Discussione Tesi "Una spiegazione funzionale della posizione del limite superiore del bosco nelle...

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Dottorato in Ecologia Forestale Università degli Studi di Padova Supervisore: prof. Tommaso Anfodillo Dottorando: Claudio Fior Una spiegazione funzionale della posizione del limite superiore del bosco nelle Alpi italiane orientali: alcune evidenze ecofisiologiche.

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Il limite superiore del bosco è elemento fondamentale della biodiversità, del ciclo idrologico e nelle dinamiche dei gas in atmosfera; perciò è importante conoscere i fattori ambientali che ne determinano posizione e caratteristiche, specialmente in un’epoca di cambiamento globale. Su scala locale molte sono le ipotesi proposte per una sua spiegazione funzionale, mentre su quella mondiale solo un paio sono ritenute determinanti da parte della comunità scientifica. L’ipotesi del deficit nel bilancio del carbonio propone che le ridotte capacità di fissazione, o gli elevati costi metabolici sostenuti delle piante al limite superiore del bosco, determinino la difficoltà nel mantenere il portamento arboreo al di sopra di una certa quota. A questa si contrappone l’ipotesi della limitazione dell’attività metabolica, la quale presuppone che le basse temperature riducano l’attività dei meristemi della pianta, più che la capacità di fissare il carbonio.Per valutare quale delle due spiegazioni più si adatti al contesto delle Alpi orientali italiane, sono stati misurati gli scambi gassosi in piante adulte al limite superiore del bosco, e sono state rilevate relazioni allometriche e strategie di partizione della biomassa su piante di piccole dimensioni lungo un gradiente altitudinale. Si è osservato che piante adulte al limite superiore del bosco, sottoposte ad un innalzamento artificiale dell’attività metabolica, presentano una maggior attività fotosintetica. Si può concludere perciò che non sia quest’ultima a limitarne lo sviluppo. Si è inoltre osservato che piante di piccole dimensioni subiscono, con il crescere dell’altitudine, modeste alterazioni nelle relazioni allometriche; per lo più sono modificati gli incrementi in altezza e l’allocazione della biomassa. Ciò fa supporre che le piante sfruttino le condizioni ambientali sub ottimali allo sviluppo delle piante presenti a ridosso del suolo. I dati sperimentali inoltre non sono coerenti con l’ipotesi del deficit nel bilancio del carbonio. Quindi, nel contesto delle Alpi orientali italiane, la migliore spiegazione funzionale della posizione del limite superiore del bosco sembra essere quella della limitazione nell’attività metabolica.

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Dottorato in Ecologia ForestaleUniversità degli Studi di Padova

Supervisore: prof. Tommaso AnfodilloDottorando: Claudio Fior

Una spiegazione funzionale della posizione del limite superiore del bosco nelle Alpi italiane orientali: alcune evidenze ecofisiologiche.

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Importanza limite del bosco

Biodiversità

Ciclo gasatmosferici

Idrologia

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Definizioni

<

3m

Albero Linea

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Elementi costitutivi

Limitedella foresta

Limite delbosco

Limitedella

specie

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Ipotesi limite superiore del boscoAttività

antropicheStress

ambientale

Disturbo biotico ed abiotico

Difficoltà nella

riproduzione

Deficit nel bilancio del

carbonio

Limitazione dell’attività metabolica

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Indagini effettuare

• Allometria e produzione primaria in Larix decidua Mill. e Pinus cembra L. lungo un gradiente altitudinale

• Misura degli scambi gassosi in L. decidua, Pinus leucodermis Ant. e P. cembra al limite superiore del bosco

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Descrizione siti

1.500 – 1.700

2.000 2.200

Rilievi allometrici

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Scelta dei campioni

P. cembraL decidua

< 6 cm, h < 2.0 m

Rilievi allometrici

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Parametri rilevati

Massechioma, fusto, rami, radici

Rilievi allometrici

Lunghezze

Età

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Allocazione biomassa

Fra

zion

e di

bio

mas

sa

L. decidua

1.500 2.000 2.2000%

20%

40%

60%

80%

100%

P. cembra

1.700 2.000 2.200

Chioma Rami Fusto Radici

19%a

31%a

24%a30%b

15%a

40%a

32%a 29%a 27%a

35%a23%b

14%a

13%a

20%b

21%b

33%b

32%a

26%a

33%b

30%a

27%a

24%a

9%b15%a

Altitudine (m)

Rilievi allometrici

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Incrementi in diametro

Altitudine (m)

Inc.

dia

met

ro (

cm a

nn

i-1)

L. decidua

1500 2000 22000.04

0.05

0.06

0.07

0.08

0.09

0.10

0.11

0.12

0.13

P. cembra

1700 2000 22000.04

0.05

0.06

0.07

0.08

0.09

0.10

0.11

0.12

0.13

Rilievi allometrici

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Incrementi in massa

Altitudine (m)

Inc.

mas

sa (

g an

ni-1

)

L. decidua

1500 2000 22000

5

10

15

20

25

30

35

40

P. cembra

1700 2000 22000

5

10

15

20

25

30

35

40

Rilievi allometrici

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Incrementi in altezzaRilievi allometrici

Altitudine (m)

Inc.

alt

ezza

(cm

an

ni-1

)

L. decidua

1500 2000 22001.01.52.02.53.03.54.04.55.05.56.0

P. cembra

1700 2000 22001.01.52.02.53.03.54.04.55.05.56.0

a

b

b

a

a

b

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Risultati

Con la quota in piante di piccole dimensioni:

• Non aumenta la massa eterotrofa

• Forte contrazione degli incrementi in altezza

• Alterazione non significativa di incrementi in massa, diametro e altre relazioni allometriche

Rilievi allometrici

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Descrizione modelli

raggio tubo

lunghezza tuboFlusso

Modello WBE

Pipe model Modello WBE

l

aJ

p

v

8

4

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Descrizione modelliModello WBE

Strutturaramificata

Similarità

K=0 1 2 3 4 N

Organizzazione frattale

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Raccolta campioniModello WBE

Campioni

Processatore

Microtomo

Vetrino

Microscopio

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Misura elementi di conduzioneModello WBE

Distanza dall'apice (cm)

Dia

met

ro v

asi

(m

)

89

1020

3040

5060

7080

90100

200300

6

7

8

9

10

11

1213141516171819202122232425

L. decidua RMA =0.24±0.02

P. cembra RMA =0.38±0.02

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Elementi di conduzione e chiomaModello WBE

Diametro fusto (cm)

Dia

met

ro v

asi

(m

)

0.51.0

1.52.0

2.53.0

3.54.0

4.55.0

5.56.0

6

7

8

9

10

11

12

13141516171819202122

1500 RMA =0.37±0.03

2200 RMA =0.26±0.03

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Tapering elementi conduzioneModello WBE

0.8 0.9 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 1.8 1.9 2.0 2.1

Tapering (T)

1

2

345678910

20

30405060708090100

200

300400

Dis

tanz

a da

ll'a

pice

(cm

)

15002200

RMA =5.12±0.42

N

k

a

aT

ak = diametro elemento di

conduzione alla distanza k dall’apice

aN= diametro elementi di conduzione

all’apice

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Elementi conduzione nelle radiciModello WBE

4 5 6 7 8 9 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

200

300

400

500

600

700

800

Distanza dall'apice (cm)

6

8

10

12

14

16

18

20

22242628

Dia

met

ro d

ei v

asi

(m

)

FustoRadici

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Diversi modelli possibiliModello WBE

n = 2 n=3

1.500 m

2.200 m

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Diversi modelli possibiliModello WBE

n = 2 n=3

1.500 m

2.200 m

57%

N57%

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Diversi modelli possibiliModello WBE

n = 2 n=3

1.500 m

2.200 m

9%

V9%

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Diversi modelli possibiliModello WBE

n = 2 n=3

1.500 m

2.200 m

52%

r52%

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Diversi modelli possibiliModello WBE

n = 2 n=3

1.500 m

2.200 m

88%

a88%

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Diversi modelli possibiliModello WBE

n = 2 n=3

1.500 m

2.200 m

173%

lN

165%

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Modello di crescita delle pianteModello WBE

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Conclusioni

• Applicabilità modello WBE: Rastremazione fusto e vasi

Similarità rastremazione fusto e vasi

• Architettura pianta sub ottimale

• La quota limita l’altezza delle piante

Modello WBE

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Ipotesi limite superiore del boscoScambi gassosi

Produzione primariaBasse temperature

Minor attività metabolica

Scarsa disponibilità di fotosintati

Deficit bilancio del carbonio

> concentrazione di fotosintati nella linfa

Limitazione attività metabolica

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Ipotesi limite superiore del boscoScambi gassosi

Maggior attività metabolica

Maggior richiesta fotosintati

Fotosintesi invariata

Deficit bilancio del carbonio

Maggiorfotosintesi

Limitazione attività metabolica

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Specie analizzate

Pinus leucodermis Ant.

Larix decidua Mill.

Pinus cembra L.

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Materiali utilizzatiScambi gassosi

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Materiali utilizzati

Resistenza

Scambi gassosi

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Materiali utilizzati

Generatore

Scambi gassosi

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Materiali utilizzati

Data logger

Scambi gassosi

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Materiali utilizzati

LCi

Scambi gassosi

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Materiali utilizzati

Fornello e generi di conforto

Scambi gassosi

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Variabilità dei datiScambi gassosi

P A R (m o l m -2 s -1)

A (

mol m

-2 s

-1)

0 2 0 0 4 0 0 6 0 0 8 0 0 1 0 0 0 1 2 0 0 1 4 0 0 1 6 0 0 1 8 0 0 2 0 0 0 2 2 0 0 2 4 0 0 2 6 0 00

2

4

6

L . dec i du aP . leucod erm i sP . cem b racPAR

bPARAA

max

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Efficienza nell’uso dell’acquaScambi gassosi

P . leucod erm i s L . dec i du a P cem b ra0 ,2 5

0 ,3 0

0 ,3 5

0 ,4 0

0 ,4 5

0 ,5 0

0 ,5 5

0 ,6 0

0 ,6 5

0 ,7 0

WU

E (

mol C

O2/ m

ol H2O)

M ed ia M ed ia ± 0 .9 5 I. C .

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Efficacia sistema riscaldamentoP. leucodermis Ant. - 13 giugno 2003

Tem

pera

tura

del

ram

o (°

C)

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

Ora del giorno

10

15

20

25

30

35

40

45

Ramo di riferimento Ramo riscaldato

Scambi gassosi

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Naturale differenza tra i ramiScambi gassosi

P. leucodermis Ant.

Ora

A (m

ol m

-2 s

-1)

7 giugno 2003Riscaldamento spento

6 7 8 9 10 11 120

1

2

3

4

5

6

15 giugno 2003Riscaldamento acceso

6 7 8 9 10 11 12

Ramo testimoneRamo riscaldato

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Calcolo differenza tra i due ramiPinus leucodermis Ant. - 14 giugno 2003

Ora

Ramo testimone

6 7 8 9 10 11 120.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

3.5

4.0

4.5

5.0

5.5

6.0

A (m

ol m

-2 s

-1)

Ramo riscaldato

6 7 8 9 10 11 12-3.5

-3.0

-2.5

-2.0

-1.5

-1.0

-0.5

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

3.5

A r

esid

ui (

mol

m-2

s-1

)

Scambi gassosi

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Residui assimilazioneScambi gassosi

P. leucodermis Ant. - Anno 2003

A r

esid

ui (

mol

m-2

s-1

)

6 giugno7 giugno

8 giugno9 giugno

10 giugno11 giugno

12 giugno13 giugno

14 giugno15 giugno

16 giugno17 giugno

-1.5

-1.0

-0.5

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

Riscaldamento acceso

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Residui assimilazioneScambi gassosi

A r

esid

ui (

mol

m-2

s-1

)

L. decidua P. leucodermis P. cembra-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Riscaldamento spento - Media ± 0.95 I. C. Riscaldamento acceso - Media ± 0.95 I. C.

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Residui conduttanza stomaticaScambi gassosi

Res

idui

gs

(mol

m-2

s-1

)

L. decidua P. leucodermis P. cembra-0.18

-0.16

-0.14

-0.12

-0.10

-0.08

-0.06

-0.04

-0.02

0.00

0.02

0.04 Riscaldamento spento - Media ± 0.95 I. C. Riscaldamento acceso - Media ± 0.95 I. C.

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Residui CO2 sottostomaticaScambi gassosi

ci r

esid

ui (

ppm

)

L decidua P. leucodermis P. cembra-14

-12

-10

-8

-6

-4

-2

0

2

4

6

8

10 Riscaldamento spento - Media ± 0.95 I. C. Riscaldamento acceso - Media ± 0.95 I. C.

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Residui e ora del giornoScambi gassosi

SpecieOra del giorno

Conduttanza stomatica

Assimilazione netta

L. decidua 7 11 9 11

P. cembra 7 9 8 10

P. leucodermis 7 9 7 9

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Conclusioni

Al limite superiore del bosco un aumentato metabolismo determina:

• Maggiore attività fotosintetica

• Maggiore conduttanza stomatica

• Nessun effetto su CO2 sottostomatica

Scambi gassosi

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Conclusioni

• Strato limite con condizioni adatte alle piante

• In piccole piante l’alta quota non altera produzione primaria

• In piante adulte attività metabolica limita la produzione primaria

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Conclusioni

Limitazione dell’attività metabolica

Deficit nel bilancio del

carbonio

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Grazie a …

Giorgio PielliAlessandro Masotto

Rachele BeghinGiai Petit

Carlo De ZanTommaso Anfodillo

Vinicio CarraroSergio Rossi

Annie Deslaurie