica descrive fondamentalmente i flussi di energia e fornisce informazioni

bull sullrsquointerdipendenza energetica degli organismi allrsquointerno di un sistema ecologico e

bull sullrsquoefficienza dei trasferimenti energetici entro e tra livelli trofici

Lrsquoecologia energetica ha un implicito significato evolutivo tenta di chiarire come un dato tratto morfologico fisiologico o comportamentale comporti un vantaggio selettivo tale da aumentare la sopravvivenza o la fitness dellrsquoorganismo che ne egrave portatore

Ecologia energetica ed evoluzione

Termodinamica ecologica

bull Studia il flusso di energia attraverso interi ecosistemi e cerca di spiegare e predire i modelli di flusso

Ecologia metabolica

bull Studia il metabolismo degli individui e il modo in cui i tassi metabolici variano con le dimensioni dellrsquoorganismo e la temperatura corporea

Lrsquoecologia energetica si egrave sviluppata essenzialmente in due direzioni di ricerca tra loro fortemente interconnesse e complementari

Ecological energetics

Physiological ecology

Sergej Podolinsky (1881)

I limiti alla crescita economica sono stabiliti dalle leggi della fisica e dellrsquoecologia La materia vivente si comporta come un accumulatore di energia solare

Vladimir Stanchinsky (1927) Le comunitagrave naturali sono un aggregato di relazioni formali tra livelli trofici basato sulle trasformazioni energetiche Ersquo impossibile che lrsquoenergia di un livello trofico passi completamente a livello successivo

AJ Lotka (1922)

Legge dellrsquoenergia di Darwin-Lotka Gli organismi hanno un vantaggio selettivo quando sono in grado di massimizzare il flusso di energia

Storia

RLLindeman(1942)

Il riciclo dei nutrienti puograve essere espresso in termini di flusso di energia Definisce lrsquoEfficienza ecologica cioegrave lrsquoefficienza di trasferimento dellrsquoenergia tra livelli ecologici

HT Odum (1950) Stabilisce il principio della massima potenza Prevalgono le organizzazioni del sistema che massimizzano lrsquoacquisizione di potenza e gli usi che rinforzano la produzione e lrsquoefficienza

Brown Gillooly Allen Savage West Enquist (2004) Teoria metabolica dellrsquoecologia Molti fenomeni ecologici sono governati da metabolismo corretto per taglia corporea e temperatura

Storia

Il bilancio energetico dellrsquoecosistema di Silver Springs (Odum 1950)

Il bilancio energetico quantifica i compartimenti energetici le direzioni dei flussi di energia e i tassi delle trasformazione energetiche allrsquointerno del sistema ecologico

Il linguaggio di modellizzazione dei flussi energetici di Odum

Il modello universale di flusso di energia (Odum 1973)

=Catena trofica

( g o Cal)

20-50 della PPL

Principio zero bull Se due sistemi termodinamici A e B sono in equilibrio termico e B e C

sono anchrsquoessi in equilibrio termico allora A e C sono in equilibrio termico

Primo principio bull Lrsquoaumento di energia interna di un sistema egrave uguale alla quantitagrave di

energia fornita al sistema mediante riscaldamento meno la quantitagrave persa in forma di lavoro compiuto dal sistema

Secondo principio bull Lrsquoentropia di ogni sistema termodinamico isolato tende ad aumentare nel

tempo fino ad un valore massimo

Terzo principio bull Quando un sistema si avvicina allo zero assoluto di temperatura tutti i

processi cessano e lrsquoentropia del sistema raggiunge un valore minimo o lo zero nel caso di una sostanza perfettamente cristallina

I principi della termodinamica ecologica secondo Odum

Quarto principio

bull durante la fase di autorganizzazione si sviluppano e prevalgono le organizzazioni del sistema che massimizzano lrsquoacquisizione di potenza e le trasformazioni di energia e quegli usi che rinforzano la produzione e lrsquoefficienza

Quinto principio

bull Il fattore di qualitagrave dellrsquoenergia cresce gerarchicamente Nelle catene trofiche le trasformazioni energetiche portano allo formazione di forme di energia di piugrave alta qualitagrave (emergia) In questi passaggi la Transformity aumenta Lrsquoazione amplificatrice dellrsquo aumento di emergia aiuta a massimizzare la potenza del sistema

Sesto principio

bull I cicli della materia hanno percorsi gerarchici che possono essere misurati dal rapporto energiamassa Generalmente il rapporto energiamassa egrave un buon indicatore della capacitagrave di ricircolo degli elementi (elementi con alta energia per unitagrave di massa riciclano piugrave facilmente)

I principi della termodinamica ecologica secondo Odum

Il tasso metabolico di organismi animali vegetali e microorganismi egrave in relazione con la taglia corporea e la temperatura La Teoria metabolica incorpora gli effetti fondamentali della taglia corporea e della temperatura sul tasso metabolico individuale per spiegare i modelli e i processi a differenti livelli di organizzazione biologica

La teoria metabolica dellrsquoecologia

Il metabolismo scala con la massa corporea secondo una relazione di potenza del

valore di frac34

Kleiber 1947 Physiological Reviews 27(4)

Il tasso metabolico regolando i tassi di acquisizione delle risorse dallrsquoambiente e lrsquoallocazione delle risorse assunte tra sopravvivenza crescita e riproduzione controlla i processi ecologici a tutti i livelli di organizzazione biologica dal livello individuale fino a quello di biosfera

Ersquo importante osservare in questa relazione che i rami finali del network sono delle stesse dimensioni in tutte le specie allrsquointerno di un gruppo I capillari per esempio sono dello stesso diametro dal topolino allrsquoelefante Questi network di distribuzione dai piugrave grandi ai piugrave piccoli per esempio dalla aorta ai capillari o dai tronchi alle foglie seguono un modello frattale che fornisce la base matematica per la potenza di frac34 nella legge di Kleiber

Lrsquoassunzione generale di questa teoria egrave che la maggior parte dei tratti organismici anatomici e fisiologici sono meccanicisticamente legati alla geometria dei network vascolari che varia con la dimensione dellrsquoorganismo

La teoria metabolica dellrsquoecologia

West Brown ed Enquist hanno ipotizzato che il valore di molte allometrie biologiche derivino dalla geometria (frattale) dei network vascolari (sistemi cardiovascolari o vascolari delle piante) e scalino con esponenti multipli di 14 Solo le proprietagrave basate su processi di superficie seguono la scala di potenza dei 23

La mortalitagrave scala con un esponente di -14 con la massa corporea indicando che gli animali piugrave piccoli vivono meno di quelli piugrave grandi

Woodward et al 2005 Trends in Ecology and evolution

mortalitagrave densitagrave

La densitagrave di popolazione delle piante scala con la biomassa secondo una potenza di -34

Il tasso di ingestione scala con potenza 14 Lrsquoabbondanza numerica scala con potenza -34 Il tasso di ricambio dei nutrienti scala con potenza -14

I = i0 M34

Molte caratteristiche degli organismi scalano con taglia corporea secondo una relazione allometrica

Le reazioni biochimiche e i tassi metabolici e praticamente tutti i tassi di attivitagrave biologica aumentano esponenzialmente con la temperatura Le cinetiche sono descritte dal fattore di Boltzman

e ndashEkT

I = i0 M34 e ndashEkT

Dove I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico individuale

Il vantaggio di questrsquoespressione sta nel fatto che combina si lrsquoeffetto della taglia corporea che quello della temperatura in unrsquounica formula

Questo rende possibile confronti precisi tra organismi che possono anche differire sostanzialmente in taglia corporea e temperatura media comprese anche specie che appartengono a gruppi tassonomici o funzionali lontani tra loro svelando quanto alcune manifestazioni ecologiche siano comuni tra gli esseri viventi

Dove B= tasso metabolico massa-specifico I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico massa-specifico

B = IM = B0M-14 e ndashEkT

bullTasso metabolico produttivitagrave e tratti della life history

Livello individuale

bullTassi di crescita mortalitagrave e abbondanze

Livello di popolazione e comunitagrave

bullFlussi e immagazzinamento di energia e materia

Livello di Ecosistema

La teoria metabolica egrave applicabile a diversi livelli di organizzazione biologica

La maggior parte dei grafici riportati di seguito sono presi o estrapolati dal seguente articolo al quale si rimanda Toward a metabolic theory of ecology Brown JH Gillooly JF Allen AP Savage Van M West GB 2004 Ecology 85(7) pp 1771ndash1789

ln(IM-34)=-E(1kT)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la massa scalano con lrsquoinverso della temperatura secondo una relazione di potenza con esponente -34

Live

llo in

div

idu

ale

Pendenza= Energia di attivazione

del metabolismo (069eV)

intercetta= Costante di

normalizzazione

ln(IeEkT)=(34)ln(M)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

idu

ale

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

idu

ale

gli organismi allocano una frazione relativamente costante del metabolismo alla produzione (Ernest et al 2003)

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

idu

ale

Organismi con tassi metabolici simili presentano anche tassi di produzione simili Oltra alla pendenza di 076 notare anche r2 che dimostra un grado di comunanza impressionante anche tra piante e pescihellip

I tempi biologici corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 14

Live

llo in

div

idu

ale

i tempi biologici sono il reciproco dei tassi

Live

llo in

div

idu

ale

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la taglia corporea

scalano con la temperatura secondo una relazione di potenza con

esponente -34

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una

relazione di potenza con esponente -14

Tassi di crescita ontogenetica (1tempo di schiusa) in zooplancton e pesci

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo p

op

ola

zio

ne

il metabolismo alimenta la produzione individuale che a sua volta alimenta la crescita di popolazione

Live

llo p

op

ola

zio

ne

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Questa relazione suggerisce che la classificazione delle specie in r e K strateghe potrebbe non essere un adattamento delle specie alle condizioni ambientali ma piuttosto una semplice conseguenza delle costrizioni metaboliche e allometriche

Live

llo p

op

ola

zio

ne

I tassi di mortalitagrave corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Nelle popolazioni allrsquoequilibrio i tassi di mortalitagrave dovrebbero uguagliare i tassi di natalitagrave che a loro volta sono alimentati dai tassi di produzione

Live

llo p

op

ola

zio

ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Se il tasso di rinnovo delle risorse e la temperatura restano costanti allora la densitagrave di popolazione la capacitagrave portante K o la densitagrave di popolazione allrsquoequilibrio scalano con potenza -34

Live

llo p

op

ola

zio

ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -34

Numerose altre caratteristiche di popolazione o di comunitagrave scalano secondo le leggi della teoria metabolica bull Le interazioni interspecifiche sono influenzate dai tassi di consumo di risorse e dai tassi

di crescita dei popolazione che a loro volta sono influenzati dai tassi metabolici bull La diversitagrave in specie varia inversamente con la taglia corporea Ambienti con specie di

piccola taglia sono piugrave biodiversi di altri bull La maggiore diversitagrave ai tropici puograve dipendere non da una maggiore produttivitagrave in

quelle aree ma da una dipendenza diretta dal fattore di Boltzman incluso nella equazione della teoria metabolica

bull hellip

bull E se gli immagazzinamenti e i flussi di elementi biologicamente regolati negli ecosistemi sono semplicemente la somma degli immagazzinamenti e i flussi degli organismi costituenti la teoria metabolica predice anche che biota contribuisce e regola i cicli biogeochimici

I tassi di turnover del carbonio scalano con la taglia corporea dei produttori primari secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo e

cosi

stem

a

Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

In tutte le definizioni lrsquooggetto di studio viene genericamente definito come sistema biologico Lrsquoecologia energetica in effetti egrave applicabile a diversi livelli di organizzazione biologica bull Organismo bull Popolazione bull Ecosistema

Qualche definizionehellip

Lrsquoenergia utilizzata per la crescita e la riproduzione viene definita produzione secondaria Lrsquoenergia potenziale usata per produrre lavoro in ogni livello trofico viene degradata a calore

Lrsquoecologia energetica descrive fondamentalmente i flussi di energia e fornisce informazioni

bull sullrsquointerdipendenza energetica degli organismi allrsquointerno di un sistema ecologico e

bull sullrsquoefficienza dei trasferimenti energetici entro e tra livelli trofici

Lrsquoecologia energetica ha un implicito significato evolutivo tenta di chiarire come un dato tratto morfologico fisiologico o comportamentale comporti un vantaggio selettivo tale da aumentare la sopravvivenza o la fitness dellrsquoorganismo che ne egrave portatore

Ecologia energetica ed evoluzione

Termodinamica ecologica

bull Studia il flusso di energia attraverso interi ecosistemi e cerca di spiegare e predire i modelli di flusso

Ecologia metabolica

bull Studia il metabolismo degli individui e il modo in cui i tassi metabolici variano con le dimensioni dellrsquoorganismo e la temperatura corporea

Lrsquoecologia energetica si egrave sviluppata essenzialmente in due direzioni di ricerca tra loro fortemente interconnesse e complementari

Ecological energetics

Physiological ecology

Sergej Podolinsky (1881)

I limiti alla crescita economica sono stabiliti dalle leggi della fisica e dellrsquoecologia La materia vivente si comporta come un accumulatore di energia solare

Vladimir Stanchinsky (1927) Le comunitagrave naturali sono un aggregato di relazioni formali tra livelli trofici basato sulle trasformazioni energetiche Ersquo impossibile che lrsquoenergia di un livello trofico passi completamente a livello successivo

AJ Lotka (1922)

Legge dellrsquoenergia di Darwin-Lotka Gli organismi hanno un vantaggio selettivo quando sono in grado di massimizzare il flusso di energia

Storia

RLLindeman(1942)

Il riciclo dei nutrienti puograve essere espresso in termini di flusso di energia Definisce lrsquoEfficienza ecologica cioegrave lrsquoefficienza di trasferimento dellrsquoenergia tra livelli ecologici

HT Odum (1950) Stabilisce il principio della massima potenza Prevalgono le organizzazioni del sistema che massimizzano lrsquoacquisizione di potenza e gli usi che rinforzano la produzione e lrsquoefficienza

Brown Gillooly Allen Savage West Enquist (2004) Teoria metabolica dellrsquoecologia Molti fenomeni ecologici sono governati da metabolismo corretto per taglia corporea e temperatura

Storia

Il bilancio energetico dellrsquoecosistema di Silver Springs (Odum 1950)

Il bilancio energetico quantifica i compartimenti energetici le direzioni dei flussi di energia e i tassi delle trasformazione energetiche allrsquointerno del sistema ecologico

Il linguaggio di modellizzazione dei flussi energetici di Odum

Il modello universale di flusso di energia (Odum 1973)

=Catena trofica

( g o Cal)

20-50 della PPL

Principio zero bull Se due sistemi termodinamici A e B sono in equilibrio termico e B e C

sono anchrsquoessi in equilibrio termico allora A e C sono in equilibrio termico

Primo principio bull Lrsquoaumento di energia interna di un sistema egrave uguale alla quantitagrave di

energia fornita al sistema mediante riscaldamento meno la quantitagrave persa in forma di lavoro compiuto dal sistema

Secondo principio bull Lrsquoentropia di ogni sistema termodinamico isolato tende ad aumentare nel

tempo fino ad un valore massimo

Terzo principio bull Quando un sistema si avvicina allo zero assoluto di temperatura tutti i

processi cessano e lrsquoentropia del sistema raggiunge un valore minimo o lo zero nel caso di una sostanza perfettamente cristallina

I principi della termodinamica ecologica secondo Odum

Quarto principio

bull durante la fase di autorganizzazione si sviluppano e prevalgono le organizzazioni del sistema che massimizzano lrsquoacquisizione di potenza e le trasformazioni di energia e quegli usi che rinforzano la produzione e lrsquoefficienza

Quinto principio

bull Il fattore di qualitagrave dellrsquoenergia cresce gerarchicamente Nelle catene trofiche le trasformazioni energetiche portano allo formazione di forme di energia di piugrave alta qualitagrave (emergia) In questi passaggi la Transformity aumenta Lrsquoazione amplificatrice dellrsquo aumento di emergia aiuta a massimizzare la potenza del sistema

Sesto principio

bull I cicli della materia hanno percorsi gerarchici che possono essere misurati dal rapporto energiamassa Generalmente il rapporto energiamassa egrave un buon indicatore della capacitagrave di ricircolo degli elementi (elementi con alta energia per unitagrave di massa riciclano piugrave facilmente)

I principi della termodinamica ecologica secondo Odum

Il tasso metabolico di organismi animali vegetali e microorganismi egrave in relazione con la taglia corporea e la temperatura La Teoria metabolica incorpora gli effetti fondamentali della taglia corporea e della temperatura sul tasso metabolico individuale per spiegare i modelli e i processi a differenti livelli di organizzazione biologica

La teoria metabolica dellrsquoecologia

Il metabolismo scala con la massa corporea secondo una relazione di potenza del

valore di frac34

Kleiber 1947 Physiological Reviews 27(4)

Il tasso metabolico regolando i tassi di acquisizione delle risorse dallrsquoambiente e lrsquoallocazione delle risorse assunte tra sopravvivenza crescita e riproduzione controlla i processi ecologici a tutti i livelli di organizzazione biologica dal livello individuale fino a quello di biosfera

Ersquo importante osservare in questa relazione che i rami finali del network sono delle stesse dimensioni in tutte le specie allrsquointerno di un gruppo I capillari per esempio sono dello stesso diametro dal topolino allrsquoelefante Questi network di distribuzione dai piugrave grandi ai piugrave piccoli per esempio dalla aorta ai capillari o dai tronchi alle foglie seguono un modello frattale che fornisce la base matematica per la potenza di frac34 nella legge di Kleiber

Lrsquoassunzione generale di questa teoria egrave che la maggior parte dei tratti organismici anatomici e fisiologici sono meccanicisticamente legati alla geometria dei network vascolari che varia con la dimensione dellrsquoorganismo

La teoria metabolica dellrsquoecologia

West Brown ed Enquist hanno ipotizzato che il valore di molte allometrie biologiche derivino dalla geometria (frattale) dei network vascolari (sistemi cardiovascolari o vascolari delle piante) e scalino con esponenti multipli di 14 Solo le proprietagrave basate su processi di superficie seguono la scala di potenza dei 23

La mortalitagrave scala con un esponente di -14 con la massa corporea indicando che gli animali piugrave piccoli vivono meno di quelli piugrave grandi

Woodward et al 2005 Trends in Ecology and evolution

mortalitagrave densitagrave

La densitagrave di popolazione delle piante scala con la biomassa secondo una potenza di -34

Il tasso di ingestione scala con potenza 14 Lrsquoabbondanza numerica scala con potenza -34 Il tasso di ricambio dei nutrienti scala con potenza -14

I = i0 M34

Molte caratteristiche degli organismi scalano con taglia corporea secondo una relazione allometrica

Le reazioni biochimiche e i tassi metabolici e praticamente tutti i tassi di attivitagrave biologica aumentano esponenzialmente con la temperatura Le cinetiche sono descritte dal fattore di Boltzman

e ndashEkT

I = i0 M34 e ndashEkT

Dove I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico individuale

Il vantaggio di questrsquoespressione sta nel fatto che combina si lrsquoeffetto della taglia corporea che quello della temperatura in unrsquounica formula

Questo rende possibile confronti precisi tra organismi che possono anche differire sostanzialmente in taglia corporea e temperatura media comprese anche specie che appartengono a gruppi tassonomici o funzionali lontani tra loro svelando quanto alcune manifestazioni ecologiche siano comuni tra gli esseri viventi

Dove B= tasso metabolico massa-specifico I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico massa-specifico

B = IM = B0M-14 e ndashEkT

bullTasso metabolico produttivitagrave e tratti della life history

Livello individuale

bullTassi di crescita mortalitagrave e abbondanze

Livello di popolazione e comunitagrave

bullFlussi e immagazzinamento di energia e materia

Livello di Ecosistema

La teoria metabolica egrave applicabile a diversi livelli di organizzazione biologica

La maggior parte dei grafici riportati di seguito sono presi o estrapolati dal seguente articolo al quale si rimanda Toward a metabolic theory of ecology Brown JH Gillooly JF Allen AP Savage Van M West GB 2004 Ecology 85(7) pp 1771ndash1789

ln(IM-34)=-E(1kT)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la massa scalano con lrsquoinverso della temperatura secondo una relazione di potenza con esponente -34

Live

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Pendenza= Energia di attivazione

del metabolismo (069eV)

intercetta= Costante di

normalizzazione

ln(IeEkT)=(34)ln(M)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

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I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

idu

ale

gli organismi allocano una frazione relativamente costante del metabolismo alla produzione (Ernest et al 2003)

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

idu

ale

Organismi con tassi metabolici simili presentano anche tassi di produzione simili Oltra alla pendenza di 076 notare anche r2 che dimostra un grado di comunanza impressionante anche tra piante e pescihellip

I tempi biologici corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 14

Live

llo in

div

idu

ale

i tempi biologici sono il reciproco dei tassi

Live

llo in

div

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ale

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la taglia corporea

scalano con la temperatura secondo una relazione di potenza con

esponente -34

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una

relazione di potenza con esponente -14

Tassi di crescita ontogenetica (1tempo di schiusa) in zooplancton e pesci

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo p

op

ola

zio

ne

il metabolismo alimenta la produzione individuale che a sua volta alimenta la crescita di popolazione

Live

llo p

op

ola

zio

ne

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Questa relazione suggerisce che la classificazione delle specie in r e K strateghe potrebbe non essere un adattamento delle specie alle condizioni ambientali ma piuttosto una semplice conseguenza delle costrizioni metaboliche e allometriche

Live

llo p

op

ola

zio

ne

I tassi di mortalitagrave corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Nelle popolazioni allrsquoequilibrio i tassi di mortalitagrave dovrebbero uguagliare i tassi di natalitagrave che a loro volta sono alimentati dai tassi di produzione

Live

llo p

op

ola

zio

ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Se il tasso di rinnovo delle risorse e la temperatura restano costanti allora la densitagrave di popolazione la capacitagrave portante K o la densitagrave di popolazione allrsquoequilibrio scalano con potenza -34

Live

llo p

op

ola

zio

ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -34

Numerose altre caratteristiche di popolazione o di comunitagrave scalano secondo le leggi della teoria metabolica bull Le interazioni interspecifiche sono influenzate dai tassi di consumo di risorse e dai tassi

di crescita dei popolazione che a loro volta sono influenzati dai tassi metabolici bull La diversitagrave in specie varia inversamente con la taglia corporea Ambienti con specie di

piccola taglia sono piugrave biodiversi di altri bull La maggiore diversitagrave ai tropici puograve dipendere non da una maggiore produttivitagrave in

quelle aree ma da una dipendenza diretta dal fattore di Boltzman incluso nella equazione della teoria metabolica

bull hellip

bull E se gli immagazzinamenti e i flussi di elementi biologicamente regolati negli ecosistemi sono semplicemente la somma degli immagazzinamenti e i flussi degli organismi costituenti la teoria metabolica predice anche che biota contribuisce e regola i cicli biogeochimici

I tassi di turnover del carbonio scalano con la taglia corporea dei produttori primari secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo e

cosi

stem

a

Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

Lrsquoenergia utilizzata per la crescita e la riproduzione viene definita produzione secondaria Lrsquoenergia potenziale usata per produrre lavoro in ogni livello trofico viene degradata a calore

Lrsquoecologia energetica descrive fondamentalmente i flussi di energia e fornisce informazioni

bull sullrsquointerdipendenza energetica degli organismi allrsquointerno di un sistema ecologico e

bull sullrsquoefficienza dei trasferimenti energetici entro e tra livelli trofici

Lrsquoecologia energetica ha un implicito significato evolutivo tenta di chiarire come un dato tratto morfologico fisiologico o comportamentale comporti un vantaggio selettivo tale da aumentare la sopravvivenza o la fitness dellrsquoorganismo che ne egrave portatore

Ecologia energetica ed evoluzione

Termodinamica ecologica

bull Studia il flusso di energia attraverso interi ecosistemi e cerca di spiegare e predire i modelli di flusso

Ecologia metabolica

bull Studia il metabolismo degli individui e il modo in cui i tassi metabolici variano con le dimensioni dellrsquoorganismo e la temperatura corporea

Lrsquoecologia energetica si egrave sviluppata essenzialmente in due direzioni di ricerca tra loro fortemente interconnesse e complementari

Ecological energetics

Physiological ecology

Sergej Podolinsky (1881)

I limiti alla crescita economica sono stabiliti dalle leggi della fisica e dellrsquoecologia La materia vivente si comporta come un accumulatore di energia solare

Vladimir Stanchinsky (1927) Le comunitagrave naturali sono un aggregato di relazioni formali tra livelli trofici basato sulle trasformazioni energetiche Ersquo impossibile che lrsquoenergia di un livello trofico passi completamente a livello successivo

AJ Lotka (1922)

Legge dellrsquoenergia di Darwin-Lotka Gli organismi hanno un vantaggio selettivo quando sono in grado di massimizzare il flusso di energia

Storia

RLLindeman(1942)

Il riciclo dei nutrienti puograve essere espresso in termini di flusso di energia Definisce lrsquoEfficienza ecologica cioegrave lrsquoefficienza di trasferimento dellrsquoenergia tra livelli ecologici

HT Odum (1950) Stabilisce il principio della massima potenza Prevalgono le organizzazioni del sistema che massimizzano lrsquoacquisizione di potenza e gli usi che rinforzano la produzione e lrsquoefficienza

Brown Gillooly Allen Savage West Enquist (2004) Teoria metabolica dellrsquoecologia Molti fenomeni ecologici sono governati da metabolismo corretto per taglia corporea e temperatura

Storia

Il bilancio energetico dellrsquoecosistema di Silver Springs (Odum 1950)

Il bilancio energetico quantifica i compartimenti energetici le direzioni dei flussi di energia e i tassi delle trasformazione energetiche allrsquointerno del sistema ecologico

Il linguaggio di modellizzazione dei flussi energetici di Odum

Il modello universale di flusso di energia (Odum 1973)

=Catena trofica

( g o Cal)

20-50 della PPL

Principio zero bull Se due sistemi termodinamici A e B sono in equilibrio termico e B e C

sono anchrsquoessi in equilibrio termico allora A e C sono in equilibrio termico

Primo principio bull Lrsquoaumento di energia interna di un sistema egrave uguale alla quantitagrave di

energia fornita al sistema mediante riscaldamento meno la quantitagrave persa in forma di lavoro compiuto dal sistema

Secondo principio bull Lrsquoentropia di ogni sistema termodinamico isolato tende ad aumentare nel

tempo fino ad un valore massimo

Terzo principio bull Quando un sistema si avvicina allo zero assoluto di temperatura tutti i

processi cessano e lrsquoentropia del sistema raggiunge un valore minimo o lo zero nel caso di una sostanza perfettamente cristallina

I principi della termodinamica ecologica secondo Odum

Quarto principio

bull durante la fase di autorganizzazione si sviluppano e prevalgono le organizzazioni del sistema che massimizzano lrsquoacquisizione di potenza e le trasformazioni di energia e quegli usi che rinforzano la produzione e lrsquoefficienza

Quinto principio

bull Il fattore di qualitagrave dellrsquoenergia cresce gerarchicamente Nelle catene trofiche le trasformazioni energetiche portano allo formazione di forme di energia di piugrave alta qualitagrave (emergia) In questi passaggi la Transformity aumenta Lrsquoazione amplificatrice dellrsquo aumento di emergia aiuta a massimizzare la potenza del sistema

Sesto principio

bull I cicli della materia hanno percorsi gerarchici che possono essere misurati dal rapporto energiamassa Generalmente il rapporto energiamassa egrave un buon indicatore della capacitagrave di ricircolo degli elementi (elementi con alta energia per unitagrave di massa riciclano piugrave facilmente)

I principi della termodinamica ecologica secondo Odum

Il tasso metabolico di organismi animali vegetali e microorganismi egrave in relazione con la taglia corporea e la temperatura La Teoria metabolica incorpora gli effetti fondamentali della taglia corporea e della temperatura sul tasso metabolico individuale per spiegare i modelli e i processi a differenti livelli di organizzazione biologica

La teoria metabolica dellrsquoecologia

Il metabolismo scala con la massa corporea secondo una relazione di potenza del

valore di frac34

Kleiber 1947 Physiological Reviews 27(4)

Il tasso metabolico regolando i tassi di acquisizione delle risorse dallrsquoambiente e lrsquoallocazione delle risorse assunte tra sopravvivenza crescita e riproduzione controlla i processi ecologici a tutti i livelli di organizzazione biologica dal livello individuale fino a quello di biosfera

Ersquo importante osservare in questa relazione che i rami finali del network sono delle stesse dimensioni in tutte le specie allrsquointerno di un gruppo I capillari per esempio sono dello stesso diametro dal topolino allrsquoelefante Questi network di distribuzione dai piugrave grandi ai piugrave piccoli per esempio dalla aorta ai capillari o dai tronchi alle foglie seguono un modello frattale che fornisce la base matematica per la potenza di frac34 nella legge di Kleiber

Lrsquoassunzione generale di questa teoria egrave che la maggior parte dei tratti organismici anatomici e fisiologici sono meccanicisticamente legati alla geometria dei network vascolari che varia con la dimensione dellrsquoorganismo

La teoria metabolica dellrsquoecologia

West Brown ed Enquist hanno ipotizzato che il valore di molte allometrie biologiche derivino dalla geometria (frattale) dei network vascolari (sistemi cardiovascolari o vascolari delle piante) e scalino con esponenti multipli di 14 Solo le proprietagrave basate su processi di superficie seguono la scala di potenza dei 23

La mortalitagrave scala con un esponente di -14 con la massa corporea indicando che gli animali piugrave piccoli vivono meno di quelli piugrave grandi

Woodward et al 2005 Trends in Ecology and evolution

mortalitagrave densitagrave

La densitagrave di popolazione delle piante scala con la biomassa secondo una potenza di -34

Il tasso di ingestione scala con potenza 14 Lrsquoabbondanza numerica scala con potenza -34 Il tasso di ricambio dei nutrienti scala con potenza -14

I = i0 M34

Molte caratteristiche degli organismi scalano con taglia corporea secondo una relazione allometrica

Le reazioni biochimiche e i tassi metabolici e praticamente tutti i tassi di attivitagrave biologica aumentano esponenzialmente con la temperatura Le cinetiche sono descritte dal fattore di Boltzman

e ndashEkT

I = i0 M34 e ndashEkT

Dove I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico individuale

Il vantaggio di questrsquoespressione sta nel fatto che combina si lrsquoeffetto della taglia corporea che quello della temperatura in unrsquounica formula

Questo rende possibile confronti precisi tra organismi che possono anche differire sostanzialmente in taglia corporea e temperatura media comprese anche specie che appartengono a gruppi tassonomici o funzionali lontani tra loro svelando quanto alcune manifestazioni ecologiche siano comuni tra gli esseri viventi

Dove B= tasso metabolico massa-specifico I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico massa-specifico

B = IM = B0M-14 e ndashEkT

bullTasso metabolico produttivitagrave e tratti della life history

Livello individuale

bullTassi di crescita mortalitagrave e abbondanze

Livello di popolazione e comunitagrave

bullFlussi e immagazzinamento di energia e materia

Livello di Ecosistema

La teoria metabolica egrave applicabile a diversi livelli di organizzazione biologica

La maggior parte dei grafici riportati di seguito sono presi o estrapolati dal seguente articolo al quale si rimanda Toward a metabolic theory of ecology Brown JH Gillooly JF Allen AP Savage Van M West GB 2004 Ecology 85(7) pp 1771ndash1789

ln(IM-34)=-E(1kT)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la massa scalano con lrsquoinverso della temperatura secondo una relazione di potenza con esponente -34

Live

llo in

div

idu

ale

Pendenza= Energia di attivazione

del metabolismo (069eV)

intercetta= Costante di

normalizzazione

ln(IeEkT)=(34)ln(M)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

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I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

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gli organismi allocano una frazione relativamente costante del metabolismo alla produzione (Ernest et al 2003)

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

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Organismi con tassi metabolici simili presentano anche tassi di produzione simili Oltra alla pendenza di 076 notare anche r2 che dimostra un grado di comunanza impressionante anche tra piante e pescihellip

I tempi biologici corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 14

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i tempi biologici sono il reciproco dei tassi

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I tassi di crescita ontogenetica corretti per la taglia corporea

scalano con la temperatura secondo una relazione di potenza con

esponente -34

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una

relazione di potenza con esponente -14

Tassi di crescita ontogenetica (1tempo di schiusa) in zooplancton e pesci

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

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il metabolismo alimenta la produzione individuale che a sua volta alimenta la crescita di popolazione

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I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Questa relazione suggerisce che la classificazione delle specie in r e K strateghe potrebbe non essere un adattamento delle specie alle condizioni ambientali ma piuttosto una semplice conseguenza delle costrizioni metaboliche e allometriche

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I tassi di mortalitagrave corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Nelle popolazioni allrsquoequilibrio i tassi di mortalitagrave dovrebbero uguagliare i tassi di natalitagrave che a loro volta sono alimentati dai tassi di produzione

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La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Se il tasso di rinnovo delle risorse e la temperatura restano costanti allora la densitagrave di popolazione la capacitagrave portante K o la densitagrave di popolazione allrsquoequilibrio scalano con potenza -34

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La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -34

Numerose altre caratteristiche di popolazione o di comunitagrave scalano secondo le leggi della teoria metabolica bull Le interazioni interspecifiche sono influenzate dai tassi di consumo di risorse e dai tassi

di crescita dei popolazione che a loro volta sono influenzati dai tassi metabolici bull La diversitagrave in specie varia inversamente con la taglia corporea Ambienti con specie di

piccola taglia sono piugrave biodiversi di altri bull La maggiore diversitagrave ai tropici puograve dipendere non da una maggiore produttivitagrave in

quelle aree ma da una dipendenza diretta dal fattore di Boltzman incluso nella equazione della teoria metabolica

bull hellip

bull E se gli immagazzinamenti e i flussi di elementi biologicamente regolati negli ecosistemi sono semplicemente la somma degli immagazzinamenti e i flussi degli organismi costituenti la teoria metabolica predice anche che biota contribuisce e regola i cicli biogeochimici

I tassi di turnover del carbonio scalano con la taglia corporea dei produttori primari secondo una relazione di potenza con esponente -14

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Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

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ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

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ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

Lrsquoecologia energetica ha un implicito significato evolutivo tenta di chiarire come un dato tratto morfologico fisiologico o comportamentale comporti un vantaggio selettivo tale da aumentare la sopravvivenza o la fitness dellrsquoorganismo che ne egrave portatore

Ecologia energetica ed evoluzione

Termodinamica ecologica

bull Studia il flusso di energia attraverso interi ecosistemi e cerca di spiegare e predire i modelli di flusso

Ecologia metabolica

bull Studia il metabolismo degli individui e il modo in cui i tassi metabolici variano con le dimensioni dellrsquoorganismo e la temperatura corporea

Lrsquoecologia energetica si egrave sviluppata essenzialmente in due direzioni di ricerca tra loro fortemente interconnesse e complementari

Ecological energetics

Physiological ecology

Sergej Podolinsky (1881)

I limiti alla crescita economica sono stabiliti dalle leggi della fisica e dellrsquoecologia La materia vivente si comporta come un accumulatore di energia solare

Vladimir Stanchinsky (1927) Le comunitagrave naturali sono un aggregato di relazioni formali tra livelli trofici basato sulle trasformazioni energetiche Ersquo impossibile che lrsquoenergia di un livello trofico passi completamente a livello successivo

AJ Lotka (1922)

Legge dellrsquoenergia di Darwin-Lotka Gli organismi hanno un vantaggio selettivo quando sono in grado di massimizzare il flusso di energia

Storia

RLLindeman(1942)

Il riciclo dei nutrienti puograve essere espresso in termini di flusso di energia Definisce lrsquoEfficienza ecologica cioegrave lrsquoefficienza di trasferimento dellrsquoenergia tra livelli ecologici

HT Odum (1950) Stabilisce il principio della massima potenza Prevalgono le organizzazioni del sistema che massimizzano lrsquoacquisizione di potenza e gli usi che rinforzano la produzione e lrsquoefficienza

Brown Gillooly Allen Savage West Enquist (2004) Teoria metabolica dellrsquoecologia Molti fenomeni ecologici sono governati da metabolismo corretto per taglia corporea e temperatura

Storia

Il bilancio energetico dellrsquoecosistema di Silver Springs (Odum 1950)

Il bilancio energetico quantifica i compartimenti energetici le direzioni dei flussi di energia e i tassi delle trasformazione energetiche allrsquointerno del sistema ecologico

Il linguaggio di modellizzazione dei flussi energetici di Odum

Il modello universale di flusso di energia (Odum 1973)

=Catena trofica

( g o Cal)

20-50 della PPL

Principio zero bull Se due sistemi termodinamici A e B sono in equilibrio termico e B e C

sono anchrsquoessi in equilibrio termico allora A e C sono in equilibrio termico

Primo principio bull Lrsquoaumento di energia interna di un sistema egrave uguale alla quantitagrave di

energia fornita al sistema mediante riscaldamento meno la quantitagrave persa in forma di lavoro compiuto dal sistema

Secondo principio bull Lrsquoentropia di ogni sistema termodinamico isolato tende ad aumentare nel

tempo fino ad un valore massimo

Terzo principio bull Quando un sistema si avvicina allo zero assoluto di temperatura tutti i

processi cessano e lrsquoentropia del sistema raggiunge un valore minimo o lo zero nel caso di una sostanza perfettamente cristallina

I principi della termodinamica ecologica secondo Odum

Quarto principio

bull durante la fase di autorganizzazione si sviluppano e prevalgono le organizzazioni del sistema che massimizzano lrsquoacquisizione di potenza e le trasformazioni di energia e quegli usi che rinforzano la produzione e lrsquoefficienza

Quinto principio

bull Il fattore di qualitagrave dellrsquoenergia cresce gerarchicamente Nelle catene trofiche le trasformazioni energetiche portano allo formazione di forme di energia di piugrave alta qualitagrave (emergia) In questi passaggi la Transformity aumenta Lrsquoazione amplificatrice dellrsquo aumento di emergia aiuta a massimizzare la potenza del sistema

Sesto principio

bull I cicli della materia hanno percorsi gerarchici che possono essere misurati dal rapporto energiamassa Generalmente il rapporto energiamassa egrave un buon indicatore della capacitagrave di ricircolo degli elementi (elementi con alta energia per unitagrave di massa riciclano piugrave facilmente)

I principi della termodinamica ecologica secondo Odum

Il tasso metabolico di organismi animali vegetali e microorganismi egrave in relazione con la taglia corporea e la temperatura La Teoria metabolica incorpora gli effetti fondamentali della taglia corporea e della temperatura sul tasso metabolico individuale per spiegare i modelli e i processi a differenti livelli di organizzazione biologica

La teoria metabolica dellrsquoecologia

Il metabolismo scala con la massa corporea secondo una relazione di potenza del

valore di frac34

Kleiber 1947 Physiological Reviews 27(4)

Il tasso metabolico regolando i tassi di acquisizione delle risorse dallrsquoambiente e lrsquoallocazione delle risorse assunte tra sopravvivenza crescita e riproduzione controlla i processi ecologici a tutti i livelli di organizzazione biologica dal livello individuale fino a quello di biosfera

Ersquo importante osservare in questa relazione che i rami finali del network sono delle stesse dimensioni in tutte le specie allrsquointerno di un gruppo I capillari per esempio sono dello stesso diametro dal topolino allrsquoelefante Questi network di distribuzione dai piugrave grandi ai piugrave piccoli per esempio dalla aorta ai capillari o dai tronchi alle foglie seguono un modello frattale che fornisce la base matematica per la potenza di frac34 nella legge di Kleiber

Lrsquoassunzione generale di questa teoria egrave che la maggior parte dei tratti organismici anatomici e fisiologici sono meccanicisticamente legati alla geometria dei network vascolari che varia con la dimensione dellrsquoorganismo

La teoria metabolica dellrsquoecologia

West Brown ed Enquist hanno ipotizzato che il valore di molte allometrie biologiche derivino dalla geometria (frattale) dei network vascolari (sistemi cardiovascolari o vascolari delle piante) e scalino con esponenti multipli di 14 Solo le proprietagrave basate su processi di superficie seguono la scala di potenza dei 23

La mortalitagrave scala con un esponente di -14 con la massa corporea indicando che gli animali piugrave piccoli vivono meno di quelli piugrave grandi

Woodward et al 2005 Trends in Ecology and evolution

mortalitagrave densitagrave

La densitagrave di popolazione delle piante scala con la biomassa secondo una potenza di -34

Il tasso di ingestione scala con potenza 14 Lrsquoabbondanza numerica scala con potenza -34 Il tasso di ricambio dei nutrienti scala con potenza -14

I = i0 M34

Molte caratteristiche degli organismi scalano con taglia corporea secondo una relazione allometrica

Le reazioni biochimiche e i tassi metabolici e praticamente tutti i tassi di attivitagrave biologica aumentano esponenzialmente con la temperatura Le cinetiche sono descritte dal fattore di Boltzman

e ndashEkT

I = i0 M34 e ndashEkT

Dove I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico individuale

Il vantaggio di questrsquoespressione sta nel fatto che combina si lrsquoeffetto della taglia corporea che quello della temperatura in unrsquounica formula

Questo rende possibile confronti precisi tra organismi che possono anche differire sostanzialmente in taglia corporea e temperatura media comprese anche specie che appartengono a gruppi tassonomici o funzionali lontani tra loro svelando quanto alcune manifestazioni ecologiche siano comuni tra gli esseri viventi

Dove B= tasso metabolico massa-specifico I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico massa-specifico

B = IM = B0M-14 e ndashEkT

bullTasso metabolico produttivitagrave e tratti della life history

Livello individuale

bullTassi di crescita mortalitagrave e abbondanze

Livello di popolazione e comunitagrave

bullFlussi e immagazzinamento di energia e materia

Livello di Ecosistema

La teoria metabolica egrave applicabile a diversi livelli di organizzazione biologica

La maggior parte dei grafici riportati di seguito sono presi o estrapolati dal seguente articolo al quale si rimanda Toward a metabolic theory of ecology Brown JH Gillooly JF Allen AP Savage Van M West GB 2004 Ecology 85(7) pp 1771ndash1789

ln(IM-34)=-E(1kT)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la massa scalano con lrsquoinverso della temperatura secondo una relazione di potenza con esponente -34

Live

llo in

div

idu

ale

Pendenza= Energia di attivazione

del metabolismo (069eV)

intercetta= Costante di

normalizzazione

ln(IeEkT)=(34)ln(M)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

idu

ale

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

idu

ale

gli organismi allocano una frazione relativamente costante del metabolismo alla produzione (Ernest et al 2003)

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

idu

ale

Organismi con tassi metabolici simili presentano anche tassi di produzione simili Oltra alla pendenza di 076 notare anche r2 che dimostra un grado di comunanza impressionante anche tra piante e pescihellip

I tempi biologici corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 14

Live

llo in

div

idu

ale

i tempi biologici sono il reciproco dei tassi

Live

llo in

div

idu

ale

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la taglia corporea

scalano con la temperatura secondo una relazione di potenza con

esponente -34

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una

relazione di potenza con esponente -14

Tassi di crescita ontogenetica (1tempo di schiusa) in zooplancton e pesci

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo p

op

ola

zio

ne

il metabolismo alimenta la produzione individuale che a sua volta alimenta la crescita di popolazione

Live

llo p

op

ola

zio

ne

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Questa relazione suggerisce che la classificazione delle specie in r e K strateghe potrebbe non essere un adattamento delle specie alle condizioni ambientali ma piuttosto una semplice conseguenza delle costrizioni metaboliche e allometriche

Live

llo p

op

ola

zio

ne

I tassi di mortalitagrave corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Nelle popolazioni allrsquoequilibrio i tassi di mortalitagrave dovrebbero uguagliare i tassi di natalitagrave che a loro volta sono alimentati dai tassi di produzione

Live

llo p

op

ola

zio

ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Se il tasso di rinnovo delle risorse e la temperatura restano costanti allora la densitagrave di popolazione la capacitagrave portante K o la densitagrave di popolazione allrsquoequilibrio scalano con potenza -34

Live

llo p

op

ola

zio

ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -34

Numerose altre caratteristiche di popolazione o di comunitagrave scalano secondo le leggi della teoria metabolica bull Le interazioni interspecifiche sono influenzate dai tassi di consumo di risorse e dai tassi

di crescita dei popolazione che a loro volta sono influenzati dai tassi metabolici bull La diversitagrave in specie varia inversamente con la taglia corporea Ambienti con specie di

piccola taglia sono piugrave biodiversi di altri bull La maggiore diversitagrave ai tropici puograve dipendere non da una maggiore produttivitagrave in

quelle aree ma da una dipendenza diretta dal fattore di Boltzman incluso nella equazione della teoria metabolica

bull hellip

bull E se gli immagazzinamenti e i flussi di elementi biologicamente regolati negli ecosistemi sono semplicemente la somma degli immagazzinamenti e i flussi degli organismi costituenti la teoria metabolica predice anche che biota contribuisce e regola i cicli biogeochimici

I tassi di turnover del carbonio scalano con la taglia corporea dei produttori primari secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo e

cosi

stem

a

Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

Termodinamica ecologica

bull Studia il flusso di energia attraverso interi ecosistemi e cerca di spiegare e predire i modelli di flusso

Ecologia metabolica

bull Studia il metabolismo degli individui e il modo in cui i tassi metabolici variano con le dimensioni dellrsquoorganismo e la temperatura corporea

Lrsquoecologia energetica si egrave sviluppata essenzialmente in due direzioni di ricerca tra loro fortemente interconnesse e complementari

Ecological energetics

Physiological ecology

Sergej Podolinsky (1881)

I limiti alla crescita economica sono stabiliti dalle leggi della fisica e dellrsquoecologia La materia vivente si comporta come un accumulatore di energia solare

Vladimir Stanchinsky (1927) Le comunitagrave naturali sono un aggregato di relazioni formali tra livelli trofici basato sulle trasformazioni energetiche Ersquo impossibile che lrsquoenergia di un livello trofico passi completamente a livello successivo

AJ Lotka (1922)

Legge dellrsquoenergia di Darwin-Lotka Gli organismi hanno un vantaggio selettivo quando sono in grado di massimizzare il flusso di energia

Storia

RLLindeman(1942)

Il riciclo dei nutrienti puograve essere espresso in termini di flusso di energia Definisce lrsquoEfficienza ecologica cioegrave lrsquoefficienza di trasferimento dellrsquoenergia tra livelli ecologici

HT Odum (1950) Stabilisce il principio della massima potenza Prevalgono le organizzazioni del sistema che massimizzano lrsquoacquisizione di potenza e gli usi che rinforzano la produzione e lrsquoefficienza

Brown Gillooly Allen Savage West Enquist (2004) Teoria metabolica dellrsquoecologia Molti fenomeni ecologici sono governati da metabolismo corretto per taglia corporea e temperatura

Storia

Il bilancio energetico dellrsquoecosistema di Silver Springs (Odum 1950)

Il bilancio energetico quantifica i compartimenti energetici le direzioni dei flussi di energia e i tassi delle trasformazione energetiche allrsquointerno del sistema ecologico

Il linguaggio di modellizzazione dei flussi energetici di Odum

Il modello universale di flusso di energia (Odum 1973)

=Catena trofica

( g o Cal)

20-50 della PPL

Principio zero bull Se due sistemi termodinamici A e B sono in equilibrio termico e B e C

sono anchrsquoessi in equilibrio termico allora A e C sono in equilibrio termico

Primo principio bull Lrsquoaumento di energia interna di un sistema egrave uguale alla quantitagrave di

energia fornita al sistema mediante riscaldamento meno la quantitagrave persa in forma di lavoro compiuto dal sistema

Secondo principio bull Lrsquoentropia di ogni sistema termodinamico isolato tende ad aumentare nel

tempo fino ad un valore massimo

Terzo principio bull Quando un sistema si avvicina allo zero assoluto di temperatura tutti i

processi cessano e lrsquoentropia del sistema raggiunge un valore minimo o lo zero nel caso di una sostanza perfettamente cristallina

I principi della termodinamica ecologica secondo Odum

Quarto principio

bull durante la fase di autorganizzazione si sviluppano e prevalgono le organizzazioni del sistema che massimizzano lrsquoacquisizione di potenza e le trasformazioni di energia e quegli usi che rinforzano la produzione e lrsquoefficienza

Quinto principio

bull Il fattore di qualitagrave dellrsquoenergia cresce gerarchicamente Nelle catene trofiche le trasformazioni energetiche portano allo formazione di forme di energia di piugrave alta qualitagrave (emergia) In questi passaggi la Transformity aumenta Lrsquoazione amplificatrice dellrsquo aumento di emergia aiuta a massimizzare la potenza del sistema

Sesto principio

bull I cicli della materia hanno percorsi gerarchici che possono essere misurati dal rapporto energiamassa Generalmente il rapporto energiamassa egrave un buon indicatore della capacitagrave di ricircolo degli elementi (elementi con alta energia per unitagrave di massa riciclano piugrave facilmente)

I principi della termodinamica ecologica secondo Odum

Il tasso metabolico di organismi animali vegetali e microorganismi egrave in relazione con la taglia corporea e la temperatura La Teoria metabolica incorpora gli effetti fondamentali della taglia corporea e della temperatura sul tasso metabolico individuale per spiegare i modelli e i processi a differenti livelli di organizzazione biologica

La teoria metabolica dellrsquoecologia

Il metabolismo scala con la massa corporea secondo una relazione di potenza del

valore di frac34

Kleiber 1947 Physiological Reviews 27(4)

Il tasso metabolico regolando i tassi di acquisizione delle risorse dallrsquoambiente e lrsquoallocazione delle risorse assunte tra sopravvivenza crescita e riproduzione controlla i processi ecologici a tutti i livelli di organizzazione biologica dal livello individuale fino a quello di biosfera

Ersquo importante osservare in questa relazione che i rami finali del network sono delle stesse dimensioni in tutte le specie allrsquointerno di un gruppo I capillari per esempio sono dello stesso diametro dal topolino allrsquoelefante Questi network di distribuzione dai piugrave grandi ai piugrave piccoli per esempio dalla aorta ai capillari o dai tronchi alle foglie seguono un modello frattale che fornisce la base matematica per la potenza di frac34 nella legge di Kleiber

Lrsquoassunzione generale di questa teoria egrave che la maggior parte dei tratti organismici anatomici e fisiologici sono meccanicisticamente legati alla geometria dei network vascolari che varia con la dimensione dellrsquoorganismo

La teoria metabolica dellrsquoecologia

West Brown ed Enquist hanno ipotizzato che il valore di molte allometrie biologiche derivino dalla geometria (frattale) dei network vascolari (sistemi cardiovascolari o vascolari delle piante) e scalino con esponenti multipli di 14 Solo le proprietagrave basate su processi di superficie seguono la scala di potenza dei 23

La mortalitagrave scala con un esponente di -14 con la massa corporea indicando che gli animali piugrave piccoli vivono meno di quelli piugrave grandi

Woodward et al 2005 Trends in Ecology and evolution

mortalitagrave densitagrave

La densitagrave di popolazione delle piante scala con la biomassa secondo una potenza di -34

Il tasso di ingestione scala con potenza 14 Lrsquoabbondanza numerica scala con potenza -34 Il tasso di ricambio dei nutrienti scala con potenza -14

I = i0 M34

Molte caratteristiche degli organismi scalano con taglia corporea secondo una relazione allometrica

Le reazioni biochimiche e i tassi metabolici e praticamente tutti i tassi di attivitagrave biologica aumentano esponenzialmente con la temperatura Le cinetiche sono descritte dal fattore di Boltzman

e ndashEkT

I = i0 M34 e ndashEkT

Dove I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico individuale

Il vantaggio di questrsquoespressione sta nel fatto che combina si lrsquoeffetto della taglia corporea che quello della temperatura in unrsquounica formula

Questo rende possibile confronti precisi tra organismi che possono anche differire sostanzialmente in taglia corporea e temperatura media comprese anche specie che appartengono a gruppi tassonomici o funzionali lontani tra loro svelando quanto alcune manifestazioni ecologiche siano comuni tra gli esseri viventi

Dove B= tasso metabolico massa-specifico I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico massa-specifico

B = IM = B0M-14 e ndashEkT

bullTasso metabolico produttivitagrave e tratti della life history

Livello individuale

bullTassi di crescita mortalitagrave e abbondanze

Livello di popolazione e comunitagrave

bullFlussi e immagazzinamento di energia e materia

Livello di Ecosistema

La teoria metabolica egrave applicabile a diversi livelli di organizzazione biologica

La maggior parte dei grafici riportati di seguito sono presi o estrapolati dal seguente articolo al quale si rimanda Toward a metabolic theory of ecology Brown JH Gillooly JF Allen AP Savage Van M West GB 2004 Ecology 85(7) pp 1771ndash1789

ln(IM-34)=-E(1kT)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la massa scalano con lrsquoinverso della temperatura secondo una relazione di potenza con esponente -34

Live

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ale

Pendenza= Energia di attivazione

del metabolismo (069eV)

intercetta= Costante di

normalizzazione

ln(IeEkT)=(34)ln(M)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

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I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

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gli organismi allocano una frazione relativamente costante del metabolismo alla produzione (Ernest et al 2003)

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

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Organismi con tassi metabolici simili presentano anche tassi di produzione simili Oltra alla pendenza di 076 notare anche r2 che dimostra un grado di comunanza impressionante anche tra piante e pescihellip

I tempi biologici corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 14

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i tempi biologici sono il reciproco dei tassi

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I tassi di crescita ontogenetica corretti per la taglia corporea

scalano con la temperatura secondo una relazione di potenza con

esponente -34

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una

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Tassi di crescita ontogenetica (1tempo di schiusa) in zooplancton e pesci

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

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il metabolismo alimenta la produzione individuale che a sua volta alimenta la crescita di popolazione

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I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Questa relazione suggerisce che la classificazione delle specie in r e K strateghe potrebbe non essere un adattamento delle specie alle condizioni ambientali ma piuttosto una semplice conseguenza delle costrizioni metaboliche e allometriche

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I tassi di mortalitagrave corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Nelle popolazioni allrsquoequilibrio i tassi di mortalitagrave dovrebbero uguagliare i tassi di natalitagrave che a loro volta sono alimentati dai tassi di produzione

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La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Se il tasso di rinnovo delle risorse e la temperatura restano costanti allora la densitagrave di popolazione la capacitagrave portante K o la densitagrave di popolazione allrsquoequilibrio scalano con potenza -34

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Numerose altre caratteristiche di popolazione o di comunitagrave scalano secondo le leggi della teoria metabolica bull Le interazioni interspecifiche sono influenzate dai tassi di consumo di risorse e dai tassi

di crescita dei popolazione che a loro volta sono influenzati dai tassi metabolici bull La diversitagrave in specie varia inversamente con la taglia corporea Ambienti con specie di

piccola taglia sono piugrave biodiversi di altri bull La maggiore diversitagrave ai tropici puograve dipendere non da una maggiore produttivitagrave in

quelle aree ma da una dipendenza diretta dal fattore di Boltzman incluso nella equazione della teoria metabolica

bull hellip

bull E se gli immagazzinamenti e i flussi di elementi biologicamente regolati negli ecosistemi sono semplicemente la somma degli immagazzinamenti e i flussi degli organismi costituenti la teoria metabolica predice anche che biota contribuisce e regola i cicli biogeochimici

I tassi di turnover del carbonio scalano con la taglia corporea dei produttori primari secondo una relazione di potenza con esponente -14

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Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

Sergej Podolinsky (1881)

I limiti alla crescita economica sono stabiliti dalle leggi della fisica e dellrsquoecologia La materia vivente si comporta come un accumulatore di energia solare

Vladimir Stanchinsky (1927) Le comunitagrave naturali sono un aggregato di relazioni formali tra livelli trofici basato sulle trasformazioni energetiche Ersquo impossibile che lrsquoenergia di un livello trofico passi completamente a livello successivo

AJ Lotka (1922)

Legge dellrsquoenergia di Darwin-Lotka Gli organismi hanno un vantaggio selettivo quando sono in grado di massimizzare il flusso di energia

Storia

RLLindeman(1942)

Il riciclo dei nutrienti puograve essere espresso in termini di flusso di energia Definisce lrsquoEfficienza ecologica cioegrave lrsquoefficienza di trasferimento dellrsquoenergia tra livelli ecologici

HT Odum (1950) Stabilisce il principio della massima potenza Prevalgono le organizzazioni del sistema che massimizzano lrsquoacquisizione di potenza e gli usi che rinforzano la produzione e lrsquoefficienza

Brown Gillooly Allen Savage West Enquist (2004) Teoria metabolica dellrsquoecologia Molti fenomeni ecologici sono governati da metabolismo corretto per taglia corporea e temperatura

Storia

Il bilancio energetico dellrsquoecosistema di Silver Springs (Odum 1950)

Il bilancio energetico quantifica i compartimenti energetici le direzioni dei flussi di energia e i tassi delle trasformazione energetiche allrsquointerno del sistema ecologico

Il linguaggio di modellizzazione dei flussi energetici di Odum

Il modello universale di flusso di energia (Odum 1973)

=Catena trofica

( g o Cal)

20-50 della PPL

Principio zero bull Se due sistemi termodinamici A e B sono in equilibrio termico e B e C

sono anchrsquoessi in equilibrio termico allora A e C sono in equilibrio termico

Primo principio bull Lrsquoaumento di energia interna di un sistema egrave uguale alla quantitagrave di

energia fornita al sistema mediante riscaldamento meno la quantitagrave persa in forma di lavoro compiuto dal sistema

Secondo principio bull Lrsquoentropia di ogni sistema termodinamico isolato tende ad aumentare nel

tempo fino ad un valore massimo

Terzo principio bull Quando un sistema si avvicina allo zero assoluto di temperatura tutti i

processi cessano e lrsquoentropia del sistema raggiunge un valore minimo o lo zero nel caso di una sostanza perfettamente cristallina

I principi della termodinamica ecologica secondo Odum

Quarto principio

bull durante la fase di autorganizzazione si sviluppano e prevalgono le organizzazioni del sistema che massimizzano lrsquoacquisizione di potenza e le trasformazioni di energia e quegli usi che rinforzano la produzione e lrsquoefficienza

Quinto principio

bull Il fattore di qualitagrave dellrsquoenergia cresce gerarchicamente Nelle catene trofiche le trasformazioni energetiche portano allo formazione di forme di energia di piugrave alta qualitagrave (emergia) In questi passaggi la Transformity aumenta Lrsquoazione amplificatrice dellrsquo aumento di emergia aiuta a massimizzare la potenza del sistema

Sesto principio

bull I cicli della materia hanno percorsi gerarchici che possono essere misurati dal rapporto energiamassa Generalmente il rapporto energiamassa egrave un buon indicatore della capacitagrave di ricircolo degli elementi (elementi con alta energia per unitagrave di massa riciclano piugrave facilmente)

I principi della termodinamica ecologica secondo Odum

Il tasso metabolico di organismi animali vegetali e microorganismi egrave in relazione con la taglia corporea e la temperatura La Teoria metabolica incorpora gli effetti fondamentali della taglia corporea e della temperatura sul tasso metabolico individuale per spiegare i modelli e i processi a differenti livelli di organizzazione biologica

La teoria metabolica dellrsquoecologia

Il metabolismo scala con la massa corporea secondo una relazione di potenza del

valore di frac34

Kleiber 1947 Physiological Reviews 27(4)

Il tasso metabolico regolando i tassi di acquisizione delle risorse dallrsquoambiente e lrsquoallocazione delle risorse assunte tra sopravvivenza crescita e riproduzione controlla i processi ecologici a tutti i livelli di organizzazione biologica dal livello individuale fino a quello di biosfera

Ersquo importante osservare in questa relazione che i rami finali del network sono delle stesse dimensioni in tutte le specie allrsquointerno di un gruppo I capillari per esempio sono dello stesso diametro dal topolino allrsquoelefante Questi network di distribuzione dai piugrave grandi ai piugrave piccoli per esempio dalla aorta ai capillari o dai tronchi alle foglie seguono un modello frattale che fornisce la base matematica per la potenza di frac34 nella legge di Kleiber

Lrsquoassunzione generale di questa teoria egrave che la maggior parte dei tratti organismici anatomici e fisiologici sono meccanicisticamente legati alla geometria dei network vascolari che varia con la dimensione dellrsquoorganismo

La teoria metabolica dellrsquoecologia

West Brown ed Enquist hanno ipotizzato che il valore di molte allometrie biologiche derivino dalla geometria (frattale) dei network vascolari (sistemi cardiovascolari o vascolari delle piante) e scalino con esponenti multipli di 14 Solo le proprietagrave basate su processi di superficie seguono la scala di potenza dei 23

La mortalitagrave scala con un esponente di -14 con la massa corporea indicando che gli animali piugrave piccoli vivono meno di quelli piugrave grandi

Woodward et al 2005 Trends in Ecology and evolution

mortalitagrave densitagrave

La densitagrave di popolazione delle piante scala con la biomassa secondo una potenza di -34

Il tasso di ingestione scala con potenza 14 Lrsquoabbondanza numerica scala con potenza -34 Il tasso di ricambio dei nutrienti scala con potenza -14

I = i0 M34

Molte caratteristiche degli organismi scalano con taglia corporea secondo una relazione allometrica

Le reazioni biochimiche e i tassi metabolici e praticamente tutti i tassi di attivitagrave biologica aumentano esponenzialmente con la temperatura Le cinetiche sono descritte dal fattore di Boltzman

e ndashEkT

I = i0 M34 e ndashEkT

Dove I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico individuale

Il vantaggio di questrsquoespressione sta nel fatto che combina si lrsquoeffetto della taglia corporea che quello della temperatura in unrsquounica formula

Questo rende possibile confronti precisi tra organismi che possono anche differire sostanzialmente in taglia corporea e temperatura media comprese anche specie che appartengono a gruppi tassonomici o funzionali lontani tra loro svelando quanto alcune manifestazioni ecologiche siano comuni tra gli esseri viventi

Dove B= tasso metabolico massa-specifico I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico massa-specifico

B = IM = B0M-14 e ndashEkT

bullTasso metabolico produttivitagrave e tratti della life history

Livello individuale

bullTassi di crescita mortalitagrave e abbondanze

Livello di popolazione e comunitagrave

bullFlussi e immagazzinamento di energia e materia

Livello di Ecosistema

La teoria metabolica egrave applicabile a diversi livelli di organizzazione biologica

La maggior parte dei grafici riportati di seguito sono presi o estrapolati dal seguente articolo al quale si rimanda Toward a metabolic theory of ecology Brown JH Gillooly JF Allen AP Savage Van M West GB 2004 Ecology 85(7) pp 1771ndash1789

ln(IM-34)=-E(1kT)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la massa scalano con lrsquoinverso della temperatura secondo una relazione di potenza con esponente -34

Live

llo in

div

idu

ale

Pendenza= Energia di attivazione

del metabolismo (069eV)

intercetta= Costante di

normalizzazione

ln(IeEkT)=(34)ln(M)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

idu

ale

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

idu

ale

gli organismi allocano una frazione relativamente costante del metabolismo alla produzione (Ernest et al 2003)

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

idu

ale

Organismi con tassi metabolici simili presentano anche tassi di produzione simili Oltra alla pendenza di 076 notare anche r2 che dimostra un grado di comunanza impressionante anche tra piante e pescihellip

I tempi biologici corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 14

Live

llo in

div

idu

ale

i tempi biologici sono il reciproco dei tassi

Live

llo in

div

idu

ale

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la taglia corporea

scalano con la temperatura secondo una relazione di potenza con

esponente -34

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una

relazione di potenza con esponente -14

Tassi di crescita ontogenetica (1tempo di schiusa) in zooplancton e pesci

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo p

op

ola

zio

ne

il metabolismo alimenta la produzione individuale che a sua volta alimenta la crescita di popolazione

Live

llo p

op

ola

zio

ne

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Questa relazione suggerisce che la classificazione delle specie in r e K strateghe potrebbe non essere un adattamento delle specie alle condizioni ambientali ma piuttosto una semplice conseguenza delle costrizioni metaboliche e allometriche

Live

llo p

op

ola

zio

ne

I tassi di mortalitagrave corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Nelle popolazioni allrsquoequilibrio i tassi di mortalitagrave dovrebbero uguagliare i tassi di natalitagrave che a loro volta sono alimentati dai tassi di produzione

Live

llo p

op

ola

zio

ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Se il tasso di rinnovo delle risorse e la temperatura restano costanti allora la densitagrave di popolazione la capacitagrave portante K o la densitagrave di popolazione allrsquoequilibrio scalano con potenza -34

Live

llo p

op

ola

zio

ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -34

Numerose altre caratteristiche di popolazione o di comunitagrave scalano secondo le leggi della teoria metabolica bull Le interazioni interspecifiche sono influenzate dai tassi di consumo di risorse e dai tassi

di crescita dei popolazione che a loro volta sono influenzati dai tassi metabolici bull La diversitagrave in specie varia inversamente con la taglia corporea Ambienti con specie di

piccola taglia sono piugrave biodiversi di altri bull La maggiore diversitagrave ai tropici puograve dipendere non da una maggiore produttivitagrave in

quelle aree ma da una dipendenza diretta dal fattore di Boltzman incluso nella equazione della teoria metabolica

bull hellip

bull E se gli immagazzinamenti e i flussi di elementi biologicamente regolati negli ecosistemi sono semplicemente la somma degli immagazzinamenti e i flussi degli organismi costituenti la teoria metabolica predice anche che biota contribuisce e regola i cicli biogeochimici

I tassi di turnover del carbonio scalano con la taglia corporea dei produttori primari secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo e

cosi

stem

a

Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

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N

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ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

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Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

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Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

RLLindeman(1942)

Il riciclo dei nutrienti puograve essere espresso in termini di flusso di energia Definisce lrsquoEfficienza ecologica cioegrave lrsquoefficienza di trasferimento dellrsquoenergia tra livelli ecologici

HT Odum (1950) Stabilisce il principio della massima potenza Prevalgono le organizzazioni del sistema che massimizzano lrsquoacquisizione di potenza e gli usi che rinforzano la produzione e lrsquoefficienza

Brown Gillooly Allen Savage West Enquist (2004) Teoria metabolica dellrsquoecologia Molti fenomeni ecologici sono governati da metabolismo corretto per taglia corporea e temperatura

Storia

Il bilancio energetico dellrsquoecosistema di Silver Springs (Odum 1950)

Il bilancio energetico quantifica i compartimenti energetici le direzioni dei flussi di energia e i tassi delle trasformazione energetiche allrsquointerno del sistema ecologico

Il linguaggio di modellizzazione dei flussi energetici di Odum

Il modello universale di flusso di energia (Odum 1973)

=Catena trofica

( g o Cal)

20-50 della PPL

Principio zero bull Se due sistemi termodinamici A e B sono in equilibrio termico e B e C

sono anchrsquoessi in equilibrio termico allora A e C sono in equilibrio termico

Primo principio bull Lrsquoaumento di energia interna di un sistema egrave uguale alla quantitagrave di

energia fornita al sistema mediante riscaldamento meno la quantitagrave persa in forma di lavoro compiuto dal sistema

Secondo principio bull Lrsquoentropia di ogni sistema termodinamico isolato tende ad aumentare nel

tempo fino ad un valore massimo

Terzo principio bull Quando un sistema si avvicina allo zero assoluto di temperatura tutti i

processi cessano e lrsquoentropia del sistema raggiunge un valore minimo o lo zero nel caso di una sostanza perfettamente cristallina

I principi della termodinamica ecologica secondo Odum

Quarto principio

bull durante la fase di autorganizzazione si sviluppano e prevalgono le organizzazioni del sistema che massimizzano lrsquoacquisizione di potenza e le trasformazioni di energia e quegli usi che rinforzano la produzione e lrsquoefficienza

Quinto principio

bull Il fattore di qualitagrave dellrsquoenergia cresce gerarchicamente Nelle catene trofiche le trasformazioni energetiche portano allo formazione di forme di energia di piugrave alta qualitagrave (emergia) In questi passaggi la Transformity aumenta Lrsquoazione amplificatrice dellrsquo aumento di emergia aiuta a massimizzare la potenza del sistema

Sesto principio

bull I cicli della materia hanno percorsi gerarchici che possono essere misurati dal rapporto energiamassa Generalmente il rapporto energiamassa egrave un buon indicatore della capacitagrave di ricircolo degli elementi (elementi con alta energia per unitagrave di massa riciclano piugrave facilmente)

I principi della termodinamica ecologica secondo Odum

Il tasso metabolico di organismi animali vegetali e microorganismi egrave in relazione con la taglia corporea e la temperatura La Teoria metabolica incorpora gli effetti fondamentali della taglia corporea e della temperatura sul tasso metabolico individuale per spiegare i modelli e i processi a differenti livelli di organizzazione biologica

La teoria metabolica dellrsquoecologia

Il metabolismo scala con la massa corporea secondo una relazione di potenza del

valore di frac34

Kleiber 1947 Physiological Reviews 27(4)

Il tasso metabolico regolando i tassi di acquisizione delle risorse dallrsquoambiente e lrsquoallocazione delle risorse assunte tra sopravvivenza crescita e riproduzione controlla i processi ecologici a tutti i livelli di organizzazione biologica dal livello individuale fino a quello di biosfera

Ersquo importante osservare in questa relazione che i rami finali del network sono delle stesse dimensioni in tutte le specie allrsquointerno di un gruppo I capillari per esempio sono dello stesso diametro dal topolino allrsquoelefante Questi network di distribuzione dai piugrave grandi ai piugrave piccoli per esempio dalla aorta ai capillari o dai tronchi alle foglie seguono un modello frattale che fornisce la base matematica per la potenza di frac34 nella legge di Kleiber

Lrsquoassunzione generale di questa teoria egrave che la maggior parte dei tratti organismici anatomici e fisiologici sono meccanicisticamente legati alla geometria dei network vascolari che varia con la dimensione dellrsquoorganismo

La teoria metabolica dellrsquoecologia

West Brown ed Enquist hanno ipotizzato che il valore di molte allometrie biologiche derivino dalla geometria (frattale) dei network vascolari (sistemi cardiovascolari o vascolari delle piante) e scalino con esponenti multipli di 14 Solo le proprietagrave basate su processi di superficie seguono la scala di potenza dei 23

La mortalitagrave scala con un esponente di -14 con la massa corporea indicando che gli animali piugrave piccoli vivono meno di quelli piugrave grandi

Woodward et al 2005 Trends in Ecology and evolution

mortalitagrave densitagrave

La densitagrave di popolazione delle piante scala con la biomassa secondo una potenza di -34

Il tasso di ingestione scala con potenza 14 Lrsquoabbondanza numerica scala con potenza -34 Il tasso di ricambio dei nutrienti scala con potenza -14

I = i0 M34

Molte caratteristiche degli organismi scalano con taglia corporea secondo una relazione allometrica

Le reazioni biochimiche e i tassi metabolici e praticamente tutti i tassi di attivitagrave biologica aumentano esponenzialmente con la temperatura Le cinetiche sono descritte dal fattore di Boltzman

e ndashEkT

I = i0 M34 e ndashEkT

Dove I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico individuale

Il vantaggio di questrsquoespressione sta nel fatto che combina si lrsquoeffetto della taglia corporea che quello della temperatura in unrsquounica formula

Questo rende possibile confronti precisi tra organismi che possono anche differire sostanzialmente in taglia corporea e temperatura media comprese anche specie che appartengono a gruppi tassonomici o funzionali lontani tra loro svelando quanto alcune manifestazioni ecologiche siano comuni tra gli esseri viventi

Dove B= tasso metabolico massa-specifico I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico massa-specifico

B = IM = B0M-14 e ndashEkT

bullTasso metabolico produttivitagrave e tratti della life history

Livello individuale

bullTassi di crescita mortalitagrave e abbondanze

Livello di popolazione e comunitagrave

bullFlussi e immagazzinamento di energia e materia

Livello di Ecosistema

La teoria metabolica egrave applicabile a diversi livelli di organizzazione biologica

La maggior parte dei grafici riportati di seguito sono presi o estrapolati dal seguente articolo al quale si rimanda Toward a metabolic theory of ecology Brown JH Gillooly JF Allen AP Savage Van M West GB 2004 Ecology 85(7) pp 1771ndash1789

ln(IM-34)=-E(1kT)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la massa scalano con lrsquoinverso della temperatura secondo una relazione di potenza con esponente -34

Live

llo in

div

idu

ale

Pendenza= Energia di attivazione

del metabolismo (069eV)

intercetta= Costante di

normalizzazione

ln(IeEkT)=(34)ln(M)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

idu

ale

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

idu

ale

gli organismi allocano una frazione relativamente costante del metabolismo alla produzione (Ernest et al 2003)

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

idu

ale

Organismi con tassi metabolici simili presentano anche tassi di produzione simili Oltra alla pendenza di 076 notare anche r2 che dimostra un grado di comunanza impressionante anche tra piante e pescihellip

I tempi biologici corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 14

Live

llo in

div

idu

ale

i tempi biologici sono il reciproco dei tassi

Live

llo in

div

idu

ale

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la taglia corporea

scalano con la temperatura secondo una relazione di potenza con

esponente -34

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una

relazione di potenza con esponente -14

Tassi di crescita ontogenetica (1tempo di schiusa) in zooplancton e pesci

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo p

op

ola

zio

ne

il metabolismo alimenta la produzione individuale che a sua volta alimenta la crescita di popolazione

Live

llo p

op

ola

zio

ne

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Questa relazione suggerisce che la classificazione delle specie in r e K strateghe potrebbe non essere un adattamento delle specie alle condizioni ambientali ma piuttosto una semplice conseguenza delle costrizioni metaboliche e allometriche

Live

llo p

op

ola

zio

ne

I tassi di mortalitagrave corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Nelle popolazioni allrsquoequilibrio i tassi di mortalitagrave dovrebbero uguagliare i tassi di natalitagrave che a loro volta sono alimentati dai tassi di produzione

Live

llo p

op

ola

zio

ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Se il tasso di rinnovo delle risorse e la temperatura restano costanti allora la densitagrave di popolazione la capacitagrave portante K o la densitagrave di popolazione allrsquoequilibrio scalano con potenza -34

Live

llo p

op

ola

zio

ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -34

Numerose altre caratteristiche di popolazione o di comunitagrave scalano secondo le leggi della teoria metabolica bull Le interazioni interspecifiche sono influenzate dai tassi di consumo di risorse e dai tassi

di crescita dei popolazione che a loro volta sono influenzati dai tassi metabolici bull La diversitagrave in specie varia inversamente con la taglia corporea Ambienti con specie di

piccola taglia sono piugrave biodiversi di altri bull La maggiore diversitagrave ai tropici puograve dipendere non da una maggiore produttivitagrave in

quelle aree ma da una dipendenza diretta dal fattore di Boltzman incluso nella equazione della teoria metabolica

bull hellip

bull E se gli immagazzinamenti e i flussi di elementi biologicamente regolati negli ecosistemi sono semplicemente la somma degli immagazzinamenti e i flussi degli organismi costituenti la teoria metabolica predice anche che biota contribuisce e regola i cicli biogeochimici

I tassi di turnover del carbonio scalano con la taglia corporea dei produttori primari secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo e

cosi

stem

a

Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

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Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

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Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

Il bilancio energetico dellrsquoecosistema di Silver Springs (Odum 1950)

Il bilancio energetico quantifica i compartimenti energetici le direzioni dei flussi di energia e i tassi delle trasformazione energetiche allrsquointerno del sistema ecologico

Il linguaggio di modellizzazione dei flussi energetici di Odum

Il modello universale di flusso di energia (Odum 1973)

=Catena trofica

( g o Cal)

20-50 della PPL

Principio zero bull Se due sistemi termodinamici A e B sono in equilibrio termico e B e C

sono anchrsquoessi in equilibrio termico allora A e C sono in equilibrio termico

Primo principio bull Lrsquoaumento di energia interna di un sistema egrave uguale alla quantitagrave di

energia fornita al sistema mediante riscaldamento meno la quantitagrave persa in forma di lavoro compiuto dal sistema

Secondo principio bull Lrsquoentropia di ogni sistema termodinamico isolato tende ad aumentare nel

tempo fino ad un valore massimo

Terzo principio bull Quando un sistema si avvicina allo zero assoluto di temperatura tutti i

processi cessano e lrsquoentropia del sistema raggiunge un valore minimo o lo zero nel caso di una sostanza perfettamente cristallina

I principi della termodinamica ecologica secondo Odum

Quarto principio

bull durante la fase di autorganizzazione si sviluppano e prevalgono le organizzazioni del sistema che massimizzano lrsquoacquisizione di potenza e le trasformazioni di energia e quegli usi che rinforzano la produzione e lrsquoefficienza

Quinto principio

bull Il fattore di qualitagrave dellrsquoenergia cresce gerarchicamente Nelle catene trofiche le trasformazioni energetiche portano allo formazione di forme di energia di piugrave alta qualitagrave (emergia) In questi passaggi la Transformity aumenta Lrsquoazione amplificatrice dellrsquo aumento di emergia aiuta a massimizzare la potenza del sistema

Sesto principio

bull I cicli della materia hanno percorsi gerarchici che possono essere misurati dal rapporto energiamassa Generalmente il rapporto energiamassa egrave un buon indicatore della capacitagrave di ricircolo degli elementi (elementi con alta energia per unitagrave di massa riciclano piugrave facilmente)

I principi della termodinamica ecologica secondo Odum

Il tasso metabolico di organismi animali vegetali e microorganismi egrave in relazione con la taglia corporea e la temperatura La Teoria metabolica incorpora gli effetti fondamentali della taglia corporea e della temperatura sul tasso metabolico individuale per spiegare i modelli e i processi a differenti livelli di organizzazione biologica

La teoria metabolica dellrsquoecologia

Il metabolismo scala con la massa corporea secondo una relazione di potenza del

valore di frac34

Kleiber 1947 Physiological Reviews 27(4)

Il tasso metabolico regolando i tassi di acquisizione delle risorse dallrsquoambiente e lrsquoallocazione delle risorse assunte tra sopravvivenza crescita e riproduzione controlla i processi ecologici a tutti i livelli di organizzazione biologica dal livello individuale fino a quello di biosfera

Ersquo importante osservare in questa relazione che i rami finali del network sono delle stesse dimensioni in tutte le specie allrsquointerno di un gruppo I capillari per esempio sono dello stesso diametro dal topolino allrsquoelefante Questi network di distribuzione dai piugrave grandi ai piugrave piccoli per esempio dalla aorta ai capillari o dai tronchi alle foglie seguono un modello frattale che fornisce la base matematica per la potenza di frac34 nella legge di Kleiber

Lrsquoassunzione generale di questa teoria egrave che la maggior parte dei tratti organismici anatomici e fisiologici sono meccanicisticamente legati alla geometria dei network vascolari che varia con la dimensione dellrsquoorganismo

La teoria metabolica dellrsquoecologia

West Brown ed Enquist hanno ipotizzato che il valore di molte allometrie biologiche derivino dalla geometria (frattale) dei network vascolari (sistemi cardiovascolari o vascolari delle piante) e scalino con esponenti multipli di 14 Solo le proprietagrave basate su processi di superficie seguono la scala di potenza dei 23

La mortalitagrave scala con un esponente di -14 con la massa corporea indicando che gli animali piugrave piccoli vivono meno di quelli piugrave grandi

Woodward et al 2005 Trends in Ecology and evolution

mortalitagrave densitagrave

La densitagrave di popolazione delle piante scala con la biomassa secondo una potenza di -34

Il tasso di ingestione scala con potenza 14 Lrsquoabbondanza numerica scala con potenza -34 Il tasso di ricambio dei nutrienti scala con potenza -14

I = i0 M34

Molte caratteristiche degli organismi scalano con taglia corporea secondo una relazione allometrica

Le reazioni biochimiche e i tassi metabolici e praticamente tutti i tassi di attivitagrave biologica aumentano esponenzialmente con la temperatura Le cinetiche sono descritte dal fattore di Boltzman

e ndashEkT

I = i0 M34 e ndashEkT

Dove I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico individuale

Il vantaggio di questrsquoespressione sta nel fatto che combina si lrsquoeffetto della taglia corporea che quello della temperatura in unrsquounica formula

Questo rende possibile confronti precisi tra organismi che possono anche differire sostanzialmente in taglia corporea e temperatura media comprese anche specie che appartengono a gruppi tassonomici o funzionali lontani tra loro svelando quanto alcune manifestazioni ecologiche siano comuni tra gli esseri viventi

Dove B= tasso metabolico massa-specifico I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico massa-specifico

B = IM = B0M-14 e ndashEkT

bullTasso metabolico produttivitagrave e tratti della life history

Livello individuale

bullTassi di crescita mortalitagrave e abbondanze

Livello di popolazione e comunitagrave

bullFlussi e immagazzinamento di energia e materia

Livello di Ecosistema

La teoria metabolica egrave applicabile a diversi livelli di organizzazione biologica

La maggior parte dei grafici riportati di seguito sono presi o estrapolati dal seguente articolo al quale si rimanda Toward a metabolic theory of ecology Brown JH Gillooly JF Allen AP Savage Van M West GB 2004 Ecology 85(7) pp 1771ndash1789

ln(IM-34)=-E(1kT)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la massa scalano con lrsquoinverso della temperatura secondo una relazione di potenza con esponente -34

Live

llo in

div

idu

ale

Pendenza= Energia di attivazione

del metabolismo (069eV)

intercetta= Costante di

normalizzazione

ln(IeEkT)=(34)ln(M)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

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ale

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

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ale

gli organismi allocano una frazione relativamente costante del metabolismo alla produzione (Ernest et al 2003)

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

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ale

Organismi con tassi metabolici simili presentano anche tassi di produzione simili Oltra alla pendenza di 076 notare anche r2 che dimostra un grado di comunanza impressionante anche tra piante e pescihellip

I tempi biologici corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 14

Live

llo in

div

idu

ale

i tempi biologici sono il reciproco dei tassi

Live

llo in

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ale

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la taglia corporea

scalano con la temperatura secondo una relazione di potenza con

esponente -34

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una

relazione di potenza con esponente -14

Tassi di crescita ontogenetica (1tempo di schiusa) in zooplancton e pesci

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo p

op

ola

zio

ne

il metabolismo alimenta la produzione individuale che a sua volta alimenta la crescita di popolazione

Live

llo p

op

ola

zio

ne

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Questa relazione suggerisce che la classificazione delle specie in r e K strateghe potrebbe non essere un adattamento delle specie alle condizioni ambientali ma piuttosto una semplice conseguenza delle costrizioni metaboliche e allometriche

Live

llo p

op

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ne

I tassi di mortalitagrave corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Nelle popolazioni allrsquoequilibrio i tassi di mortalitagrave dovrebbero uguagliare i tassi di natalitagrave che a loro volta sono alimentati dai tassi di produzione

Live

llo p

op

ola

zio

ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Se il tasso di rinnovo delle risorse e la temperatura restano costanti allora la densitagrave di popolazione la capacitagrave portante K o la densitagrave di popolazione allrsquoequilibrio scalano con potenza -34

Live

llo p

op

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La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -34

Numerose altre caratteristiche di popolazione o di comunitagrave scalano secondo le leggi della teoria metabolica bull Le interazioni interspecifiche sono influenzate dai tassi di consumo di risorse e dai tassi

di crescita dei popolazione che a loro volta sono influenzati dai tassi metabolici bull La diversitagrave in specie varia inversamente con la taglia corporea Ambienti con specie di

piccola taglia sono piugrave biodiversi di altri bull La maggiore diversitagrave ai tropici puograve dipendere non da una maggiore produttivitagrave in

quelle aree ma da una dipendenza diretta dal fattore di Boltzman incluso nella equazione della teoria metabolica

bull hellip

bull E se gli immagazzinamenti e i flussi di elementi biologicamente regolati negli ecosistemi sono semplicemente la somma degli immagazzinamenti e i flussi degli organismi costituenti la teoria metabolica predice anche che biota contribuisce e regola i cicli biogeochimici

I tassi di turnover del carbonio scalano con la taglia corporea dei produttori primari secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo e

cosi

stem

a

Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

Il linguaggio di modellizzazione dei flussi energetici di Odum

Il modello universale di flusso di energia (Odum 1973)

=Catena trofica

( g o Cal)

20-50 della PPL

Principio zero bull Se due sistemi termodinamici A e B sono in equilibrio termico e B e C

sono anchrsquoessi in equilibrio termico allora A e C sono in equilibrio termico

Primo principio bull Lrsquoaumento di energia interna di un sistema egrave uguale alla quantitagrave di

energia fornita al sistema mediante riscaldamento meno la quantitagrave persa in forma di lavoro compiuto dal sistema

Secondo principio bull Lrsquoentropia di ogni sistema termodinamico isolato tende ad aumentare nel

tempo fino ad un valore massimo

Terzo principio bull Quando un sistema si avvicina allo zero assoluto di temperatura tutti i

processi cessano e lrsquoentropia del sistema raggiunge un valore minimo o lo zero nel caso di una sostanza perfettamente cristallina

I principi della termodinamica ecologica secondo Odum

Quarto principio

bull durante la fase di autorganizzazione si sviluppano e prevalgono le organizzazioni del sistema che massimizzano lrsquoacquisizione di potenza e le trasformazioni di energia e quegli usi che rinforzano la produzione e lrsquoefficienza

Quinto principio

bull Il fattore di qualitagrave dellrsquoenergia cresce gerarchicamente Nelle catene trofiche le trasformazioni energetiche portano allo formazione di forme di energia di piugrave alta qualitagrave (emergia) In questi passaggi la Transformity aumenta Lrsquoazione amplificatrice dellrsquo aumento di emergia aiuta a massimizzare la potenza del sistema

Sesto principio

bull I cicli della materia hanno percorsi gerarchici che possono essere misurati dal rapporto energiamassa Generalmente il rapporto energiamassa egrave un buon indicatore della capacitagrave di ricircolo degli elementi (elementi con alta energia per unitagrave di massa riciclano piugrave facilmente)

I principi della termodinamica ecologica secondo Odum

Il tasso metabolico di organismi animali vegetali e microorganismi egrave in relazione con la taglia corporea e la temperatura La Teoria metabolica incorpora gli effetti fondamentali della taglia corporea e della temperatura sul tasso metabolico individuale per spiegare i modelli e i processi a differenti livelli di organizzazione biologica

La teoria metabolica dellrsquoecologia

Il metabolismo scala con la massa corporea secondo una relazione di potenza del

valore di frac34

Kleiber 1947 Physiological Reviews 27(4)

Il tasso metabolico regolando i tassi di acquisizione delle risorse dallrsquoambiente e lrsquoallocazione delle risorse assunte tra sopravvivenza crescita e riproduzione controlla i processi ecologici a tutti i livelli di organizzazione biologica dal livello individuale fino a quello di biosfera

Ersquo importante osservare in questa relazione che i rami finali del network sono delle stesse dimensioni in tutte le specie allrsquointerno di un gruppo I capillari per esempio sono dello stesso diametro dal topolino allrsquoelefante Questi network di distribuzione dai piugrave grandi ai piugrave piccoli per esempio dalla aorta ai capillari o dai tronchi alle foglie seguono un modello frattale che fornisce la base matematica per la potenza di frac34 nella legge di Kleiber

Lrsquoassunzione generale di questa teoria egrave che la maggior parte dei tratti organismici anatomici e fisiologici sono meccanicisticamente legati alla geometria dei network vascolari che varia con la dimensione dellrsquoorganismo

La teoria metabolica dellrsquoecologia

West Brown ed Enquist hanno ipotizzato che il valore di molte allometrie biologiche derivino dalla geometria (frattale) dei network vascolari (sistemi cardiovascolari o vascolari delle piante) e scalino con esponenti multipli di 14 Solo le proprietagrave basate su processi di superficie seguono la scala di potenza dei 23

La mortalitagrave scala con un esponente di -14 con la massa corporea indicando che gli animali piugrave piccoli vivono meno di quelli piugrave grandi

Woodward et al 2005 Trends in Ecology and evolution

mortalitagrave densitagrave

La densitagrave di popolazione delle piante scala con la biomassa secondo una potenza di -34

Il tasso di ingestione scala con potenza 14 Lrsquoabbondanza numerica scala con potenza -34 Il tasso di ricambio dei nutrienti scala con potenza -14

I = i0 M34

Molte caratteristiche degli organismi scalano con taglia corporea secondo una relazione allometrica

Le reazioni biochimiche e i tassi metabolici e praticamente tutti i tassi di attivitagrave biologica aumentano esponenzialmente con la temperatura Le cinetiche sono descritte dal fattore di Boltzman

e ndashEkT

I = i0 M34 e ndashEkT

Dove I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico individuale

Il vantaggio di questrsquoespressione sta nel fatto che combina si lrsquoeffetto della taglia corporea che quello della temperatura in unrsquounica formula

Questo rende possibile confronti precisi tra organismi che possono anche differire sostanzialmente in taglia corporea e temperatura media comprese anche specie che appartengono a gruppi tassonomici o funzionali lontani tra loro svelando quanto alcune manifestazioni ecologiche siano comuni tra gli esseri viventi

Dove B= tasso metabolico massa-specifico I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico massa-specifico

B = IM = B0M-14 e ndashEkT

bullTasso metabolico produttivitagrave e tratti della life history

Livello individuale

bullTassi di crescita mortalitagrave e abbondanze

Livello di popolazione e comunitagrave

bullFlussi e immagazzinamento di energia e materia

Livello di Ecosistema

La teoria metabolica egrave applicabile a diversi livelli di organizzazione biologica

La maggior parte dei grafici riportati di seguito sono presi o estrapolati dal seguente articolo al quale si rimanda Toward a metabolic theory of ecology Brown JH Gillooly JF Allen AP Savage Van M West GB 2004 Ecology 85(7) pp 1771ndash1789

ln(IM-34)=-E(1kT)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la massa scalano con lrsquoinverso della temperatura secondo una relazione di potenza con esponente -34

Live

llo in

div

idu

ale

Pendenza= Energia di attivazione

del metabolismo (069eV)

intercetta= Costante di

normalizzazione

ln(IeEkT)=(34)ln(M)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

idu

ale

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

idu

ale

gli organismi allocano una frazione relativamente costante del metabolismo alla produzione (Ernest et al 2003)

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

idu

ale

Organismi con tassi metabolici simili presentano anche tassi di produzione simili Oltra alla pendenza di 076 notare anche r2 che dimostra un grado di comunanza impressionante anche tra piante e pescihellip

I tempi biologici corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 14

Live

llo in

div

idu

ale

i tempi biologici sono il reciproco dei tassi

Live

llo in

div

idu

ale

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la taglia corporea

scalano con la temperatura secondo una relazione di potenza con

esponente -34

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una

relazione di potenza con esponente -14

Tassi di crescita ontogenetica (1tempo di schiusa) in zooplancton e pesci

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo p

op

ola

zio

ne

il metabolismo alimenta la produzione individuale che a sua volta alimenta la crescita di popolazione

Live

llo p

op

ola

zio

ne

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Questa relazione suggerisce che la classificazione delle specie in r e K strateghe potrebbe non essere un adattamento delle specie alle condizioni ambientali ma piuttosto una semplice conseguenza delle costrizioni metaboliche e allometriche

Live

llo p

op

ola

zio

ne

I tassi di mortalitagrave corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Nelle popolazioni allrsquoequilibrio i tassi di mortalitagrave dovrebbero uguagliare i tassi di natalitagrave che a loro volta sono alimentati dai tassi di produzione

Live

llo p

op

ola

zio

ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Se il tasso di rinnovo delle risorse e la temperatura restano costanti allora la densitagrave di popolazione la capacitagrave portante K o la densitagrave di popolazione allrsquoequilibrio scalano con potenza -34

Live

llo p

op

ola

zio

ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -34

Numerose altre caratteristiche di popolazione o di comunitagrave scalano secondo le leggi della teoria metabolica bull Le interazioni interspecifiche sono influenzate dai tassi di consumo di risorse e dai tassi

di crescita dei popolazione che a loro volta sono influenzati dai tassi metabolici bull La diversitagrave in specie varia inversamente con la taglia corporea Ambienti con specie di

piccola taglia sono piugrave biodiversi di altri bull La maggiore diversitagrave ai tropici puograve dipendere non da una maggiore produttivitagrave in

quelle aree ma da una dipendenza diretta dal fattore di Boltzman incluso nella equazione della teoria metabolica

bull hellip

bull E se gli immagazzinamenti e i flussi di elementi biologicamente regolati negli ecosistemi sono semplicemente la somma degli immagazzinamenti e i flussi degli organismi costituenti la teoria metabolica predice anche che biota contribuisce e regola i cicli biogeochimici

I tassi di turnover del carbonio scalano con la taglia corporea dei produttori primari secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo e

cosi

stem

a

Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

Il modello universale di flusso di energia (Odum 1973)

=Catena trofica

( g o Cal)

20-50 della PPL

Principio zero bull Se due sistemi termodinamici A e B sono in equilibrio termico e B e C

sono anchrsquoessi in equilibrio termico allora A e C sono in equilibrio termico

Primo principio bull Lrsquoaumento di energia interna di un sistema egrave uguale alla quantitagrave di

energia fornita al sistema mediante riscaldamento meno la quantitagrave persa in forma di lavoro compiuto dal sistema

Secondo principio bull Lrsquoentropia di ogni sistema termodinamico isolato tende ad aumentare nel

tempo fino ad un valore massimo

Terzo principio bull Quando un sistema si avvicina allo zero assoluto di temperatura tutti i

processi cessano e lrsquoentropia del sistema raggiunge un valore minimo o lo zero nel caso di una sostanza perfettamente cristallina

I principi della termodinamica ecologica secondo Odum

Quarto principio

bull durante la fase di autorganizzazione si sviluppano e prevalgono le organizzazioni del sistema che massimizzano lrsquoacquisizione di potenza e le trasformazioni di energia e quegli usi che rinforzano la produzione e lrsquoefficienza

Quinto principio

bull Il fattore di qualitagrave dellrsquoenergia cresce gerarchicamente Nelle catene trofiche le trasformazioni energetiche portano allo formazione di forme di energia di piugrave alta qualitagrave (emergia) In questi passaggi la Transformity aumenta Lrsquoazione amplificatrice dellrsquo aumento di emergia aiuta a massimizzare la potenza del sistema

Sesto principio

bull I cicli della materia hanno percorsi gerarchici che possono essere misurati dal rapporto energiamassa Generalmente il rapporto energiamassa egrave un buon indicatore della capacitagrave di ricircolo degli elementi (elementi con alta energia per unitagrave di massa riciclano piugrave facilmente)

I principi della termodinamica ecologica secondo Odum

Il tasso metabolico di organismi animali vegetali e microorganismi egrave in relazione con la taglia corporea e la temperatura La Teoria metabolica incorpora gli effetti fondamentali della taglia corporea e della temperatura sul tasso metabolico individuale per spiegare i modelli e i processi a differenti livelli di organizzazione biologica

La teoria metabolica dellrsquoecologia

Il metabolismo scala con la massa corporea secondo una relazione di potenza del

valore di frac34

Kleiber 1947 Physiological Reviews 27(4)

Il tasso metabolico regolando i tassi di acquisizione delle risorse dallrsquoambiente e lrsquoallocazione delle risorse assunte tra sopravvivenza crescita e riproduzione controlla i processi ecologici a tutti i livelli di organizzazione biologica dal livello individuale fino a quello di biosfera

Ersquo importante osservare in questa relazione che i rami finali del network sono delle stesse dimensioni in tutte le specie allrsquointerno di un gruppo I capillari per esempio sono dello stesso diametro dal topolino allrsquoelefante Questi network di distribuzione dai piugrave grandi ai piugrave piccoli per esempio dalla aorta ai capillari o dai tronchi alle foglie seguono un modello frattale che fornisce la base matematica per la potenza di frac34 nella legge di Kleiber

Lrsquoassunzione generale di questa teoria egrave che la maggior parte dei tratti organismici anatomici e fisiologici sono meccanicisticamente legati alla geometria dei network vascolari che varia con la dimensione dellrsquoorganismo

La teoria metabolica dellrsquoecologia

West Brown ed Enquist hanno ipotizzato che il valore di molte allometrie biologiche derivino dalla geometria (frattale) dei network vascolari (sistemi cardiovascolari o vascolari delle piante) e scalino con esponenti multipli di 14 Solo le proprietagrave basate su processi di superficie seguono la scala di potenza dei 23

La mortalitagrave scala con un esponente di -14 con la massa corporea indicando che gli animali piugrave piccoli vivono meno di quelli piugrave grandi

Woodward et al 2005 Trends in Ecology and evolution

mortalitagrave densitagrave

La densitagrave di popolazione delle piante scala con la biomassa secondo una potenza di -34

Il tasso di ingestione scala con potenza 14 Lrsquoabbondanza numerica scala con potenza -34 Il tasso di ricambio dei nutrienti scala con potenza -14

I = i0 M34

Molte caratteristiche degli organismi scalano con taglia corporea secondo una relazione allometrica

Le reazioni biochimiche e i tassi metabolici e praticamente tutti i tassi di attivitagrave biologica aumentano esponenzialmente con la temperatura Le cinetiche sono descritte dal fattore di Boltzman

e ndashEkT

I = i0 M34 e ndashEkT

Dove I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico individuale

Il vantaggio di questrsquoespressione sta nel fatto che combina si lrsquoeffetto della taglia corporea che quello della temperatura in unrsquounica formula

Questo rende possibile confronti precisi tra organismi che possono anche differire sostanzialmente in taglia corporea e temperatura media comprese anche specie che appartengono a gruppi tassonomici o funzionali lontani tra loro svelando quanto alcune manifestazioni ecologiche siano comuni tra gli esseri viventi

Dove B= tasso metabolico massa-specifico I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico massa-specifico

B = IM = B0M-14 e ndashEkT

bullTasso metabolico produttivitagrave e tratti della life history

Livello individuale

bullTassi di crescita mortalitagrave e abbondanze

Livello di popolazione e comunitagrave

bullFlussi e immagazzinamento di energia e materia

Livello di Ecosistema

La teoria metabolica egrave applicabile a diversi livelli di organizzazione biologica

La maggior parte dei grafici riportati di seguito sono presi o estrapolati dal seguente articolo al quale si rimanda Toward a metabolic theory of ecology Brown JH Gillooly JF Allen AP Savage Van M West GB 2004 Ecology 85(7) pp 1771ndash1789

ln(IM-34)=-E(1kT)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la massa scalano con lrsquoinverso della temperatura secondo una relazione di potenza con esponente -34

Live

llo in

div

idu

ale

Pendenza= Energia di attivazione

del metabolismo (069eV)

intercetta= Costante di

normalizzazione

ln(IeEkT)=(34)ln(M)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

idu

ale

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

idu

ale

gli organismi allocano una frazione relativamente costante del metabolismo alla produzione (Ernest et al 2003)

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

idu

ale

Organismi con tassi metabolici simili presentano anche tassi di produzione simili Oltra alla pendenza di 076 notare anche r2 che dimostra un grado di comunanza impressionante anche tra piante e pescihellip

I tempi biologici corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 14

Live

llo in

div

idu

ale

i tempi biologici sono il reciproco dei tassi

Live

llo in

div

idu

ale

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la taglia corporea

scalano con la temperatura secondo una relazione di potenza con

esponente -34

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una

relazione di potenza con esponente -14

Tassi di crescita ontogenetica (1tempo di schiusa) in zooplancton e pesci

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo p

op

ola

zio

ne

il metabolismo alimenta la produzione individuale che a sua volta alimenta la crescita di popolazione

Live

llo p

op

ola

zio

ne

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Questa relazione suggerisce che la classificazione delle specie in r e K strateghe potrebbe non essere un adattamento delle specie alle condizioni ambientali ma piuttosto una semplice conseguenza delle costrizioni metaboliche e allometriche

Live

llo p

op

ola

zio

ne

I tassi di mortalitagrave corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Nelle popolazioni allrsquoequilibrio i tassi di mortalitagrave dovrebbero uguagliare i tassi di natalitagrave che a loro volta sono alimentati dai tassi di produzione

Live

llo p

op

ola

zio

ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Se il tasso di rinnovo delle risorse e la temperatura restano costanti allora la densitagrave di popolazione la capacitagrave portante K o la densitagrave di popolazione allrsquoequilibrio scalano con potenza -34

Live

llo p

op

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zio

ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -34

Numerose altre caratteristiche di popolazione o di comunitagrave scalano secondo le leggi della teoria metabolica bull Le interazioni interspecifiche sono influenzate dai tassi di consumo di risorse e dai tassi

di crescita dei popolazione che a loro volta sono influenzati dai tassi metabolici bull La diversitagrave in specie varia inversamente con la taglia corporea Ambienti con specie di

piccola taglia sono piugrave biodiversi di altri bull La maggiore diversitagrave ai tropici puograve dipendere non da una maggiore produttivitagrave in

quelle aree ma da una dipendenza diretta dal fattore di Boltzman incluso nella equazione della teoria metabolica

bull hellip

bull E se gli immagazzinamenti e i flussi di elementi biologicamente regolati negli ecosistemi sono semplicemente la somma degli immagazzinamenti e i flussi degli organismi costituenti la teoria metabolica predice anche che biota contribuisce e regola i cicli biogeochimici

I tassi di turnover del carbonio scalano con la taglia corporea dei produttori primari secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo e

cosi

stem

a

Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

Principio zero bull Se due sistemi termodinamici A e B sono in equilibrio termico e B e C

sono anchrsquoessi in equilibrio termico allora A e C sono in equilibrio termico

Primo principio bull Lrsquoaumento di energia interna di un sistema egrave uguale alla quantitagrave di

energia fornita al sistema mediante riscaldamento meno la quantitagrave persa in forma di lavoro compiuto dal sistema

Secondo principio bull Lrsquoentropia di ogni sistema termodinamico isolato tende ad aumentare nel

tempo fino ad un valore massimo

Terzo principio bull Quando un sistema si avvicina allo zero assoluto di temperatura tutti i

processi cessano e lrsquoentropia del sistema raggiunge un valore minimo o lo zero nel caso di una sostanza perfettamente cristallina

I principi della termodinamica ecologica secondo Odum

Quarto principio

bull durante la fase di autorganizzazione si sviluppano e prevalgono le organizzazioni del sistema che massimizzano lrsquoacquisizione di potenza e le trasformazioni di energia e quegli usi che rinforzano la produzione e lrsquoefficienza

Quinto principio

bull Il fattore di qualitagrave dellrsquoenergia cresce gerarchicamente Nelle catene trofiche le trasformazioni energetiche portano allo formazione di forme di energia di piugrave alta qualitagrave (emergia) In questi passaggi la Transformity aumenta Lrsquoazione amplificatrice dellrsquo aumento di emergia aiuta a massimizzare la potenza del sistema

Sesto principio

bull I cicli della materia hanno percorsi gerarchici che possono essere misurati dal rapporto energiamassa Generalmente il rapporto energiamassa egrave un buon indicatore della capacitagrave di ricircolo degli elementi (elementi con alta energia per unitagrave di massa riciclano piugrave facilmente)

I principi della termodinamica ecologica secondo Odum

Il tasso metabolico di organismi animali vegetali e microorganismi egrave in relazione con la taglia corporea e la temperatura La Teoria metabolica incorpora gli effetti fondamentali della taglia corporea e della temperatura sul tasso metabolico individuale per spiegare i modelli e i processi a differenti livelli di organizzazione biologica

La teoria metabolica dellrsquoecologia

Il metabolismo scala con la massa corporea secondo una relazione di potenza del

valore di frac34

Kleiber 1947 Physiological Reviews 27(4)

Il tasso metabolico regolando i tassi di acquisizione delle risorse dallrsquoambiente e lrsquoallocazione delle risorse assunte tra sopravvivenza crescita e riproduzione controlla i processi ecologici a tutti i livelli di organizzazione biologica dal livello individuale fino a quello di biosfera

Ersquo importante osservare in questa relazione che i rami finali del network sono delle stesse dimensioni in tutte le specie allrsquointerno di un gruppo I capillari per esempio sono dello stesso diametro dal topolino allrsquoelefante Questi network di distribuzione dai piugrave grandi ai piugrave piccoli per esempio dalla aorta ai capillari o dai tronchi alle foglie seguono un modello frattale che fornisce la base matematica per la potenza di frac34 nella legge di Kleiber

Lrsquoassunzione generale di questa teoria egrave che la maggior parte dei tratti organismici anatomici e fisiologici sono meccanicisticamente legati alla geometria dei network vascolari che varia con la dimensione dellrsquoorganismo

La teoria metabolica dellrsquoecologia

West Brown ed Enquist hanno ipotizzato che il valore di molte allometrie biologiche derivino dalla geometria (frattale) dei network vascolari (sistemi cardiovascolari o vascolari delle piante) e scalino con esponenti multipli di 14 Solo le proprietagrave basate su processi di superficie seguono la scala di potenza dei 23

La mortalitagrave scala con un esponente di -14 con la massa corporea indicando che gli animali piugrave piccoli vivono meno di quelli piugrave grandi

Woodward et al 2005 Trends in Ecology and evolution

mortalitagrave densitagrave

La densitagrave di popolazione delle piante scala con la biomassa secondo una potenza di -34

Il tasso di ingestione scala con potenza 14 Lrsquoabbondanza numerica scala con potenza -34 Il tasso di ricambio dei nutrienti scala con potenza -14

I = i0 M34

Molte caratteristiche degli organismi scalano con taglia corporea secondo una relazione allometrica

Le reazioni biochimiche e i tassi metabolici e praticamente tutti i tassi di attivitagrave biologica aumentano esponenzialmente con la temperatura Le cinetiche sono descritte dal fattore di Boltzman

e ndashEkT

I = i0 M34 e ndashEkT

Dove I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico individuale

Il vantaggio di questrsquoespressione sta nel fatto che combina si lrsquoeffetto della taglia corporea che quello della temperatura in unrsquounica formula

Questo rende possibile confronti precisi tra organismi che possono anche differire sostanzialmente in taglia corporea e temperatura media comprese anche specie che appartengono a gruppi tassonomici o funzionali lontani tra loro svelando quanto alcune manifestazioni ecologiche siano comuni tra gli esseri viventi

Dove B= tasso metabolico massa-specifico I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico massa-specifico

B = IM = B0M-14 e ndashEkT

bullTasso metabolico produttivitagrave e tratti della life history

Livello individuale

bullTassi di crescita mortalitagrave e abbondanze

Livello di popolazione e comunitagrave

bullFlussi e immagazzinamento di energia e materia

Livello di Ecosistema

La teoria metabolica egrave applicabile a diversi livelli di organizzazione biologica

La maggior parte dei grafici riportati di seguito sono presi o estrapolati dal seguente articolo al quale si rimanda Toward a metabolic theory of ecology Brown JH Gillooly JF Allen AP Savage Van M West GB 2004 Ecology 85(7) pp 1771ndash1789

ln(IM-34)=-E(1kT)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la massa scalano con lrsquoinverso della temperatura secondo una relazione di potenza con esponente -34

Live

llo in

div

idu

ale

Pendenza= Energia di attivazione

del metabolismo (069eV)

intercetta= Costante di

normalizzazione

ln(IeEkT)=(34)ln(M)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

idu

ale

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

idu

ale

gli organismi allocano una frazione relativamente costante del metabolismo alla produzione (Ernest et al 2003)

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

idu

ale

Organismi con tassi metabolici simili presentano anche tassi di produzione simili Oltra alla pendenza di 076 notare anche r2 che dimostra un grado di comunanza impressionante anche tra piante e pescihellip

I tempi biologici corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 14

Live

llo in

div

idu

ale

i tempi biologici sono il reciproco dei tassi

Live

llo in

div

idu

ale

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la taglia corporea

scalano con la temperatura secondo una relazione di potenza con

esponente -34

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una

relazione di potenza con esponente -14

Tassi di crescita ontogenetica (1tempo di schiusa) in zooplancton e pesci

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo p

op

ola

zio

ne

il metabolismo alimenta la produzione individuale che a sua volta alimenta la crescita di popolazione

Live

llo p

op

ola

zio

ne

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Questa relazione suggerisce che la classificazione delle specie in r e K strateghe potrebbe non essere un adattamento delle specie alle condizioni ambientali ma piuttosto una semplice conseguenza delle costrizioni metaboliche e allometriche

Live

llo p

op

ola

zio

ne

I tassi di mortalitagrave corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Nelle popolazioni allrsquoequilibrio i tassi di mortalitagrave dovrebbero uguagliare i tassi di natalitagrave che a loro volta sono alimentati dai tassi di produzione

Live

llo p

op

ola

zio

ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Se il tasso di rinnovo delle risorse e la temperatura restano costanti allora la densitagrave di popolazione la capacitagrave portante K o la densitagrave di popolazione allrsquoequilibrio scalano con potenza -34

Live

llo p

op

ola

zio

ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -34

Numerose altre caratteristiche di popolazione o di comunitagrave scalano secondo le leggi della teoria metabolica bull Le interazioni interspecifiche sono influenzate dai tassi di consumo di risorse e dai tassi

di crescita dei popolazione che a loro volta sono influenzati dai tassi metabolici bull La diversitagrave in specie varia inversamente con la taglia corporea Ambienti con specie di

piccola taglia sono piugrave biodiversi di altri bull La maggiore diversitagrave ai tropici puograve dipendere non da una maggiore produttivitagrave in

quelle aree ma da una dipendenza diretta dal fattore di Boltzman incluso nella equazione della teoria metabolica

bull hellip

bull E se gli immagazzinamenti e i flussi di elementi biologicamente regolati negli ecosistemi sono semplicemente la somma degli immagazzinamenti e i flussi degli organismi costituenti la teoria metabolica predice anche che biota contribuisce e regola i cicli biogeochimici

I tassi di turnover del carbonio scalano con la taglia corporea dei produttori primari secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo e

cosi

stem

a

Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

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Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

Quarto principio

bull durante la fase di autorganizzazione si sviluppano e prevalgono le organizzazioni del sistema che massimizzano lrsquoacquisizione di potenza e le trasformazioni di energia e quegli usi che rinforzano la produzione e lrsquoefficienza

Quinto principio

bull Il fattore di qualitagrave dellrsquoenergia cresce gerarchicamente Nelle catene trofiche le trasformazioni energetiche portano allo formazione di forme di energia di piugrave alta qualitagrave (emergia) In questi passaggi la Transformity aumenta Lrsquoazione amplificatrice dellrsquo aumento di emergia aiuta a massimizzare la potenza del sistema

Sesto principio

bull I cicli della materia hanno percorsi gerarchici che possono essere misurati dal rapporto energiamassa Generalmente il rapporto energiamassa egrave un buon indicatore della capacitagrave di ricircolo degli elementi (elementi con alta energia per unitagrave di massa riciclano piugrave facilmente)

I principi della termodinamica ecologica secondo Odum

Il tasso metabolico di organismi animali vegetali e microorganismi egrave in relazione con la taglia corporea e la temperatura La Teoria metabolica incorpora gli effetti fondamentali della taglia corporea e della temperatura sul tasso metabolico individuale per spiegare i modelli e i processi a differenti livelli di organizzazione biologica

La teoria metabolica dellrsquoecologia

Il metabolismo scala con la massa corporea secondo una relazione di potenza del

valore di frac34

Kleiber 1947 Physiological Reviews 27(4)

Il tasso metabolico regolando i tassi di acquisizione delle risorse dallrsquoambiente e lrsquoallocazione delle risorse assunte tra sopravvivenza crescita e riproduzione controlla i processi ecologici a tutti i livelli di organizzazione biologica dal livello individuale fino a quello di biosfera

Ersquo importante osservare in questa relazione che i rami finali del network sono delle stesse dimensioni in tutte le specie allrsquointerno di un gruppo I capillari per esempio sono dello stesso diametro dal topolino allrsquoelefante Questi network di distribuzione dai piugrave grandi ai piugrave piccoli per esempio dalla aorta ai capillari o dai tronchi alle foglie seguono un modello frattale che fornisce la base matematica per la potenza di frac34 nella legge di Kleiber

Lrsquoassunzione generale di questa teoria egrave che la maggior parte dei tratti organismici anatomici e fisiologici sono meccanicisticamente legati alla geometria dei network vascolari che varia con la dimensione dellrsquoorganismo

La teoria metabolica dellrsquoecologia

West Brown ed Enquist hanno ipotizzato che il valore di molte allometrie biologiche derivino dalla geometria (frattale) dei network vascolari (sistemi cardiovascolari o vascolari delle piante) e scalino con esponenti multipli di 14 Solo le proprietagrave basate su processi di superficie seguono la scala di potenza dei 23

La mortalitagrave scala con un esponente di -14 con la massa corporea indicando che gli animali piugrave piccoli vivono meno di quelli piugrave grandi

Woodward et al 2005 Trends in Ecology and evolution

mortalitagrave densitagrave

La densitagrave di popolazione delle piante scala con la biomassa secondo una potenza di -34

Il tasso di ingestione scala con potenza 14 Lrsquoabbondanza numerica scala con potenza -34 Il tasso di ricambio dei nutrienti scala con potenza -14

I = i0 M34

Molte caratteristiche degli organismi scalano con taglia corporea secondo una relazione allometrica

Le reazioni biochimiche e i tassi metabolici e praticamente tutti i tassi di attivitagrave biologica aumentano esponenzialmente con la temperatura Le cinetiche sono descritte dal fattore di Boltzman

e ndashEkT

I = i0 M34 e ndashEkT

Dove I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico individuale

Il vantaggio di questrsquoespressione sta nel fatto che combina si lrsquoeffetto della taglia corporea che quello della temperatura in unrsquounica formula

Questo rende possibile confronti precisi tra organismi che possono anche differire sostanzialmente in taglia corporea e temperatura media comprese anche specie che appartengono a gruppi tassonomici o funzionali lontani tra loro svelando quanto alcune manifestazioni ecologiche siano comuni tra gli esseri viventi

Dove B= tasso metabolico massa-specifico I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico massa-specifico

B = IM = B0M-14 e ndashEkT

bullTasso metabolico produttivitagrave e tratti della life history

Livello individuale

bullTassi di crescita mortalitagrave e abbondanze

Livello di popolazione e comunitagrave

bullFlussi e immagazzinamento di energia e materia

Livello di Ecosistema

La teoria metabolica egrave applicabile a diversi livelli di organizzazione biologica

La maggior parte dei grafici riportati di seguito sono presi o estrapolati dal seguente articolo al quale si rimanda Toward a metabolic theory of ecology Brown JH Gillooly JF Allen AP Savage Van M West GB 2004 Ecology 85(7) pp 1771ndash1789

ln(IM-34)=-E(1kT)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la massa scalano con lrsquoinverso della temperatura secondo una relazione di potenza con esponente -34

Live

llo in

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idu

ale

Pendenza= Energia di attivazione

del metabolismo (069eV)

intercetta= Costante di

normalizzazione

ln(IeEkT)=(34)ln(M)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

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I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

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gli organismi allocano una frazione relativamente costante del metabolismo alla produzione (Ernest et al 2003)

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

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Organismi con tassi metabolici simili presentano anche tassi di produzione simili Oltra alla pendenza di 076 notare anche r2 che dimostra un grado di comunanza impressionante anche tra piante e pescihellip

I tempi biologici corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 14

Live

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i tempi biologici sono il reciproco dei tassi

Live

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I tassi di crescita ontogenetica corretti per la taglia corporea

scalano con la temperatura secondo una relazione di potenza con

esponente -34

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una

relazione di potenza con esponente -14

Tassi di crescita ontogenetica (1tempo di schiusa) in zooplancton e pesci

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

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il metabolismo alimenta la produzione individuale che a sua volta alimenta la crescita di popolazione

Live

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I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Questa relazione suggerisce che la classificazione delle specie in r e K strateghe potrebbe non essere un adattamento delle specie alle condizioni ambientali ma piuttosto una semplice conseguenza delle costrizioni metaboliche e allometriche

Live

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I tassi di mortalitagrave corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Nelle popolazioni allrsquoequilibrio i tassi di mortalitagrave dovrebbero uguagliare i tassi di natalitagrave che a loro volta sono alimentati dai tassi di produzione

Live

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La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Se il tasso di rinnovo delle risorse e la temperatura restano costanti allora la densitagrave di popolazione la capacitagrave portante K o la densitagrave di popolazione allrsquoequilibrio scalano con potenza -34

Live

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La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -34

Numerose altre caratteristiche di popolazione o di comunitagrave scalano secondo le leggi della teoria metabolica bull Le interazioni interspecifiche sono influenzate dai tassi di consumo di risorse e dai tassi

di crescita dei popolazione che a loro volta sono influenzati dai tassi metabolici bull La diversitagrave in specie varia inversamente con la taglia corporea Ambienti con specie di

piccola taglia sono piugrave biodiversi di altri bull La maggiore diversitagrave ai tropici puograve dipendere non da una maggiore produttivitagrave in

quelle aree ma da una dipendenza diretta dal fattore di Boltzman incluso nella equazione della teoria metabolica

bull hellip

bull E se gli immagazzinamenti e i flussi di elementi biologicamente regolati negli ecosistemi sono semplicemente la somma degli immagazzinamenti e i flussi degli organismi costituenti la teoria metabolica predice anche che biota contribuisce e regola i cicli biogeochimici

I tassi di turnover del carbonio scalano con la taglia corporea dei produttori primari secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo e

cosi

stem

a

Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

Il tasso metabolico di organismi animali vegetali e microorganismi egrave in relazione con la taglia corporea e la temperatura La Teoria metabolica incorpora gli effetti fondamentali della taglia corporea e della temperatura sul tasso metabolico individuale per spiegare i modelli e i processi a differenti livelli di organizzazione biologica

La teoria metabolica dellrsquoecologia

Il metabolismo scala con la massa corporea secondo una relazione di potenza del

valore di frac34

Kleiber 1947 Physiological Reviews 27(4)

Il tasso metabolico regolando i tassi di acquisizione delle risorse dallrsquoambiente e lrsquoallocazione delle risorse assunte tra sopravvivenza crescita e riproduzione controlla i processi ecologici a tutti i livelli di organizzazione biologica dal livello individuale fino a quello di biosfera

Ersquo importante osservare in questa relazione che i rami finali del network sono delle stesse dimensioni in tutte le specie allrsquointerno di un gruppo I capillari per esempio sono dello stesso diametro dal topolino allrsquoelefante Questi network di distribuzione dai piugrave grandi ai piugrave piccoli per esempio dalla aorta ai capillari o dai tronchi alle foglie seguono un modello frattale che fornisce la base matematica per la potenza di frac34 nella legge di Kleiber

Lrsquoassunzione generale di questa teoria egrave che la maggior parte dei tratti organismici anatomici e fisiologici sono meccanicisticamente legati alla geometria dei network vascolari che varia con la dimensione dellrsquoorganismo

La teoria metabolica dellrsquoecologia

West Brown ed Enquist hanno ipotizzato che il valore di molte allometrie biologiche derivino dalla geometria (frattale) dei network vascolari (sistemi cardiovascolari o vascolari delle piante) e scalino con esponenti multipli di 14 Solo le proprietagrave basate su processi di superficie seguono la scala di potenza dei 23

La mortalitagrave scala con un esponente di -14 con la massa corporea indicando che gli animali piugrave piccoli vivono meno di quelli piugrave grandi

Woodward et al 2005 Trends in Ecology and evolution

mortalitagrave densitagrave

La densitagrave di popolazione delle piante scala con la biomassa secondo una potenza di -34

Il tasso di ingestione scala con potenza 14 Lrsquoabbondanza numerica scala con potenza -34 Il tasso di ricambio dei nutrienti scala con potenza -14

I = i0 M34

Molte caratteristiche degli organismi scalano con taglia corporea secondo una relazione allometrica

Le reazioni biochimiche e i tassi metabolici e praticamente tutti i tassi di attivitagrave biologica aumentano esponenzialmente con la temperatura Le cinetiche sono descritte dal fattore di Boltzman

e ndashEkT

I = i0 M34 e ndashEkT

Dove I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico individuale

Il vantaggio di questrsquoespressione sta nel fatto che combina si lrsquoeffetto della taglia corporea che quello della temperatura in unrsquounica formula

Questo rende possibile confronti precisi tra organismi che possono anche differire sostanzialmente in taglia corporea e temperatura media comprese anche specie che appartengono a gruppi tassonomici o funzionali lontani tra loro svelando quanto alcune manifestazioni ecologiche siano comuni tra gli esseri viventi

Dove B= tasso metabolico massa-specifico I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico massa-specifico

B = IM = B0M-14 e ndashEkT

bullTasso metabolico produttivitagrave e tratti della life history

Livello individuale

bullTassi di crescita mortalitagrave e abbondanze

Livello di popolazione e comunitagrave

bullFlussi e immagazzinamento di energia e materia

Livello di Ecosistema

La teoria metabolica egrave applicabile a diversi livelli di organizzazione biologica

La maggior parte dei grafici riportati di seguito sono presi o estrapolati dal seguente articolo al quale si rimanda Toward a metabolic theory of ecology Brown JH Gillooly JF Allen AP Savage Van M West GB 2004 Ecology 85(7) pp 1771ndash1789

ln(IM-34)=-E(1kT)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la massa scalano con lrsquoinverso della temperatura secondo una relazione di potenza con esponente -34

Live

llo in

div

idu

ale

Pendenza= Energia di attivazione

del metabolismo (069eV)

intercetta= Costante di

normalizzazione

ln(IeEkT)=(34)ln(M)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

idu

ale

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

idu

ale

gli organismi allocano una frazione relativamente costante del metabolismo alla produzione (Ernest et al 2003)

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

idu

ale

Organismi con tassi metabolici simili presentano anche tassi di produzione simili Oltra alla pendenza di 076 notare anche r2 che dimostra un grado di comunanza impressionante anche tra piante e pescihellip

I tempi biologici corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 14

Live

llo in

div

idu

ale

i tempi biologici sono il reciproco dei tassi

Live

llo in

div

idu

ale

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la taglia corporea

scalano con la temperatura secondo una relazione di potenza con

esponente -34

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una

relazione di potenza con esponente -14

Tassi di crescita ontogenetica (1tempo di schiusa) in zooplancton e pesci

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo p

op

ola

zio

ne

il metabolismo alimenta la produzione individuale che a sua volta alimenta la crescita di popolazione

Live

llo p

op

ola

zio

ne

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Questa relazione suggerisce che la classificazione delle specie in r e K strateghe potrebbe non essere un adattamento delle specie alle condizioni ambientali ma piuttosto una semplice conseguenza delle costrizioni metaboliche e allometriche

Live

llo p

op

ola

zio

ne

I tassi di mortalitagrave corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Nelle popolazioni allrsquoequilibrio i tassi di mortalitagrave dovrebbero uguagliare i tassi di natalitagrave che a loro volta sono alimentati dai tassi di produzione

Live

llo p

op

ola

zio

ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Se il tasso di rinnovo delle risorse e la temperatura restano costanti allora la densitagrave di popolazione la capacitagrave portante K o la densitagrave di popolazione allrsquoequilibrio scalano con potenza -34

Live

llo p

op

ola

zio

ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -34

Numerose altre caratteristiche di popolazione o di comunitagrave scalano secondo le leggi della teoria metabolica bull Le interazioni interspecifiche sono influenzate dai tassi di consumo di risorse e dai tassi

di crescita dei popolazione che a loro volta sono influenzati dai tassi metabolici bull La diversitagrave in specie varia inversamente con la taglia corporea Ambienti con specie di

piccola taglia sono piugrave biodiversi di altri bull La maggiore diversitagrave ai tropici puograve dipendere non da una maggiore produttivitagrave in

quelle aree ma da una dipendenza diretta dal fattore di Boltzman incluso nella equazione della teoria metabolica

bull hellip

bull E se gli immagazzinamenti e i flussi di elementi biologicamente regolati negli ecosistemi sono semplicemente la somma degli immagazzinamenti e i flussi degli organismi costituenti la teoria metabolica predice anche che biota contribuisce e regola i cicli biogeochimici

I tassi di turnover del carbonio scalano con la taglia corporea dei produttori primari secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo e

cosi

stem

a

Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

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Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

La teoria metabolica dellrsquoecologia

Il metabolismo scala con la massa corporea secondo una relazione di potenza del

valore di frac34

Kleiber 1947 Physiological Reviews 27(4)

Il tasso metabolico regolando i tassi di acquisizione delle risorse dallrsquoambiente e lrsquoallocazione delle risorse assunte tra sopravvivenza crescita e riproduzione controlla i processi ecologici a tutti i livelli di organizzazione biologica dal livello individuale fino a quello di biosfera

Ersquo importante osservare in questa relazione che i rami finali del network sono delle stesse dimensioni in tutte le specie allrsquointerno di un gruppo I capillari per esempio sono dello stesso diametro dal topolino allrsquoelefante Questi network di distribuzione dai piugrave grandi ai piugrave piccoli per esempio dalla aorta ai capillari o dai tronchi alle foglie seguono un modello frattale che fornisce la base matematica per la potenza di frac34 nella legge di Kleiber

Lrsquoassunzione generale di questa teoria egrave che la maggior parte dei tratti organismici anatomici e fisiologici sono meccanicisticamente legati alla geometria dei network vascolari che varia con la dimensione dellrsquoorganismo

La teoria metabolica dellrsquoecologia

West Brown ed Enquist hanno ipotizzato che il valore di molte allometrie biologiche derivino dalla geometria (frattale) dei network vascolari (sistemi cardiovascolari o vascolari delle piante) e scalino con esponenti multipli di 14 Solo le proprietagrave basate su processi di superficie seguono la scala di potenza dei 23

La mortalitagrave scala con un esponente di -14 con la massa corporea indicando che gli animali piugrave piccoli vivono meno di quelli piugrave grandi

Woodward et al 2005 Trends in Ecology and evolution

mortalitagrave densitagrave

La densitagrave di popolazione delle piante scala con la biomassa secondo una potenza di -34

Il tasso di ingestione scala con potenza 14 Lrsquoabbondanza numerica scala con potenza -34 Il tasso di ricambio dei nutrienti scala con potenza -14

I = i0 M34

Molte caratteristiche degli organismi scalano con taglia corporea secondo una relazione allometrica

Le reazioni biochimiche e i tassi metabolici e praticamente tutti i tassi di attivitagrave biologica aumentano esponenzialmente con la temperatura Le cinetiche sono descritte dal fattore di Boltzman

e ndashEkT

I = i0 M34 e ndashEkT

Dove I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico individuale

Il vantaggio di questrsquoespressione sta nel fatto che combina si lrsquoeffetto della taglia corporea che quello della temperatura in unrsquounica formula

Questo rende possibile confronti precisi tra organismi che possono anche differire sostanzialmente in taglia corporea e temperatura media comprese anche specie che appartengono a gruppi tassonomici o funzionali lontani tra loro svelando quanto alcune manifestazioni ecologiche siano comuni tra gli esseri viventi

Dove B= tasso metabolico massa-specifico I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico massa-specifico

B = IM = B0M-14 e ndashEkT

bullTasso metabolico produttivitagrave e tratti della life history

Livello individuale

bullTassi di crescita mortalitagrave e abbondanze

Livello di popolazione e comunitagrave

bullFlussi e immagazzinamento di energia e materia

Livello di Ecosistema

La teoria metabolica egrave applicabile a diversi livelli di organizzazione biologica

La maggior parte dei grafici riportati di seguito sono presi o estrapolati dal seguente articolo al quale si rimanda Toward a metabolic theory of ecology Brown JH Gillooly JF Allen AP Savage Van M West GB 2004 Ecology 85(7) pp 1771ndash1789

ln(IM-34)=-E(1kT)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la massa scalano con lrsquoinverso della temperatura secondo una relazione di potenza con esponente -34

Live

llo in

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idu

ale

Pendenza= Energia di attivazione

del metabolismo (069eV)

intercetta= Costante di

normalizzazione

ln(IeEkT)=(34)ln(M)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

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ale

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

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ale

gli organismi allocano una frazione relativamente costante del metabolismo alla produzione (Ernest et al 2003)

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

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ale

Organismi con tassi metabolici simili presentano anche tassi di produzione simili Oltra alla pendenza di 076 notare anche r2 che dimostra un grado di comunanza impressionante anche tra piante e pescihellip

I tempi biologici corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 14

Live

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ale

i tempi biologici sono il reciproco dei tassi

Live

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ale

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la taglia corporea

scalano con la temperatura secondo una relazione di potenza con

esponente -34

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una

relazione di potenza con esponente -14

Tassi di crescita ontogenetica (1tempo di schiusa) in zooplancton e pesci

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

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il metabolismo alimenta la produzione individuale che a sua volta alimenta la crescita di popolazione

Live

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I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Questa relazione suggerisce che la classificazione delle specie in r e K strateghe potrebbe non essere un adattamento delle specie alle condizioni ambientali ma piuttosto una semplice conseguenza delle costrizioni metaboliche e allometriche

Live

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I tassi di mortalitagrave corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Nelle popolazioni allrsquoequilibrio i tassi di mortalitagrave dovrebbero uguagliare i tassi di natalitagrave che a loro volta sono alimentati dai tassi di produzione

Live

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La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Se il tasso di rinnovo delle risorse e la temperatura restano costanti allora la densitagrave di popolazione la capacitagrave portante K o la densitagrave di popolazione allrsquoequilibrio scalano con potenza -34

Live

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La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -34

Numerose altre caratteristiche di popolazione o di comunitagrave scalano secondo le leggi della teoria metabolica bull Le interazioni interspecifiche sono influenzate dai tassi di consumo di risorse e dai tassi

di crescita dei popolazione che a loro volta sono influenzati dai tassi metabolici bull La diversitagrave in specie varia inversamente con la taglia corporea Ambienti con specie di

piccola taglia sono piugrave biodiversi di altri bull La maggiore diversitagrave ai tropici puograve dipendere non da una maggiore produttivitagrave in

quelle aree ma da una dipendenza diretta dal fattore di Boltzman incluso nella equazione della teoria metabolica

bull hellip

bull E se gli immagazzinamenti e i flussi di elementi biologicamente regolati negli ecosistemi sono semplicemente la somma degli immagazzinamenti e i flussi degli organismi costituenti la teoria metabolica predice anche che biota contribuisce e regola i cicli biogeochimici

I tassi di turnover del carbonio scalano con la taglia corporea dei produttori primari secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

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cosi

stem

a

Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

Il tasso metabolico regolando i tassi di acquisizione delle risorse dallrsquoambiente e lrsquoallocazione delle risorse assunte tra sopravvivenza crescita e riproduzione controlla i processi ecologici a tutti i livelli di organizzazione biologica dal livello individuale fino a quello di biosfera

Ersquo importante osservare in questa relazione che i rami finali del network sono delle stesse dimensioni in tutte le specie allrsquointerno di un gruppo I capillari per esempio sono dello stesso diametro dal topolino allrsquoelefante Questi network di distribuzione dai piugrave grandi ai piugrave piccoli per esempio dalla aorta ai capillari o dai tronchi alle foglie seguono un modello frattale che fornisce la base matematica per la potenza di frac34 nella legge di Kleiber

Lrsquoassunzione generale di questa teoria egrave che la maggior parte dei tratti organismici anatomici e fisiologici sono meccanicisticamente legati alla geometria dei network vascolari che varia con la dimensione dellrsquoorganismo

La teoria metabolica dellrsquoecologia

West Brown ed Enquist hanno ipotizzato che il valore di molte allometrie biologiche derivino dalla geometria (frattale) dei network vascolari (sistemi cardiovascolari o vascolari delle piante) e scalino con esponenti multipli di 14 Solo le proprietagrave basate su processi di superficie seguono la scala di potenza dei 23

La mortalitagrave scala con un esponente di -14 con la massa corporea indicando che gli animali piugrave piccoli vivono meno di quelli piugrave grandi

Woodward et al 2005 Trends in Ecology and evolution

mortalitagrave densitagrave

La densitagrave di popolazione delle piante scala con la biomassa secondo una potenza di -34

Il tasso di ingestione scala con potenza 14 Lrsquoabbondanza numerica scala con potenza -34 Il tasso di ricambio dei nutrienti scala con potenza -14

I = i0 M34

Molte caratteristiche degli organismi scalano con taglia corporea secondo una relazione allometrica

Le reazioni biochimiche e i tassi metabolici e praticamente tutti i tassi di attivitagrave biologica aumentano esponenzialmente con la temperatura Le cinetiche sono descritte dal fattore di Boltzman

e ndashEkT

I = i0 M34 e ndashEkT

Dove I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico individuale

Il vantaggio di questrsquoespressione sta nel fatto che combina si lrsquoeffetto della taglia corporea che quello della temperatura in unrsquounica formula

Questo rende possibile confronti precisi tra organismi che possono anche differire sostanzialmente in taglia corporea e temperatura media comprese anche specie che appartengono a gruppi tassonomici o funzionali lontani tra loro svelando quanto alcune manifestazioni ecologiche siano comuni tra gli esseri viventi

Dove B= tasso metabolico massa-specifico I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico massa-specifico

B = IM = B0M-14 e ndashEkT

bullTasso metabolico produttivitagrave e tratti della life history

Livello individuale

bullTassi di crescita mortalitagrave e abbondanze

Livello di popolazione e comunitagrave

bullFlussi e immagazzinamento di energia e materia

Livello di Ecosistema

La teoria metabolica egrave applicabile a diversi livelli di organizzazione biologica

La maggior parte dei grafici riportati di seguito sono presi o estrapolati dal seguente articolo al quale si rimanda Toward a metabolic theory of ecology Brown JH Gillooly JF Allen AP Savage Van M West GB 2004 Ecology 85(7) pp 1771ndash1789

ln(IM-34)=-E(1kT)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la massa scalano con lrsquoinverso della temperatura secondo una relazione di potenza con esponente -34

Live

llo in

div

idu

ale

Pendenza= Energia di attivazione

del metabolismo (069eV)

intercetta= Costante di

normalizzazione

ln(IeEkT)=(34)ln(M)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

idu

ale

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

idu

ale

gli organismi allocano una frazione relativamente costante del metabolismo alla produzione (Ernest et al 2003)

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

idu

ale

Organismi con tassi metabolici simili presentano anche tassi di produzione simili Oltra alla pendenza di 076 notare anche r2 che dimostra un grado di comunanza impressionante anche tra piante e pescihellip

I tempi biologici corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 14

Live

llo in

div

idu

ale

i tempi biologici sono il reciproco dei tassi

Live

llo in

div

idu

ale

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la taglia corporea

scalano con la temperatura secondo una relazione di potenza con

esponente -34

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una

relazione di potenza con esponente -14

Tassi di crescita ontogenetica (1tempo di schiusa) in zooplancton e pesci

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo p

op

ola

zio

ne

il metabolismo alimenta la produzione individuale che a sua volta alimenta la crescita di popolazione

Live

llo p

op

ola

zio

ne

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Questa relazione suggerisce che la classificazione delle specie in r e K strateghe potrebbe non essere un adattamento delle specie alle condizioni ambientali ma piuttosto una semplice conseguenza delle costrizioni metaboliche e allometriche

Live

llo p

op

ola

zio

ne

I tassi di mortalitagrave corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Nelle popolazioni allrsquoequilibrio i tassi di mortalitagrave dovrebbero uguagliare i tassi di natalitagrave che a loro volta sono alimentati dai tassi di produzione

Live

llo p

op

ola

zio

ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Se il tasso di rinnovo delle risorse e la temperatura restano costanti allora la densitagrave di popolazione la capacitagrave portante K o la densitagrave di popolazione allrsquoequilibrio scalano con potenza -34

Live

llo p

op

ola

zio

ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -34

Numerose altre caratteristiche di popolazione o di comunitagrave scalano secondo le leggi della teoria metabolica bull Le interazioni interspecifiche sono influenzate dai tassi di consumo di risorse e dai tassi

di crescita dei popolazione che a loro volta sono influenzati dai tassi metabolici bull La diversitagrave in specie varia inversamente con la taglia corporea Ambienti con specie di

piccola taglia sono piugrave biodiversi di altri bull La maggiore diversitagrave ai tropici puograve dipendere non da una maggiore produttivitagrave in

quelle aree ma da una dipendenza diretta dal fattore di Boltzman incluso nella equazione della teoria metabolica

bull hellip

bull E se gli immagazzinamenti e i flussi di elementi biologicamente regolati negli ecosistemi sono semplicemente la somma degli immagazzinamenti e i flussi degli organismi costituenti la teoria metabolica predice anche che biota contribuisce e regola i cicli biogeochimici

I tassi di turnover del carbonio scalano con la taglia corporea dei produttori primari secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo e

cosi

stem

a

Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

West Brown ed Enquist hanno ipotizzato che il valore di molte allometrie biologiche derivino dalla geometria (frattale) dei network vascolari (sistemi cardiovascolari o vascolari delle piante) e scalino con esponenti multipli di 14 Solo le proprietagrave basate su processi di superficie seguono la scala di potenza dei 23

La mortalitagrave scala con un esponente di -14 con la massa corporea indicando che gli animali piugrave piccoli vivono meno di quelli piugrave grandi

Woodward et al 2005 Trends in Ecology and evolution

mortalitagrave densitagrave

La densitagrave di popolazione delle piante scala con la biomassa secondo una potenza di -34

Il tasso di ingestione scala con potenza 14 Lrsquoabbondanza numerica scala con potenza -34 Il tasso di ricambio dei nutrienti scala con potenza -14

I = i0 M34

Molte caratteristiche degli organismi scalano con taglia corporea secondo una relazione allometrica

Le reazioni biochimiche e i tassi metabolici e praticamente tutti i tassi di attivitagrave biologica aumentano esponenzialmente con la temperatura Le cinetiche sono descritte dal fattore di Boltzman

e ndashEkT

I = i0 M34 e ndashEkT

Dove I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico individuale

Il vantaggio di questrsquoespressione sta nel fatto che combina si lrsquoeffetto della taglia corporea che quello della temperatura in unrsquounica formula

Questo rende possibile confronti precisi tra organismi che possono anche differire sostanzialmente in taglia corporea e temperatura media comprese anche specie che appartengono a gruppi tassonomici o funzionali lontani tra loro svelando quanto alcune manifestazioni ecologiche siano comuni tra gli esseri viventi

Dove B= tasso metabolico massa-specifico I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico massa-specifico

B = IM = B0M-14 e ndashEkT

bullTasso metabolico produttivitagrave e tratti della life history

Livello individuale

bullTassi di crescita mortalitagrave e abbondanze

Livello di popolazione e comunitagrave

bullFlussi e immagazzinamento di energia e materia

Livello di Ecosistema

La teoria metabolica egrave applicabile a diversi livelli di organizzazione biologica

La maggior parte dei grafici riportati di seguito sono presi o estrapolati dal seguente articolo al quale si rimanda Toward a metabolic theory of ecology Brown JH Gillooly JF Allen AP Savage Van M West GB 2004 Ecology 85(7) pp 1771ndash1789

ln(IM-34)=-E(1kT)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la massa scalano con lrsquoinverso della temperatura secondo una relazione di potenza con esponente -34

Live

llo in

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ale

Pendenza= Energia di attivazione

del metabolismo (069eV)

intercetta= Costante di

normalizzazione

ln(IeEkT)=(34)ln(M)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

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I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

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gli organismi allocano una frazione relativamente costante del metabolismo alla produzione (Ernest et al 2003)

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

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Organismi con tassi metabolici simili presentano anche tassi di produzione simili Oltra alla pendenza di 076 notare anche r2 che dimostra un grado di comunanza impressionante anche tra piante e pescihellip

I tempi biologici corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 14

Live

llo in

div

idu

ale

i tempi biologici sono il reciproco dei tassi

Live

llo in

div

idu

ale

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la taglia corporea

scalano con la temperatura secondo una relazione di potenza con

esponente -34

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una

relazione di potenza con esponente -14

Tassi di crescita ontogenetica (1tempo di schiusa) in zooplancton e pesci

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

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zio

ne

il metabolismo alimenta la produzione individuale che a sua volta alimenta la crescita di popolazione

Live

llo p

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ola

zio

ne

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Questa relazione suggerisce che la classificazione delle specie in r e K strateghe potrebbe non essere un adattamento delle specie alle condizioni ambientali ma piuttosto una semplice conseguenza delle costrizioni metaboliche e allometriche

Live

llo p

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zio

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I tassi di mortalitagrave corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Nelle popolazioni allrsquoequilibrio i tassi di mortalitagrave dovrebbero uguagliare i tassi di natalitagrave che a loro volta sono alimentati dai tassi di produzione

Live

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ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Se il tasso di rinnovo delle risorse e la temperatura restano costanti allora la densitagrave di popolazione la capacitagrave portante K o la densitagrave di popolazione allrsquoequilibrio scalano con potenza -34

Live

llo p

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ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -34

Numerose altre caratteristiche di popolazione o di comunitagrave scalano secondo le leggi della teoria metabolica bull Le interazioni interspecifiche sono influenzate dai tassi di consumo di risorse e dai tassi

di crescita dei popolazione che a loro volta sono influenzati dai tassi metabolici bull La diversitagrave in specie varia inversamente con la taglia corporea Ambienti con specie di

piccola taglia sono piugrave biodiversi di altri bull La maggiore diversitagrave ai tropici puograve dipendere non da una maggiore produttivitagrave in

quelle aree ma da una dipendenza diretta dal fattore di Boltzman incluso nella equazione della teoria metabolica

bull hellip

bull E se gli immagazzinamenti e i flussi di elementi biologicamente regolati negli ecosistemi sono semplicemente la somma degli immagazzinamenti e i flussi degli organismi costituenti la teoria metabolica predice anche che biota contribuisce e regola i cicli biogeochimici

I tassi di turnover del carbonio scalano con la taglia corporea dei produttori primari secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo e

cosi

stem

a

Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

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Disponibilitagrave di risorse

Posi

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Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

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N

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Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

I = i0 M34

Molte caratteristiche degli organismi scalano con taglia corporea secondo una relazione allometrica

Le reazioni biochimiche e i tassi metabolici e praticamente tutti i tassi di attivitagrave biologica aumentano esponenzialmente con la temperatura Le cinetiche sono descritte dal fattore di Boltzman

e ndashEkT

I = i0 M34 e ndashEkT

Dove I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico individuale

Il vantaggio di questrsquoespressione sta nel fatto che combina si lrsquoeffetto della taglia corporea che quello della temperatura in unrsquounica formula

Questo rende possibile confronti precisi tra organismi che possono anche differire sostanzialmente in taglia corporea e temperatura media comprese anche specie che appartengono a gruppi tassonomici o funzionali lontani tra loro svelando quanto alcune manifestazioni ecologiche siano comuni tra gli esseri viventi

Dove B= tasso metabolico massa-specifico I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico massa-specifico

B = IM = B0M-14 e ndashEkT

bullTasso metabolico produttivitagrave e tratti della life history

Livello individuale

bullTassi di crescita mortalitagrave e abbondanze

Livello di popolazione e comunitagrave

bullFlussi e immagazzinamento di energia e materia

Livello di Ecosistema

La teoria metabolica egrave applicabile a diversi livelli di organizzazione biologica

La maggior parte dei grafici riportati di seguito sono presi o estrapolati dal seguente articolo al quale si rimanda Toward a metabolic theory of ecology Brown JH Gillooly JF Allen AP Savage Van M West GB 2004 Ecology 85(7) pp 1771ndash1789

ln(IM-34)=-E(1kT)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la massa scalano con lrsquoinverso della temperatura secondo una relazione di potenza con esponente -34

Live

llo in

div

idu

ale

Pendenza= Energia di attivazione

del metabolismo (069eV)

intercetta= Costante di

normalizzazione

ln(IeEkT)=(34)ln(M)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

idu

ale

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

idu

ale

gli organismi allocano una frazione relativamente costante del metabolismo alla produzione (Ernest et al 2003)

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

idu

ale

Organismi con tassi metabolici simili presentano anche tassi di produzione simili Oltra alla pendenza di 076 notare anche r2 che dimostra un grado di comunanza impressionante anche tra piante e pescihellip

I tempi biologici corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 14

Live

llo in

div

idu

ale

i tempi biologici sono il reciproco dei tassi

Live

llo in

div

idu

ale

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la taglia corporea

scalano con la temperatura secondo una relazione di potenza con

esponente -34

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una

relazione di potenza con esponente -14

Tassi di crescita ontogenetica (1tempo di schiusa) in zooplancton e pesci

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo p

op

ola

zio

ne

il metabolismo alimenta la produzione individuale che a sua volta alimenta la crescita di popolazione

Live

llo p

op

ola

zio

ne

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Questa relazione suggerisce che la classificazione delle specie in r e K strateghe potrebbe non essere un adattamento delle specie alle condizioni ambientali ma piuttosto una semplice conseguenza delle costrizioni metaboliche e allometriche

Live

llo p

op

ola

zio

ne

I tassi di mortalitagrave corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Nelle popolazioni allrsquoequilibrio i tassi di mortalitagrave dovrebbero uguagliare i tassi di natalitagrave che a loro volta sono alimentati dai tassi di produzione

Live

llo p

op

ola

zio

ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Se il tasso di rinnovo delle risorse e la temperatura restano costanti allora la densitagrave di popolazione la capacitagrave portante K o la densitagrave di popolazione allrsquoequilibrio scalano con potenza -34

Live

llo p

op

ola

zio

ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -34

Numerose altre caratteristiche di popolazione o di comunitagrave scalano secondo le leggi della teoria metabolica bull Le interazioni interspecifiche sono influenzate dai tassi di consumo di risorse e dai tassi

di crescita dei popolazione che a loro volta sono influenzati dai tassi metabolici bull La diversitagrave in specie varia inversamente con la taglia corporea Ambienti con specie di

piccola taglia sono piugrave biodiversi di altri bull La maggiore diversitagrave ai tropici puograve dipendere non da una maggiore produttivitagrave in

quelle aree ma da una dipendenza diretta dal fattore di Boltzman incluso nella equazione della teoria metabolica

bull hellip

bull E se gli immagazzinamenti e i flussi di elementi biologicamente regolati negli ecosistemi sono semplicemente la somma degli immagazzinamenti e i flussi degli organismi costituenti la teoria metabolica predice anche che biota contribuisce e regola i cicli biogeochimici

I tassi di turnover del carbonio scalano con la taglia corporea dei produttori primari secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo e

cosi

stem

a

Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

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Disponibilitagrave di risorse

Posi

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Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

I = i0 M34 e ndashEkT

Dove I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico individuale

Il vantaggio di questrsquoespressione sta nel fatto che combina si lrsquoeffetto della taglia corporea che quello della temperatura in unrsquounica formula

Questo rende possibile confronti precisi tra organismi che possono anche differire sostanzialmente in taglia corporea e temperatura media comprese anche specie che appartengono a gruppi tassonomici o funzionali lontani tra loro svelando quanto alcune manifestazioni ecologiche siano comuni tra gli esseri viventi

Dove B= tasso metabolico massa-specifico I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico massa-specifico

B = IM = B0M-14 e ndashEkT

bullTasso metabolico produttivitagrave e tratti della life history

Livello individuale

bullTassi di crescita mortalitagrave e abbondanze

Livello di popolazione e comunitagrave

bullFlussi e immagazzinamento di energia e materia

Livello di Ecosistema

La teoria metabolica egrave applicabile a diversi livelli di organizzazione biologica

La maggior parte dei grafici riportati di seguito sono presi o estrapolati dal seguente articolo al quale si rimanda Toward a metabolic theory of ecology Brown JH Gillooly JF Allen AP Savage Van M West GB 2004 Ecology 85(7) pp 1771ndash1789

ln(IM-34)=-E(1kT)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la massa scalano con lrsquoinverso della temperatura secondo una relazione di potenza con esponente -34

Live

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ale

Pendenza= Energia di attivazione

del metabolismo (069eV)

intercetta= Costante di

normalizzazione

ln(IeEkT)=(34)ln(M)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

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I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

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gli organismi allocano una frazione relativamente costante del metabolismo alla produzione (Ernest et al 2003)

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

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Organismi con tassi metabolici simili presentano anche tassi di produzione simili Oltra alla pendenza di 076 notare anche r2 che dimostra un grado di comunanza impressionante anche tra piante e pescihellip

I tempi biologici corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 14

Live

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i tempi biologici sono il reciproco dei tassi

Live

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I tassi di crescita ontogenetica corretti per la taglia corporea

scalano con la temperatura secondo una relazione di potenza con

esponente -34

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una

relazione di potenza con esponente -14

Tassi di crescita ontogenetica (1tempo di schiusa) in zooplancton e pesci

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

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il metabolismo alimenta la produzione individuale che a sua volta alimenta la crescita di popolazione

Live

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I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Questa relazione suggerisce che la classificazione delle specie in r e K strateghe potrebbe non essere un adattamento delle specie alle condizioni ambientali ma piuttosto una semplice conseguenza delle costrizioni metaboliche e allometriche

Live

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I tassi di mortalitagrave corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Nelle popolazioni allrsquoequilibrio i tassi di mortalitagrave dovrebbero uguagliare i tassi di natalitagrave che a loro volta sono alimentati dai tassi di produzione

Live

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La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Se il tasso di rinnovo delle risorse e la temperatura restano costanti allora la densitagrave di popolazione la capacitagrave portante K o la densitagrave di popolazione allrsquoequilibrio scalano con potenza -34

Live

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La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -34

Numerose altre caratteristiche di popolazione o di comunitagrave scalano secondo le leggi della teoria metabolica bull Le interazioni interspecifiche sono influenzate dai tassi di consumo di risorse e dai tassi

di crescita dei popolazione che a loro volta sono influenzati dai tassi metabolici bull La diversitagrave in specie varia inversamente con la taglia corporea Ambienti con specie di

piccola taglia sono piugrave biodiversi di altri bull La maggiore diversitagrave ai tropici puograve dipendere non da una maggiore produttivitagrave in

quelle aree ma da una dipendenza diretta dal fattore di Boltzman incluso nella equazione della teoria metabolica

bull hellip

bull E se gli immagazzinamenti e i flussi di elementi biologicamente regolati negli ecosistemi sono semplicemente la somma degli immagazzinamenti e i flussi degli organismi costituenti la teoria metabolica predice anche che biota contribuisce e regola i cicli biogeochimici

I tassi di turnover del carbonio scalano con la taglia corporea dei produttori primari secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo e

cosi

stem

a

Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

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Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

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P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

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Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

Il vantaggio di questrsquoespressione sta nel fatto che combina si lrsquoeffetto della taglia corporea che quello della temperatura in unrsquounica formula

Questo rende possibile confronti precisi tra organismi che possono anche differire sostanzialmente in taglia corporea e temperatura media comprese anche specie che appartengono a gruppi tassonomici o funzionali lontani tra loro svelando quanto alcune manifestazioni ecologiche siano comuni tra gli esseri viventi

Dove B= tasso metabolico massa-specifico I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico massa-specifico

B = IM = B0M-14 e ndashEkT

bullTasso metabolico produttivitagrave e tratti della life history

Livello individuale

bullTassi di crescita mortalitagrave e abbondanze

Livello di popolazione e comunitagrave

bullFlussi e immagazzinamento di energia e materia

Livello di Ecosistema

La teoria metabolica egrave applicabile a diversi livelli di organizzazione biologica

La maggior parte dei grafici riportati di seguito sono presi o estrapolati dal seguente articolo al quale si rimanda Toward a metabolic theory of ecology Brown JH Gillooly JF Allen AP Savage Van M West GB 2004 Ecology 85(7) pp 1771ndash1789

ln(IM-34)=-E(1kT)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la massa scalano con lrsquoinverso della temperatura secondo una relazione di potenza con esponente -34

Live

llo in

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ale

Pendenza= Energia di attivazione

del metabolismo (069eV)

intercetta= Costante di

normalizzazione

ln(IeEkT)=(34)ln(M)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

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I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

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gli organismi allocano una frazione relativamente costante del metabolismo alla produzione (Ernest et al 2003)

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

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Organismi con tassi metabolici simili presentano anche tassi di produzione simili Oltra alla pendenza di 076 notare anche r2 che dimostra un grado di comunanza impressionante anche tra piante e pescihellip

I tempi biologici corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 14

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i tempi biologici sono il reciproco dei tassi

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I tassi di crescita ontogenetica corretti per la taglia corporea

scalano con la temperatura secondo una relazione di potenza con

esponente -34

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una

relazione di potenza con esponente -14

Tassi di crescita ontogenetica (1tempo di schiusa) in zooplancton e pesci

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

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il metabolismo alimenta la produzione individuale che a sua volta alimenta la crescita di popolazione

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I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Questa relazione suggerisce che la classificazione delle specie in r e K strateghe potrebbe non essere un adattamento delle specie alle condizioni ambientali ma piuttosto una semplice conseguenza delle costrizioni metaboliche e allometriche

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I tassi di mortalitagrave corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Nelle popolazioni allrsquoequilibrio i tassi di mortalitagrave dovrebbero uguagliare i tassi di natalitagrave che a loro volta sono alimentati dai tassi di produzione

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La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Se il tasso di rinnovo delle risorse e la temperatura restano costanti allora la densitagrave di popolazione la capacitagrave portante K o la densitagrave di popolazione allrsquoequilibrio scalano con potenza -34

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ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -34

Numerose altre caratteristiche di popolazione o di comunitagrave scalano secondo le leggi della teoria metabolica bull Le interazioni interspecifiche sono influenzate dai tassi di consumo di risorse e dai tassi

di crescita dei popolazione che a loro volta sono influenzati dai tassi metabolici bull La diversitagrave in specie varia inversamente con la taglia corporea Ambienti con specie di

piccola taglia sono piugrave biodiversi di altri bull La maggiore diversitagrave ai tropici puograve dipendere non da una maggiore produttivitagrave in

quelle aree ma da una dipendenza diretta dal fattore di Boltzman incluso nella equazione della teoria metabolica

bull hellip

bull E se gli immagazzinamenti e i flussi di elementi biologicamente regolati negli ecosistemi sono semplicemente la somma degli immagazzinamenti e i flussi degli organismi costituenti la teoria metabolica predice anche che biota contribuisce e regola i cicli biogeochimici

I tassi di turnover del carbonio scalano con la taglia corporea dei produttori primari secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo e

cosi

stem

a

Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

Dove B= tasso metabolico massa-specifico I=tasso metabolico individuale i0= costante di normalizzazione E egrave lrsquoenergia di attivazione k egrave la costante di Boltzmann (rapporto tra costante universale dei gas R e numero di Avogadro e rappresenta la costante di proporzionalitagrave tra la temperatura e lenergia media di una molecola) (86210-5 eVK) T egrave la temperatura assoluta in gradi Kelvin

(Gillooly et al 2001 2002)

Lrsquoequazione del tasso metabolico massa-specifico

B = IM = B0M-14 e ndashEkT

bullTasso metabolico produttivitagrave e tratti della life history

Livello individuale

bullTassi di crescita mortalitagrave e abbondanze

Livello di popolazione e comunitagrave

bullFlussi e immagazzinamento di energia e materia

Livello di Ecosistema

La teoria metabolica egrave applicabile a diversi livelli di organizzazione biologica

La maggior parte dei grafici riportati di seguito sono presi o estrapolati dal seguente articolo al quale si rimanda Toward a metabolic theory of ecology Brown JH Gillooly JF Allen AP Savage Van M West GB 2004 Ecology 85(7) pp 1771ndash1789

ln(IM-34)=-E(1kT)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la massa scalano con lrsquoinverso della temperatura secondo una relazione di potenza con esponente -34

Live

llo in

div

idu

ale

Pendenza= Energia di attivazione

del metabolismo (069eV)

intercetta= Costante di

normalizzazione

ln(IeEkT)=(34)ln(M)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

idu

ale

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

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ale

gli organismi allocano una frazione relativamente costante del metabolismo alla produzione (Ernest et al 2003)

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

idu

ale

Organismi con tassi metabolici simili presentano anche tassi di produzione simili Oltra alla pendenza di 076 notare anche r2 che dimostra un grado di comunanza impressionante anche tra piante e pescihellip

I tempi biologici corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 14

Live

llo in

div

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ale

i tempi biologici sono il reciproco dei tassi

Live

llo in

div

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ale

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la taglia corporea

scalano con la temperatura secondo una relazione di potenza con

esponente -34

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una

relazione di potenza con esponente -14

Tassi di crescita ontogenetica (1tempo di schiusa) in zooplancton e pesci

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo p

op

ola

zio

ne

il metabolismo alimenta la produzione individuale che a sua volta alimenta la crescita di popolazione

Live

llo p

op

ola

zio

ne

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Questa relazione suggerisce che la classificazione delle specie in r e K strateghe potrebbe non essere un adattamento delle specie alle condizioni ambientali ma piuttosto una semplice conseguenza delle costrizioni metaboliche e allometriche

Live

llo p

op

ola

zio

ne

I tassi di mortalitagrave corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Nelle popolazioni allrsquoequilibrio i tassi di mortalitagrave dovrebbero uguagliare i tassi di natalitagrave che a loro volta sono alimentati dai tassi di produzione

Live

llo p

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ola

zio

ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Se il tasso di rinnovo delle risorse e la temperatura restano costanti allora la densitagrave di popolazione la capacitagrave portante K o la densitagrave di popolazione allrsquoequilibrio scalano con potenza -34

Live

llo p

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ola

zio

ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -34

Numerose altre caratteristiche di popolazione o di comunitagrave scalano secondo le leggi della teoria metabolica bull Le interazioni interspecifiche sono influenzate dai tassi di consumo di risorse e dai tassi

di crescita dei popolazione che a loro volta sono influenzati dai tassi metabolici bull La diversitagrave in specie varia inversamente con la taglia corporea Ambienti con specie di

piccola taglia sono piugrave biodiversi di altri bull La maggiore diversitagrave ai tropici puograve dipendere non da una maggiore produttivitagrave in

quelle aree ma da una dipendenza diretta dal fattore di Boltzman incluso nella equazione della teoria metabolica

bull hellip

bull E se gli immagazzinamenti e i flussi di elementi biologicamente regolati negli ecosistemi sono semplicemente la somma degli immagazzinamenti e i flussi degli organismi costituenti la teoria metabolica predice anche che biota contribuisce e regola i cicli biogeochimici

I tassi di turnover del carbonio scalano con la taglia corporea dei produttori primari secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo e

cosi

stem

a

Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

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N

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ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

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Disponibilitagrave di risorse

Posi

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Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

bullTasso metabolico produttivitagrave e tratti della life history

Livello individuale

bullTassi di crescita mortalitagrave e abbondanze

Livello di popolazione e comunitagrave

bullFlussi e immagazzinamento di energia e materia

Livello di Ecosistema

La teoria metabolica egrave applicabile a diversi livelli di organizzazione biologica

La maggior parte dei grafici riportati di seguito sono presi o estrapolati dal seguente articolo al quale si rimanda Toward a metabolic theory of ecology Brown JH Gillooly JF Allen AP Savage Van M West GB 2004 Ecology 85(7) pp 1771ndash1789

ln(IM-34)=-E(1kT)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la massa scalano con lrsquoinverso della temperatura secondo una relazione di potenza con esponente -34

Live

llo in

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ale

Pendenza= Energia di attivazione

del metabolismo (069eV)

intercetta= Costante di

normalizzazione

ln(IeEkT)=(34)ln(M)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

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I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

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gli organismi allocano una frazione relativamente costante del metabolismo alla produzione (Ernest et al 2003)

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

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Organismi con tassi metabolici simili presentano anche tassi di produzione simili Oltra alla pendenza di 076 notare anche r2 che dimostra un grado di comunanza impressionante anche tra piante e pescihellip

I tempi biologici corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 14

Live

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i tempi biologici sono il reciproco dei tassi

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I tassi di crescita ontogenetica corretti per la taglia corporea

scalano con la temperatura secondo una relazione di potenza con

esponente -34

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una

relazione di potenza con esponente -14

Tassi di crescita ontogenetica (1tempo di schiusa) in zooplancton e pesci

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

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il metabolismo alimenta la produzione individuale che a sua volta alimenta la crescita di popolazione

Live

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I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Questa relazione suggerisce che la classificazione delle specie in r e K strateghe potrebbe non essere un adattamento delle specie alle condizioni ambientali ma piuttosto una semplice conseguenza delle costrizioni metaboliche e allometriche

Live

llo p

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I tassi di mortalitagrave corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Nelle popolazioni allrsquoequilibrio i tassi di mortalitagrave dovrebbero uguagliare i tassi di natalitagrave che a loro volta sono alimentati dai tassi di produzione

Live

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La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Se il tasso di rinnovo delle risorse e la temperatura restano costanti allora la densitagrave di popolazione la capacitagrave portante K o la densitagrave di popolazione allrsquoequilibrio scalano con potenza -34

Live

llo p

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La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -34

Numerose altre caratteristiche di popolazione o di comunitagrave scalano secondo le leggi della teoria metabolica bull Le interazioni interspecifiche sono influenzate dai tassi di consumo di risorse e dai tassi

di crescita dei popolazione che a loro volta sono influenzati dai tassi metabolici bull La diversitagrave in specie varia inversamente con la taglia corporea Ambienti con specie di

piccola taglia sono piugrave biodiversi di altri bull La maggiore diversitagrave ai tropici puograve dipendere non da una maggiore produttivitagrave in

quelle aree ma da una dipendenza diretta dal fattore di Boltzman incluso nella equazione della teoria metabolica

bull hellip

bull E se gli immagazzinamenti e i flussi di elementi biologicamente regolati negli ecosistemi sono semplicemente la somma degli immagazzinamenti e i flussi degli organismi costituenti la teoria metabolica predice anche che biota contribuisce e regola i cicli biogeochimici

I tassi di turnover del carbonio scalano con la taglia corporea dei produttori primari secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo e

cosi

stem

a

Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

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Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

La maggior parte dei grafici riportati di seguito sono presi o estrapolati dal seguente articolo al quale si rimanda Toward a metabolic theory of ecology Brown JH Gillooly JF Allen AP Savage Van M West GB 2004 Ecology 85(7) pp 1771ndash1789

ln(IM-34)=-E(1kT)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la massa scalano con lrsquoinverso della temperatura secondo una relazione di potenza con esponente -34

Live

llo in

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ale

Pendenza= Energia di attivazione

del metabolismo (069eV)

intercetta= Costante di

normalizzazione

ln(IeEkT)=(34)ln(M)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

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I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

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gli organismi allocano una frazione relativamente costante del metabolismo alla produzione (Ernest et al 2003)

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

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Organismi con tassi metabolici simili presentano anche tassi di produzione simili Oltra alla pendenza di 076 notare anche r2 che dimostra un grado di comunanza impressionante anche tra piante e pescihellip

I tempi biologici corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 14

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i tempi biologici sono il reciproco dei tassi

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I tassi di crescita ontogenetica corretti per la taglia corporea

scalano con la temperatura secondo una relazione di potenza con

esponente -34

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una

relazione di potenza con esponente -14

Tassi di crescita ontogenetica (1tempo di schiusa) in zooplancton e pesci

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

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llo p

op

ola

zio

ne

il metabolismo alimenta la produzione individuale che a sua volta alimenta la crescita di popolazione

Live

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op

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ne

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Questa relazione suggerisce che la classificazione delle specie in r e K strateghe potrebbe non essere un adattamento delle specie alle condizioni ambientali ma piuttosto una semplice conseguenza delle costrizioni metaboliche e allometriche

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I tassi di mortalitagrave corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Nelle popolazioni allrsquoequilibrio i tassi di mortalitagrave dovrebbero uguagliare i tassi di natalitagrave che a loro volta sono alimentati dai tassi di produzione

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La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Se il tasso di rinnovo delle risorse e la temperatura restano costanti allora la densitagrave di popolazione la capacitagrave portante K o la densitagrave di popolazione allrsquoequilibrio scalano con potenza -34

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La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -34

Numerose altre caratteristiche di popolazione o di comunitagrave scalano secondo le leggi della teoria metabolica bull Le interazioni interspecifiche sono influenzate dai tassi di consumo di risorse e dai tassi

di crescita dei popolazione che a loro volta sono influenzati dai tassi metabolici bull La diversitagrave in specie varia inversamente con la taglia corporea Ambienti con specie di

piccola taglia sono piugrave biodiversi di altri bull La maggiore diversitagrave ai tropici puograve dipendere non da una maggiore produttivitagrave in

quelle aree ma da una dipendenza diretta dal fattore di Boltzman incluso nella equazione della teoria metabolica

bull hellip

bull E se gli immagazzinamenti e i flussi di elementi biologicamente regolati negli ecosistemi sono semplicemente la somma degli immagazzinamenti e i flussi degli organismi costituenti la teoria metabolica predice anche che biota contribuisce e regola i cicli biogeochimici

I tassi di turnover del carbonio scalano con la taglia corporea dei produttori primari secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo e

cosi

stem

a

Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

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Disponibilitagrave di risorse

Posi

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Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

ln(IM-34)=-E(1kT)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la massa scalano con lrsquoinverso della temperatura secondo una relazione di potenza con esponente -34

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Pendenza= Energia di attivazione

del metabolismo (069eV)

intercetta= Costante di

normalizzazione

ln(IeEkT)=(34)ln(M)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

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I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

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gli organismi allocano una frazione relativamente costante del metabolismo alla produzione (Ernest et al 2003)

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

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Organismi con tassi metabolici simili presentano anche tassi di produzione simili Oltra alla pendenza di 076 notare anche r2 che dimostra un grado di comunanza impressionante anche tra piante e pescihellip

I tempi biologici corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 14

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i tempi biologici sono il reciproco dei tassi

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I tassi di crescita ontogenetica corretti per la taglia corporea

scalano con la temperatura secondo una relazione di potenza con

esponente -34

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una

relazione di potenza con esponente -14

Tassi di crescita ontogenetica (1tempo di schiusa) in zooplancton e pesci

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

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il metabolismo alimenta la produzione individuale che a sua volta alimenta la crescita di popolazione

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I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Questa relazione suggerisce che la classificazione delle specie in r e K strateghe potrebbe non essere un adattamento delle specie alle condizioni ambientali ma piuttosto una semplice conseguenza delle costrizioni metaboliche e allometriche

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I tassi di mortalitagrave corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Nelle popolazioni allrsquoequilibrio i tassi di mortalitagrave dovrebbero uguagliare i tassi di natalitagrave che a loro volta sono alimentati dai tassi di produzione

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La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Se il tasso di rinnovo delle risorse e la temperatura restano costanti allora la densitagrave di popolazione la capacitagrave portante K o la densitagrave di popolazione allrsquoequilibrio scalano con potenza -34

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La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -34

Numerose altre caratteristiche di popolazione o di comunitagrave scalano secondo le leggi della teoria metabolica bull Le interazioni interspecifiche sono influenzate dai tassi di consumo di risorse e dai tassi

di crescita dei popolazione che a loro volta sono influenzati dai tassi metabolici bull La diversitagrave in specie varia inversamente con la taglia corporea Ambienti con specie di

piccola taglia sono piugrave biodiversi di altri bull La maggiore diversitagrave ai tropici puograve dipendere non da una maggiore produttivitagrave in

quelle aree ma da una dipendenza diretta dal fattore di Boltzman incluso nella equazione della teoria metabolica

bull hellip

bull E se gli immagazzinamenti e i flussi di elementi biologicamente regolati negli ecosistemi sono semplicemente la somma degli immagazzinamenti e i flussi degli organismi costituenti la teoria metabolica predice anche che biota contribuisce e regola i cicli biogeochimici

I tassi di turnover del carbonio scalano con la taglia corporea dei produttori primari secondo una relazione di potenza con esponente -14

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Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

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Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

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Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

ln(IeEkT)=(34)ln(M)+ln(I0)

I tassi metabolici individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

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I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

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gli organismi allocano una frazione relativamente costante del metabolismo alla produzione (Ernest et al 2003)

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

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Organismi con tassi metabolici simili presentano anche tassi di produzione simili Oltra alla pendenza di 076 notare anche r2 che dimostra un grado di comunanza impressionante anche tra piante e pescihellip

I tempi biologici corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 14

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i tempi biologici sono il reciproco dei tassi

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I tassi di crescita ontogenetica corretti per la taglia corporea

scalano con la temperatura secondo una relazione di potenza con

esponente -34

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una

relazione di potenza con esponente -14

Tassi di crescita ontogenetica (1tempo di schiusa) in zooplancton e pesci

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

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il metabolismo alimenta la produzione individuale che a sua volta alimenta la crescita di popolazione

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I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Questa relazione suggerisce che la classificazione delle specie in r e K strateghe potrebbe non essere un adattamento delle specie alle condizioni ambientali ma piuttosto una semplice conseguenza delle costrizioni metaboliche e allometriche

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I tassi di mortalitagrave corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Nelle popolazioni allrsquoequilibrio i tassi di mortalitagrave dovrebbero uguagliare i tassi di natalitagrave che a loro volta sono alimentati dai tassi di produzione

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La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Se il tasso di rinnovo delle risorse e la temperatura restano costanti allora la densitagrave di popolazione la capacitagrave portante K o la densitagrave di popolazione allrsquoequilibrio scalano con potenza -34

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La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -34

Numerose altre caratteristiche di popolazione o di comunitagrave scalano secondo le leggi della teoria metabolica bull Le interazioni interspecifiche sono influenzate dai tassi di consumo di risorse e dai tassi

di crescita dei popolazione che a loro volta sono influenzati dai tassi metabolici bull La diversitagrave in specie varia inversamente con la taglia corporea Ambienti con specie di

piccola taglia sono piugrave biodiversi di altri bull La maggiore diversitagrave ai tropici puograve dipendere non da una maggiore produttivitagrave in

quelle aree ma da una dipendenza diretta dal fattore di Boltzman incluso nella equazione della teoria metabolica

bull hellip

bull E se gli immagazzinamenti e i flussi di elementi biologicamente regolati negli ecosistemi sono semplicemente la somma degli immagazzinamenti e i flussi degli organismi costituenti la teoria metabolica predice anche che biota contribuisce e regola i cicli biogeochimici

I tassi di turnover del carbonio scalano con la taglia corporea dei produttori primari secondo una relazione di potenza con esponente -14

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cosi

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Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

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egat

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Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

div

idu

ale

gli organismi allocano una frazione relativamente costante del metabolismo alla produzione (Ernest et al 2003)

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

llo in

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idu

ale

Organismi con tassi metabolici simili presentano anche tassi di produzione simili Oltra alla pendenza di 076 notare anche r2 che dimostra un grado di comunanza impressionante anche tra piante e pescihellip

I tempi biologici corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 14

Live

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div

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ale

i tempi biologici sono il reciproco dei tassi

Live

llo in

div

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ale

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la taglia corporea

scalano con la temperatura secondo una relazione di potenza con

esponente -34

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una

relazione di potenza con esponente -14

Tassi di crescita ontogenetica (1tempo di schiusa) in zooplancton e pesci

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo p

op

ola

zio

ne

il metabolismo alimenta la produzione individuale che a sua volta alimenta la crescita di popolazione

Live

llo p

op

ola

zio

ne

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Questa relazione suggerisce che la classificazione delle specie in r e K strateghe potrebbe non essere un adattamento delle specie alle condizioni ambientali ma piuttosto una semplice conseguenza delle costrizioni metaboliche e allometriche

Live

llo p

op

ola

zio

ne

I tassi di mortalitagrave corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Nelle popolazioni allrsquoequilibrio i tassi di mortalitagrave dovrebbero uguagliare i tassi di natalitagrave che a loro volta sono alimentati dai tassi di produzione

Live

llo p

op

ola

zio

ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Se il tasso di rinnovo delle risorse e la temperatura restano costanti allora la densitagrave di popolazione la capacitagrave portante K o la densitagrave di popolazione allrsquoequilibrio scalano con potenza -34

Live

llo p

op

ola

zio

ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -34

Numerose altre caratteristiche di popolazione o di comunitagrave scalano secondo le leggi della teoria metabolica bull Le interazioni interspecifiche sono influenzate dai tassi di consumo di risorse e dai tassi

di crescita dei popolazione che a loro volta sono influenzati dai tassi metabolici bull La diversitagrave in specie varia inversamente con la taglia corporea Ambienti con specie di

piccola taglia sono piugrave biodiversi di altri bull La maggiore diversitagrave ai tropici puograve dipendere non da una maggiore produttivitagrave in

quelle aree ma da una dipendenza diretta dal fattore di Boltzman incluso nella equazione della teoria metabolica

bull hellip

bull E se gli immagazzinamenti e i flussi di elementi biologicamente regolati negli ecosistemi sono semplicemente la somma degli immagazzinamenti e i flussi degli organismi costituenti la teoria metabolica predice anche che biota contribuisce e regola i cicli biogeochimici

I tassi di turnover del carbonio scalano con la taglia corporea dei produttori primari secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo e

cosi

stem

a

Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

I tassi di produzione individuali corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 34

Live

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Organismi con tassi metabolici simili presentano anche tassi di produzione simili Oltra alla pendenza di 076 notare anche r2 che dimostra un grado di comunanza impressionante anche tra piante e pescihellip

I tempi biologici corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 14

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i tempi biologici sono il reciproco dei tassi

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I tassi di crescita ontogenetica corretti per la taglia corporea

scalano con la temperatura secondo una relazione di potenza con

esponente -34

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una

relazione di potenza con esponente -14

Tassi di crescita ontogenetica (1tempo di schiusa) in zooplancton e pesci

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

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il metabolismo alimenta la produzione individuale che a sua volta alimenta la crescita di popolazione

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I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Questa relazione suggerisce che la classificazione delle specie in r e K strateghe potrebbe non essere un adattamento delle specie alle condizioni ambientali ma piuttosto una semplice conseguenza delle costrizioni metaboliche e allometriche

Live

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I tassi di mortalitagrave corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Nelle popolazioni allrsquoequilibrio i tassi di mortalitagrave dovrebbero uguagliare i tassi di natalitagrave che a loro volta sono alimentati dai tassi di produzione

Live

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La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Se il tasso di rinnovo delle risorse e la temperatura restano costanti allora la densitagrave di popolazione la capacitagrave portante K o la densitagrave di popolazione allrsquoequilibrio scalano con potenza -34

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La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -34

Numerose altre caratteristiche di popolazione o di comunitagrave scalano secondo le leggi della teoria metabolica bull Le interazioni interspecifiche sono influenzate dai tassi di consumo di risorse e dai tassi

di crescita dei popolazione che a loro volta sono influenzati dai tassi metabolici bull La diversitagrave in specie varia inversamente con la taglia corporea Ambienti con specie di

piccola taglia sono piugrave biodiversi di altri bull La maggiore diversitagrave ai tropici puograve dipendere non da una maggiore produttivitagrave in

quelle aree ma da una dipendenza diretta dal fattore di Boltzman incluso nella equazione della teoria metabolica

bull hellip

bull E se gli immagazzinamenti e i flussi di elementi biologicamente regolati negli ecosistemi sono semplicemente la somma degli immagazzinamenti e i flussi degli organismi costituenti la teoria metabolica predice anche che biota contribuisce e regola i cicli biogeochimici

I tassi di turnover del carbonio scalano con la taglia corporea dei produttori primari secondo una relazione di potenza con esponente -14

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cosi

stem

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Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

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A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

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ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

I tempi biologici corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente 14

Live

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i tempi biologici sono il reciproco dei tassi

Live

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ale

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la taglia corporea

scalano con la temperatura secondo una relazione di potenza con

esponente -34

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una

relazione di potenza con esponente -14

Tassi di crescita ontogenetica (1tempo di schiusa) in zooplancton e pesci

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

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il metabolismo alimenta la produzione individuale che a sua volta alimenta la crescita di popolazione

Live

llo p

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ne

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Questa relazione suggerisce che la classificazione delle specie in r e K strateghe potrebbe non essere un adattamento delle specie alle condizioni ambientali ma piuttosto una semplice conseguenza delle costrizioni metaboliche e allometriche

Live

llo p

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I tassi di mortalitagrave corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Nelle popolazioni allrsquoequilibrio i tassi di mortalitagrave dovrebbero uguagliare i tassi di natalitagrave che a loro volta sono alimentati dai tassi di produzione

Live

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La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Se il tasso di rinnovo delle risorse e la temperatura restano costanti allora la densitagrave di popolazione la capacitagrave portante K o la densitagrave di popolazione allrsquoequilibrio scalano con potenza -34

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La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -34

Numerose altre caratteristiche di popolazione o di comunitagrave scalano secondo le leggi della teoria metabolica bull Le interazioni interspecifiche sono influenzate dai tassi di consumo di risorse e dai tassi

di crescita dei popolazione che a loro volta sono influenzati dai tassi metabolici bull La diversitagrave in specie varia inversamente con la taglia corporea Ambienti con specie di

piccola taglia sono piugrave biodiversi di altri bull La maggiore diversitagrave ai tropici puograve dipendere non da una maggiore produttivitagrave in

quelle aree ma da una dipendenza diretta dal fattore di Boltzman incluso nella equazione della teoria metabolica

bull hellip

bull E se gli immagazzinamenti e i flussi di elementi biologicamente regolati negli ecosistemi sono semplicemente la somma degli immagazzinamenti e i flussi degli organismi costituenti la teoria metabolica predice anche che biota contribuisce e regola i cicli biogeochimici

I tassi di turnover del carbonio scalano con la taglia corporea dei produttori primari secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo e

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Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

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N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

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Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

Live

llo in

div

idu

ale

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la taglia corporea

scalano con la temperatura secondo una relazione di potenza con

esponente -34

I tassi di crescita ontogenetica corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una

relazione di potenza con esponente -14

Tassi di crescita ontogenetica (1tempo di schiusa) in zooplancton e pesci

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo p

op

ola

zio

ne

il metabolismo alimenta la produzione individuale che a sua volta alimenta la crescita di popolazione

Live

llo p

op

ola

zio

ne

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Questa relazione suggerisce che la classificazione delle specie in r e K strateghe potrebbe non essere un adattamento delle specie alle condizioni ambientali ma piuttosto una semplice conseguenza delle costrizioni metaboliche e allometriche

Live

llo p

op

ola

zio

ne

I tassi di mortalitagrave corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Nelle popolazioni allrsquoequilibrio i tassi di mortalitagrave dovrebbero uguagliare i tassi di natalitagrave che a loro volta sono alimentati dai tassi di produzione

Live

llo p

op

ola

zio

ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Se il tasso di rinnovo delle risorse e la temperatura restano costanti allora la densitagrave di popolazione la capacitagrave portante K o la densitagrave di popolazione allrsquoequilibrio scalano con potenza -34

Live

llo p

op

ola

zio

ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -34

Numerose altre caratteristiche di popolazione o di comunitagrave scalano secondo le leggi della teoria metabolica bull Le interazioni interspecifiche sono influenzate dai tassi di consumo di risorse e dai tassi

di crescita dei popolazione che a loro volta sono influenzati dai tassi metabolici bull La diversitagrave in specie varia inversamente con la taglia corporea Ambienti con specie di

piccola taglia sono piugrave biodiversi di altri bull La maggiore diversitagrave ai tropici puograve dipendere non da una maggiore produttivitagrave in

quelle aree ma da una dipendenza diretta dal fattore di Boltzman incluso nella equazione della teoria metabolica

bull hellip

bull E se gli immagazzinamenti e i flussi di elementi biologicamente regolati negli ecosistemi sono semplicemente la somma degli immagazzinamenti e i flussi degli organismi costituenti la teoria metabolica predice anche che biota contribuisce e regola i cicli biogeochimici

I tassi di turnover del carbonio scalano con la taglia corporea dei produttori primari secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo e

cosi

stem

a

Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo p

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ne

il metabolismo alimenta la produzione individuale che a sua volta alimenta la crescita di popolazione

Live

llo p

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I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Questa relazione suggerisce che la classificazione delle specie in r e K strateghe potrebbe non essere un adattamento delle specie alle condizioni ambientali ma piuttosto una semplice conseguenza delle costrizioni metaboliche e allometriche

Live

llo p

op

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zio

ne

I tassi di mortalitagrave corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Nelle popolazioni allrsquoequilibrio i tassi di mortalitagrave dovrebbero uguagliare i tassi di natalitagrave che a loro volta sono alimentati dai tassi di produzione

Live

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ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Se il tasso di rinnovo delle risorse e la temperatura restano costanti allora la densitagrave di popolazione la capacitagrave portante K o la densitagrave di popolazione allrsquoequilibrio scalano con potenza -34

Live

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zio

ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -34

Numerose altre caratteristiche di popolazione o di comunitagrave scalano secondo le leggi della teoria metabolica bull Le interazioni interspecifiche sono influenzate dai tassi di consumo di risorse e dai tassi

di crescita dei popolazione che a loro volta sono influenzati dai tassi metabolici bull La diversitagrave in specie varia inversamente con la taglia corporea Ambienti con specie di

piccola taglia sono piugrave biodiversi di altri bull La maggiore diversitagrave ai tropici puograve dipendere non da una maggiore produttivitagrave in

quelle aree ma da una dipendenza diretta dal fattore di Boltzman incluso nella equazione della teoria metabolica

bull hellip

bull E se gli immagazzinamenti e i flussi di elementi biologicamente regolati negli ecosistemi sono semplicemente la somma degli immagazzinamenti e i flussi degli organismi costituenti la teoria metabolica predice anche che biota contribuisce e regola i cicli biogeochimici

I tassi di turnover del carbonio scalano con la taglia corporea dei produttori primari secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo e

cosi

stem

a

Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

Live

llo p

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ola

zio

ne

I tassi di crescita massimi corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Questa relazione suggerisce che la classificazione delle specie in r e K strateghe potrebbe non essere un adattamento delle specie alle condizioni ambientali ma piuttosto una semplice conseguenza delle costrizioni metaboliche e allometriche

Live

llo p

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ola

zio

ne

I tassi di mortalitagrave corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Nelle popolazioni allrsquoequilibrio i tassi di mortalitagrave dovrebbero uguagliare i tassi di natalitagrave che a loro volta sono alimentati dai tassi di produzione

Live

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zio

ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Se il tasso di rinnovo delle risorse e la temperatura restano costanti allora la densitagrave di popolazione la capacitagrave portante K o la densitagrave di popolazione allrsquoequilibrio scalano con potenza -34

Live

llo p

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ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -34

Numerose altre caratteristiche di popolazione o di comunitagrave scalano secondo le leggi della teoria metabolica bull Le interazioni interspecifiche sono influenzate dai tassi di consumo di risorse e dai tassi

di crescita dei popolazione che a loro volta sono influenzati dai tassi metabolici bull La diversitagrave in specie varia inversamente con la taglia corporea Ambienti con specie di

piccola taglia sono piugrave biodiversi di altri bull La maggiore diversitagrave ai tropici puograve dipendere non da una maggiore produttivitagrave in

quelle aree ma da una dipendenza diretta dal fattore di Boltzman incluso nella equazione della teoria metabolica

bull hellip

bull E se gli immagazzinamenti e i flussi di elementi biologicamente regolati negli ecosistemi sono semplicemente la somma degli immagazzinamenti e i flussi degli organismi costituenti la teoria metabolica predice anche che biota contribuisce e regola i cicli biogeochimici

I tassi di turnover del carbonio scalano con la taglia corporea dei produttori primari secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo e

cosi

stem

a

Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

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N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

Live

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I tassi di mortalitagrave corretti per la temperatura scalano con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Nelle popolazioni allrsquoequilibrio i tassi di mortalitagrave dovrebbero uguagliare i tassi di natalitagrave che a loro volta sono alimentati dai tassi di produzione

Live

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La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Se il tasso di rinnovo delle risorse e la temperatura restano costanti allora la densitagrave di popolazione la capacitagrave portante K o la densitagrave di popolazione allrsquoequilibrio scalano con potenza -34

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La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -34

Numerose altre caratteristiche di popolazione o di comunitagrave scalano secondo le leggi della teoria metabolica bull Le interazioni interspecifiche sono influenzate dai tassi di consumo di risorse e dai tassi

di crescita dei popolazione che a loro volta sono influenzati dai tassi metabolici bull La diversitagrave in specie varia inversamente con la taglia corporea Ambienti con specie di

piccola taglia sono piugrave biodiversi di altri bull La maggiore diversitagrave ai tropici puograve dipendere non da una maggiore produttivitagrave in

quelle aree ma da una dipendenza diretta dal fattore di Boltzman incluso nella equazione della teoria metabolica

bull hellip

bull E se gli immagazzinamenti e i flussi di elementi biologicamente regolati negli ecosistemi sono semplicemente la somma degli immagazzinamenti e i flussi degli organismi costituenti la teoria metabolica predice anche che biota contribuisce e regola i cicli biogeochimici

I tassi di turnover del carbonio scalano con la taglia corporea dei produttori primari secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

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Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

Live

llo p

op

ola

zio

ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -14

Se il tasso di rinnovo delle risorse e la temperatura restano costanti allora la densitagrave di popolazione la capacitagrave portante K o la densitagrave di popolazione allrsquoequilibrio scalano con potenza -34

Live

llo p

op

ola

zio

ne

La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -34

Numerose altre caratteristiche di popolazione o di comunitagrave scalano secondo le leggi della teoria metabolica bull Le interazioni interspecifiche sono influenzate dai tassi di consumo di risorse e dai tassi

di crescita dei popolazione che a loro volta sono influenzati dai tassi metabolici bull La diversitagrave in specie varia inversamente con la taglia corporea Ambienti con specie di

piccola taglia sono piugrave biodiversi di altri bull La maggiore diversitagrave ai tropici puograve dipendere non da una maggiore produttivitagrave in

quelle aree ma da una dipendenza diretta dal fattore di Boltzman incluso nella equazione della teoria metabolica

bull hellip

bull E se gli immagazzinamenti e i flussi di elementi biologicamente regolati negli ecosistemi sono semplicemente la somma degli immagazzinamenti e i flussi degli organismi costituenti la teoria metabolica predice anche che biota contribuisce e regola i cicli biogeochimici

I tassi di turnover del carbonio scalano con la taglia corporea dei produttori primari secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo e

cosi

stem

a

Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

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N

egat

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Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

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Disponibilitagrave di risorse

Posi

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Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

Live

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La densitagrave di popolazione scala con la taglia corporea secondo una relazione di potenza con esponente -34

Numerose altre caratteristiche di popolazione o di comunitagrave scalano secondo le leggi della teoria metabolica bull Le interazioni interspecifiche sono influenzate dai tassi di consumo di risorse e dai tassi

di crescita dei popolazione che a loro volta sono influenzati dai tassi metabolici bull La diversitagrave in specie varia inversamente con la taglia corporea Ambienti con specie di

piccola taglia sono piugrave biodiversi di altri bull La maggiore diversitagrave ai tropici puograve dipendere non da una maggiore produttivitagrave in

quelle aree ma da una dipendenza diretta dal fattore di Boltzman incluso nella equazione della teoria metabolica

bull hellip

bull E se gli immagazzinamenti e i flussi di elementi biologicamente regolati negli ecosistemi sono semplicemente la somma degli immagazzinamenti e i flussi degli organismi costituenti la teoria metabolica predice anche che biota contribuisce e regola i cicli biogeochimici

I tassi di turnover del carbonio scalano con la taglia corporea dei produttori primari secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo e

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Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

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Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

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egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

Numerose altre caratteristiche di popolazione o di comunitagrave scalano secondo le leggi della teoria metabolica bull Le interazioni interspecifiche sono influenzate dai tassi di consumo di risorse e dai tassi

di crescita dei popolazione che a loro volta sono influenzati dai tassi metabolici bull La diversitagrave in specie varia inversamente con la taglia corporea Ambienti con specie di

piccola taglia sono piugrave biodiversi di altri bull La maggiore diversitagrave ai tropici puograve dipendere non da una maggiore produttivitagrave in

quelle aree ma da una dipendenza diretta dal fattore di Boltzman incluso nella equazione della teoria metabolica

bull hellip

bull E se gli immagazzinamenti e i flussi di elementi biologicamente regolati negli ecosistemi sono semplicemente la somma degli immagazzinamenti e i flussi degli organismi costituenti la teoria metabolica predice anche che biota contribuisce e regola i cicli biogeochimici

I tassi di turnover del carbonio scalano con la taglia corporea dei produttori primari secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

llo e

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Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

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Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

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Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

I tassi di turnover del carbonio scalano con la taglia corporea dei produttori primari secondo una relazione di potenza con esponente -14

Live

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Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

Fattori ecosistemici che scalano in accordo con la teoria metabolica bull Standing stock della biomassa (14) bull Tassi di turnover del carbonio (-14) bull Turnover della biomassa e flusso di energia (-14)

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

bull La maggior parte degli studi ecologici riguardano gli scambi di energia e materia tra gli organismi e il loro ambiente Il metabolismo sta allrsquoecologia come la genetica sta allrsquoevoluzionismo (Brown et al)

bull La Teoria Metabolica mostra eplicitamente quante strutture e dinamiche ecologiche possano essere spiegate dai meccanismi in cui la taglia corporea le cinetiche chimiche e il rifornimento di risorse influenzano il metabolismo

bull Attraverso variazioni nei tassi metabolici tra i diversi organismi la Teoria Metabolica mette in relazione la performance dei singoli individui alle dinamiche ecologiche delle popolazioni delle comunitagrave e degli ecosistemi

bull A tutti i livelli da organismo a ecosistema il processamento dellrsquoenergia e materia egrave connesso a causa delle costrizioni metaboliche

bull I processi metabolici correlano la struttura e la funzione degli organismi al ruolo degli organismi nellrsquoecosistema influenzando I cicli biogeochimici

Riassumendohellip

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

I bilanci che descrivono la ripartizione di energia allrsquointerno di un singolo organismo o allrsquointerno di una popolazione vengono studiati dalla fisiologia energetica o dallrsquoecofisiologia quelli che descrivono Ia ripartizione dellrsquoenergia nelle comunitagrave o negli ecosistemi vengono studiati dallrsquoecologia energetica

Il bilancio energetico egrave una descrizione delle modalitagrave con cui lrsquoenergia viene trasformata allrsquointerno di un sistema definito Consiste nellrsquoanalisi degli inputs outputs e variazione delle quantitagrave utilizzate

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

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N

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ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

Gli organismi hanno una quantitagrave limitata di tempo materia ed energia utilizzabile per il foraggiamento la crescita il mantenimento e la riproduzione

Il modo in cui ogni organismo alloca queste risorse tra le varie necessitagrave egrave di fondamentale importanza perchegrave determina il modo in cui lrsquoorganismo si adegua alle varie costrizioni ambientali e constribuisce a descriverne la nicchia ecologica

I bilanci energetici variano ampiamente tra gli organismi per esempio specie r-strateghe allocano piugrave tempo ed energia alla riproduzione rispetto alle specie K-strateghe La capacitagrave di variare il bilancio energetico egrave un potente mezzo per rispondere alle variazioni ambientali mantenendo la capacitagrave di adattamento

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

Il bilancio energetico quantifica i pools energetici le direzioni dei flussi energetici e i tassi di trasferimento energetico nei sistemi ecologici I principi di ecologia energetica possono essere piugrave facilmente compresi considerando il flusso di energia attraverso un individuo ma possono essere ugualmente applicabili alle popolazioni comunitagrave ed ecosistemi Dellrsquoenergia disponibile nel cibo solo una parte viene consumata mediante foraggiamento Una parte resta inutilizzata dai predatori Parte del cibo consumato viene trasformato ma non utilizzato dallrsquoorganismo e viene espulso come materiale fecale o escrezioni azotate La restante parte di energia viene assimilata e una parte di essa viene utilizzata per sostenere le funzioni vitali e per compiere lavoro e viene manifestata come consumo di ossigeno La parte non consumata viene utilizzata per produrre nuovi tessuti sia come crescita individuale che come produzione di discendenti La produzione egrave quindi anchrsquoessa energia potenziale (proteine grassi e carboidrati) che potragrave essere utilizzata da altri predatori La produzione porta ad un aumento della biomassa o viene eliminata attraverso la morte la migrazione la predazione o perdite di ricambio (peli pelle corna ecc) Tutto questo processo puograve essere modellizzato con il seguente modellohellip

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

( g o Cal)

AI= efficienza di assimilazione PA= efficienza di produzione netta PI= efficienza di produzione lorda R= la quantitagrave complessiva di energia assimilata utilizzata o persa sotto forma di calore P= porzione di energia assimilata in nuova sostanza organica (o discendenti) Produzione secondaria

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

P = C - R - U ndash F P = C - (R + U + F)

Budget energetico bilancio energetico tra energia in ingresso e energia dissipata

P=produzione C=consumo (energia importata) R=respirazione F=perdita fecale U=escrezione

Metabolismo R = C-P-U-F

Energia di manetnimento R+F+U = C-P

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

Tutti i parametri dellrsquoequazione del bilancio energetico possono variare in maniera indipendente e influenzare la produzione in maniera considerevole

bull Lrsquoassimilazione puograve dipendere dalla composizione della preda dallo stato fisiologico del predatore ecc

bull La respirazione puograve essere influenzata da numerosi fattori esogeni ed endogeni ecc

bull La produzione puograve dipendere dal ciclo biologico dallo stadio di maturazione o dalle condizioni ambientali ecc

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

A egrave piugrave dipendente dalla disponibilitagrave di risorse rispetto a R

P (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfG=0 SfG (Scope for Growth) (A-R) puograve essere sia positiva che negativa

SfGlt0 SfGgt0

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

Scope for Growth

(energia utile per crescita e riproduzione)

U-(F+U+R)=SfG

SfGgt0 SfG=0 SfGlt0

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

A

R

P

Disponibilitagrave di risorse

Posi

tivo

N

egat

ivo

Relazione tra Assimilazione Respirazione e Produzione e Disponibilitagrave di Risorse

P=0

Errore sperimentale del 10

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

bull Ersquo una teoria che cerca di identificare semplici regole meccanicistiche che a partire da principi fisici di base descrivono lrsquoacquisizione e lrsquouso delle risorse e dei nutrienti (substrati cibo luce) e le conseguenze per lrsquoorganizzazione fisiologica lungo il ciclo vitale dellrsquoorganismo

bull In questa teoria il bilancio egrave definito Dinamico perchegrave cambia dinamicamente nel tempo per tenendo in considerazione le relazioni dellrsquoenergetica con lrsquoinvecchiamento e con lrsquoesposizione a sostanze tossiche

bull La teoria tiene conto nel bilancio anche delle riserve che contribuiscono a rendere piugrave

costante ldquolrsquoambiente chimico internordquo rispetto a quello esterno

bull La teoria spiega molte osservazioni generali come la scalaritagrave di alcuni tratti fisiologici e fornisce una base teorica per utilizzare i metodi della calorimetria indiretta

SALM Kooijman 2010 Dynamic Energy Budget theory for metabolic organisation

La teoria del Bilancio Energetico Dinamico

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

applicazione di un modello di bilancio energetico dinamico su

Crassostrea gigas Engraulis encrasicolus

Pethybridge et al 2013 Ecological modelling

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M

Dato che il numero di individui per unitagrave di area scala con M -34 e che il tasso metabolico degli organismi scala con M 34

Questo vuol dire che lrsquouso complessivo delle risorse per unitagrave di area per classe dimensionale dovrebbe scalare con M