La diversità metabolica - Univr

Università degli Studi di Verona – Facoltà di Scienze MM. FF. e NN.

Corso di Laurea Triennale in Biotecnologie a.a. 2011-2012 Corso di Microbiologia Generale ● Titolare: Prof. Giovanni Vallini

La diversità metabolica

CICLICITA’ del METABOLISMO MICROBICO




Schema per stabilire se una specie microbica è autotrofa, eterotrofa o una sub-categoria di entrambe

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0e/Troph_flowchart.svg




Il metabolismo dei microorganismi può essere classificato

in accordo con tre principi generali

1. Sulla base della fonte di carbonio per le biosintesi:

autotrofo quando il carbonio deriva dall’anidride carbonica (CO2)

eterotrofo quando il carbonio è ottenuto da composti organici

mixotrofo quando il carbonio deriva sia da composti organici che dalla fissazione

dell’anidride carbonica

2. Sulla base di come viene ottenuto il potere riducente sia per la conservazione dell’energia

che per le reazioni biosintetiche:

litotrofo quando gli equivalenti riducenti sono ottenuti da composti inorganici

organotrofo quando gli equivalenti riducenti sono ottenuti da composti organici

3. Sulla base di come viene ottenuta l’energia per il mantenimento e la crescita:

chemotrofo quando l’energia deriva da composti chimici esterni

fototrofo quando l’energia deriva dalla radiazione luminosa




In pratica, i termini fin qui definiti sono spesso usati in maniera combinata.

Tipici esempi di queste definizioni combinate sono i seguenti:

Chemo-lito-autotrofi microorganismi che ottengono l’energia dall’ossidazione di composti inorganici ed il

carbonio per le biosintesi dalla fissazione della CO2 mediante il ciclo di Calvin-

Benson, quali i batteri nitrificanti (es. Nitrosomonas sp. e Nitrobacter sp.), i batteri solfo-

ossidanti (es. Thiobacillus sp. e Thiomicrospira sp.), i batteri ferro-ossidanti (es.

Acidithiobacillus ferrooxidans) e i batteri idrogeno-ossidanti (es. Hydrogenobacter

thermophilus e Ralstonia eutropha).

Foto-lito-autotrofi microorganismi che ottengono l’energia dalla radiazione luminosa ed il carbonio per

le biosintesi dalla fissazione della CO2 mediante il processo fotosintetico, usando

equivalenti riducenti derivanti da composti inorganici quali H2O (es. Cyanobacteria), H2S

(es. Chlobiaceae e Chromatiaceae) e H2 (es. Chloroflexus sp.).

Chemo-lito-eterotrofi microorganismi che ottengono l’energia dall’ossidazione di composti inorganici ma

che non fissano la CO2 e quindi utilizzano composti organici come fonte di

carbonio per le biosintesi (es. alcuni ceppi di Beggiatoa sp.).

Chemo-organo-eterotrofi microorganismi che ottengono energia, carbonio ed equivalenti riducenti per le

biosintesi da composti organici (es. Escherichia coli, Bacillus sp., Actinobacteria).

Foto-organo-eterotrofi microorganismi che ottengono energia dalla radiazione luminosa, mentre derivano il

carbonio e gli equivalenti riducenti per le biosintesi da composti organici. Alcuni di

questi sono strettamente eterotrofi, molti altri tuttavia utilizzano i composti organici

solo per integrare il carbonio derivante dalla fissazione della CO2 e sono quindi

mixotrofi (es. Rhodobacter sp., Rhodopseudomonas sp., Rhodospirillum sp.).




Microorganismi e O2

L’ossigeno molecolare è un gas che risulta estremamente tossico nei confronti dei sistemi biologici i quali non

abbiano sviluppato meccanismi di difesa nei confronti dello stesso.

Bisogna ricordare che l’origine e lo sviluppo delle prime forme di vita sulla Terra è avvenuto in condizioni

strettamente anaerobiche. Solo in un secondo momento, con l’avvento della fotosintesi ossigenica, l’atmosfera si

è progressivamente arricchita di O2. Ciò ha spinto l’evoluzione nel senso di organismi capaci di sopravvivere in

presenza di questo gas, con indubbi vantaggi sul piano energetico-metabolico per i medesimi.

Al tempo stesso, lo sfruttamento di questi vantaggi ha richiesto l’adozione di adeguati sistemi di difesa contro gli

intermedi (veri responsabili della tossicità, dal momento che ossidano molecole biologiche chiave come i lipidi di

membrana!) quali lo ione superossido (O2-), il perossido di idrogeno (H2O2) ed il radicale idrossile (HO·) che si

formano allorquando l’O2 viene ridotto – nella respirazione aerobica - ad H2O.

La difesa nei confronti della tossicità legata alla presenza di ossigeno molecolare include meccanismi che limitino

il più possibile la produzione delle specie chimiche intermedie oppure eliminino questi intermedi allorché

inevitabilmente prodotti.

I microorganismi in grado di fronteggiare la presenza di O2 devono quindi disporre di sistemi enzimatici quali a)

superossido-dismutasi che catalizza la seguente reazione:

O2- + O2

- + 2H+ → H2O2 + O2

e b) catalasi e perossidasi che invece catalizzano la reazione seguente:

H2O2 + H2O2 -----> 2H2O + O2

(la catalasi non richiede NADH, mentre la perossidasi sì)




SULLA BASE DELLA RISPOSTA ALLA PRESENZA DI O2,

SI DISTINGUONO TRE CATEGORIE DI MICROORGANISMI

Categoria 1

AEROBI

Usano O2 e posseggono gli enzimi per detossificare gli intermedi

Categoria 2

ANAEROBI OSSIGENO-TOLLERANTI

Non usano l’O2 ma sono in grado di detossificare gli intermedi

Categoria 3

ANAEROBI OBBLIGATI

Non usano l’O2 e sono incapaci di detossificare le specie chimiche intermedie




Classificazione dei microorganismi sulla base della richiesta di ossigeno

Categoria 1

A) AEROBI OBBLIGATI muoiono in assenza di ossigeno molecolare (O2); non hanno

capacità di metabolismo fermentativo

B) MICROAEROFILI crescono in maniera ottimale a concentrazioni di O2 più basse

(5-10 % fino a 15%) rispetto al livello di ossigeno atmosferico (20

-21%)

C) CAPNOFILI crescono in presenza di concentrazioni di O2 ridotte (intorno al

15%) ed elevate concentrazioni di CO2 (intorno al 5%)

D) ANAEROBI FACOLTATIVI crescono meglio in presenza di ossigeno; se assente, possono

fermentare o adottare la respirazione anaerobica: in tali

condizioni crescono più lentamente

Categoria 2

E) ANAEROBI AEROTOLLERANTI fermentano sia in condizioni aerobiche che anaerobiche: l’O2 non

li uccide (es. Streptococcus lactis)

Categoria 3

F) ANAEROBI OBBLIGATI sono uccisi dalla presenza di ossigeno molecolare; possono

avere metabolismo fermentativo ovvero adottare la respirazione

anaerobica




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FOTOSINTESI ANOSSIGENICA




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FOTOSINTESI OSSIGENICA




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AMPIEZZA della RADIAZIONE SOLARE




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STRUTTURA e SPETTRO della CLOROFILLA a




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STRUTTURA e SPETTRO della BATTERIOCLOROFILLA a




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Struttura delle

diverse batterioclorofille

conosciute




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Rappresentazione schematica di cloroplasto

in alghe verdi unicellulari




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An overview of photosynthesis in microalgae




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Rappresentazione schematica dell’organizzazione delle membrane

in un cellula di cianobatterio




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Modello di arrangiamento dei pigmenti

(clorofille/batterioclorofille) per la raccolta

della radiazione luminosa rispetto ai centri

di reazione a livello delle membrane

fotosintetiche




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(a)

Struttura del clorosoma

nei batteri verdi sulfurei

e non-sulfurei

(a) A - Microfotografia elettronica di

cellula del batterio verde solfureo

Chlorobium tepidum (le frecce

indicano i clorosomi); B – Clorosomi

isolati da Chlorobium tepidum. (b)

Modello di struttura del clorosoma.




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Modello di apparato fotosintetico nei batteri verdi sulfurei

struttura della piastra basale




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STRUTTURA del -CAROTENE




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Struttura di alcuni carotenoidi ricorrenti in microorganismi fototrofi anossigenici




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Ficobiliproteine e ficobilisomi

550 nm

620 nm

650 nm




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Spettro di assorbimento di un cianobatterio contenente ficocianina

come pigmento accessorio




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DISTRIBUZIONE della FOTOSINTESI ANOSSIGENICA




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vescicole

membrane

lamellari

(a) Cromatofori del batterio rosso fototrofo Rhodobacter capsulatus. Le vescicole derivano

dall’invaginazione della membrana citoplasmatica. (b) Membrane fotosintetiche lamellari di un batterio

rosso alofilo. Anche in questo caso si tratta di invaginazioni della membrana citoplasmatica.

Membrane nei batteri fototrofi anossigenici




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The bacterial (Purple Bacteria) photosynthetic reaction center (PRC)




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The photosynthetic apparatus

of purple phototrophic bacteria




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Photosynthetic system of purple bacteria




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Schema generale del flusso elettronico nei batteri rossi fototrofi anossigenici




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Arrangiamento dei complessi proteici a livello della membrana fotosintetica

nei batteri rossi fototrofi




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Mappa del cluster dei geni codificanti per le diverse componenti

dell’apparato fotosintetico nel batterio rosso fototrofo Rhodobacter

capsulatus

I geni bch che codificano le proteine per la sintesi della batterioclorofilla sono riportati in

verde, mentre i geni crt che codificano le proteine per la sintesi dei carotenoidi sono indicati

in rosso. I geni (puh e puf) codificanti per i polipeptidi dei centri di reazione sono raffigurati

in celeste e quelli (geni puf) codificanti per i polipeptidi dei centri di intercettazione della

luce (complesso P870) sono colorati in giallo. Le frecce indicano la direzione della

trascrizione. I geni rappresentati con linee diagonali hanno funzione ignota.




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O

Confronto degli schemi di flusso degli elettroni

nei batteri fotosintetici rossi, verdi sulfurei ed Heliobacteria




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FLUSSO ELETTRONICO nella FOTOSINTESI OSSIGENICA

(cianobatteri ed alghe verdi)




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REAZIONI CHIAVE del CICLO di CALVIN-BENSON




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O

Stechiometria del Ciclo di Calvin-Benson




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Carboxysome structure: (A) Electron micrograph of Halothiobacillus

neapolitanus cells, arrows highlight carboxysomes. (B) Image of intact

carboxysomes isolated from H. neapolitanus. Scale bars indicate 100 nm.




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Inversione del Ciclo degli Acidi Tricarbossilici

come meccanismo per la fissazione di CO2 nel batterio verde sulfureo Chlorobium




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Assimilazione della CO2 attraverso il Ciclo del 3-idrossipropionato

Nel batterio verde non-sulfureo Chloroflexus aurantiacus

To biosynthesis




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ENERGIA dall’OSSIDAZIONE di DONATORI INORGANICI di ELETTRONI




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Riproduzione del disegno di Winogradsky relativo alle osservazioni

sulla crescita di Beggiatoa sp. in presenza o meno di idrogeno solforato




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DONATORI INORGANICI di ELETTRONI




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Produzione di energia negli idrogeno-batteri aerobi (es. Ralstonia eutropha)




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IA

H2S + 2O2 → SO42- + 2H+

(prodotto finale: solfato) * G0’ -798.2 kJ/reazione

HS- + ½ O2 + H+ → S0 + H2O (prodotto finale: zolfo elementare) * G0’ -209.4 kJ/reazione

S0 + H2O + ½ O2 → SO42- + 2H+

(prodotto finale: solfato) * G0’ -587.1 kJ/reazione

S2O32- + H2O + 2O2 → 2SO4

2- + 2H+ (prodotto finale: solfato) * G0’ -818.3 kJ/reazione ; -409.1 kJ/atomo S ossidato

ENERGETICA dell’OSSIDAZIONE dello ZOLFO




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IA

Ossidazione dei composti ridotti dello zolfo

da parte dei batteri chemolitotrofi solfo-ossidanti

reductase




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IA

Flusso degli elettroni nelle reazioni di ossidazione batterica chemolitotrofa

dei composti ridotti dello zolfo




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IA

A large sulfur bacterium, Thiomargarita, was discovered in sediments off the coast of

Namibia that breaks records of size among bacteria. The photomicrograph shows

three cells under polarized light (middle cell is ~0.2 mm in diameter), and the small

yellow spheres are sulfur globules that are restricted to the thin outer layer of the cell.

These bacteria oxidize sulfide using nitrate, coupling the nitrogen and sulfur cycles in

the sediment.




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IA

Nitrosifying (ammonia-oxidizing) bacteria

1. NH3 + O2 + 2e- + 2H+ → NH2OH + H2O

2. NH2OH + H2O + 1/2 O2 → NO2- + 2H2O + H+

Nitrifying (nitrite-oxidizing) bacteria

NO2- + 1/2 O2 → NO3-

NITRIFICAZIONE AUTOTROFA




CH

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IA

Collocazione filogenetica dei batteri nitrificanti autotrofi

http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Nitrosomonas_europea.jpg




CH

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OF

IA

Ossidazione dell’ammoniaca e flusso elettronico

nei batteri nitrosanti (i.e. ammonio-ossidanti)




CH

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IA

Ossidazione del nitrito a nitrato

da parte dei batteri nitricanti (i.e. nitrito-ossidanti)




CH

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IA

Flusso elettronico durante l’ossidazione di Fe2+

da parte del batterio chemolitotrofo acidofilo Acidithiobacillus ferrooxidans

2Fe2+ + ½O2 + 2H+ → 2Fe3+ + H2O




CH

EM

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OF

IA

Phase contrast micrograph of isolated cells

of Brocadia anammoxidans

TEM image

of B. anammoxidans

Scheme of anammoxosome

ultrastructure

ANAMMOX (anoxic ammonia oxidation),

i.e. la conversione di ammonio e nitrito ad azoto molecolare

NH4+ + NO2

- → N2 + 2H2O




CH

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The anammox reaction




CH

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IA

BIOCHIMICA DEL PROCESSO “ANAMMOX”




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BIC

O

Negli eucarioti, la crescita anaerobica è rara. Nell’ambito dei

procarioti invece, la crescita in condizioni anaerobiche è piuttosto

diffusa, anche se i meccanismi attraverso i quali si estrinseca il

metabolismo anaerobico sono assai diversi




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RO

BIC

O

COLONNA dei POTENZIALI REDOX




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BIC

O

POSSIBILI ACCETTORI di ELETTRONI

lungo la COLONNA dei POTENZIALI REDOX




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O

Esempi di respirazioni anaerobiche




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O

RIDUZIONE del NITRATO

Riduzione Assimilativa dei Nitrati

(il nitrato è ridotto ad ammonio ed immediatamente

utilizzato per le biosintesi cellulari)

Denitrificazione

2NO3- + 5H2 + 2H+ N2 + 6H2O

(il nitrato viene ridotto ad azoto molecolare

o ad altre forme gassose quali NO e N2O

che vengono rilasciate in atmosfera)

Riduzione Dissimilativa dei Nitrati

NO3- + 4H2 + 2H+ NH4

+ + 3H2O

(il nitrato viene ridotto ad ammonio

in presenza di alte concentrazioni

di composti organici)




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O

Tappe della denitrificazione




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Processi di trasporto degli elettroni a livello di membrana in Escherichia coli quando

(a) O2 ovvero (b) NO3- sono impiegati come accettori finali di elettroni




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Trasporto degli elettroni durante la respirazione del nitrato

in Pseudomonas stutzeri




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RO

BIC

O

a) Schemes of dissimilative and assimilative sulfate reduction. The enzymes catalyzing

the reactions include (1) ATP sulfurylase, (2) APS reductase, (3) sulfite reductase, (4)

trithionate reductase, (5) thiosulfate reductase, and (6) APS kinase. b) Sulfate is activated

by adenosine triphosphate (ATP) leading to the formation of adenosine 5'-phosphosulfate

(APS) and phosphoadenosine 5'-phosphosulfate (PAPS).




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RO

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O

Trasporto di elettroni e conservazione dell’energia nei batteri solfato-riduttori

* Heterodisulfide reductase-like

menaquinol-oxidizing enzyme

complex




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RO

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O

Batteri solfato-riduttori acetato-ossidanti

via dell’acetil-CoA

(monossido di carbonio deidrogenasi)

CH3COO- + SO42- +3H+ 2CO2 + H2S + 2H2O

Go’ = -57.5 kJ




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I - BIO

CO

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AC

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I

Organismi come Acetobacterium woodii e Clostridium aceticum possono

crescere sia in maniera chemoorganotrofa attraverso la fermentazione degli

zuccheri che in maniera chemolitotrofa mediante la riduzione della CO2 ad acetato

con H2 come donatore di elettroni (omoacetogenesi). La somma dei due

metabolismi è data dalla serie delle reazioni seguenti.




AC

ET

OG

EN

ES

I

Reactions of the Acetyl-CoA Pathway - bis




AC

ET

OG

EN

ES

I

Reactions of the Acetyl-CoA

Pathway - This pathway is present

in homoacetogenic bacteria such as,

for instance, Acetobacterium woodii

and Clostridium aceticum). THF,

tetrahydrofolic acid; [Cor]E, vitamin

B12 corrinoid enzyme.




AC

ET

OG

EN

ES

I




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Speciali co-enzimi presenti

nei metanogeni




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Methanobacterium formicicum

Methanolobus sp.




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GE

NE

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Substrati possibili per i batteri metanogeni




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Via metabolica della metanogenesi a partire da CO2 e H2

(metanogenesi idrogenotrofa)

Methanobacterium sp.

Methanospirillum sp.




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Conversione del metanolo a metano

Methanolobus sp.

Methanosarcina sp.




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Conversione dell’acetato in metano

(metanogenesi acetoclastica)

Methanosaeta sp.

Methanosarcina sp.




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Conservazione dell’energia nella metanogenesi (legenda: MPHred = metanofenazina ridotta)




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Syntrophic ethanol oxidation

in anaerobic conditions




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Anaerobic degradation of organic compounds in the presence of sulfate




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1. Homolactic Fermentation. Lactic acid is the sole end product.

Pathway of the homolactic acid bacteria (Lactobacillus, Lactococcus

and most streptococci). The bacteria are used to ferment milk and milk

products in the manufacture of yogurt, buttermilk, sour cream, cottage

cheese, cheddar cheese, and most fermented dairy products.

2. Mixed Acid Fermentations. Mainly the pathway of the

Enterobacteriaceae. End products are a mixture of lactic acid, acetic

acid, formic acid, succinate and ethanol, with the possibility of gas

formation (CO2 and H2) if the bacterium possesses the enzyme

formate dehydrogenase, which cleaves formate to the gases.

2a. Butanediol Fermentation. Forms mixed acids and gases as

above, but, in addition, 2,3 butanediol from the condensation of 2

pyruvate. The use of the pathway decreases acid formation (butanediol

is neutral) and causes the formation of a distinctive intermediate,

acetoin. Water microbiologists have specific tests to detect low acid

and acetoin in order to distinguish non fecal enteric bacteria

(butanediol formers, such as Klebsiella and Enterobacter) from fecal

enterics (mixed acid fermenters, such as E. coli, Salmonella and

Shigella).

Embden-Meyerhof fermentations in bacteria can lead to a

wide array of end products depending on the pathways

taken in the reductive steps after the formation of pyruvic

acid




DIV

ER

SIT

A’ F

ER

ME

NTA

TIV

A

3. Butyric acid fermentations, as well as the butanol-acetone

fermentation (below), are run by the clostridia, the masters of

fermentation. In addition to butyric acid, the clostridia form acetic acid,

CO2 and H2 from the fermentation of sugars. Small amounts of ethanol

and isopropanol may also be formed.

3a. Butanol-acetone fermentation. Butanol and acetone were

discovered as the main end products of fermentation by Clostridium

acetobutylicum during the World War I. This discovery solved a critical

problem of explosives manufacture (acetone is required in the

manufacture gunpowder) and is said to have affected the outcome of

the War. Acetone was distilled from the fermentation liquor of

Clostridium acetobutylicum, which worked out pretty good if you were

on our side, because organic chemists hadn't figured out how to

synthesize it chemically. You can't run a war without gunpowder, at

least you couldn't in those days.

4. Propionic acid fermentation. This is an unusual fermentation

carried out by the propionic acid bacteria which include corynebacteria,

Propionibacterium and Bifidobacterium. Although sugars can be

fermented straight through to propionate, propionic acid bacteria will

ferment lactate (the end product of lactic acid fermentation) to acetic

acid, CO2 and propionic acid. The formation of propionate is a complex

and indirect process involving 5 or 6 reactions. Overall, 3 moles of

lactate are converted to 2 moles of propionate + 1 mole of acetate + 1

mole of CO2, and 1 mole of ATP is squeezed out in the process. The

propionic acid bacteria are used in the manufacture of Swiss cheese,

which is distinguished by the distinct flavor of propionate and acetate,

and holes caused by entrapment of CO2.

Embden-Meyerhof fermentations (continued)

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