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Madigan • Martinko • Stahl • Clark

BROCK

BIOLOGIA DEI MICRORGANISMI

1 Microbiologia generale

Edizione italiana a cura di:

Franco Baldi, Università Ca’ Foscari di Venezia

Paola Barbieri, Università degli Studi dell’Insubria

Giorgio Gribaudo, Università degli Studi di Torino

Giorgio Mastromei, Università degli Studi di Firenze

A LWAY S L E A R N I N G

© 2012 Pearson Italia, Milano-Torino

Authorized translation from the English language edition, entitled BROCK BIOLOGY OFMICROORGANISMS, 13th Edition, by MICHAEL MADIGAN; JOHN MARTINKO; DAVID STAHL; DAVID CLARK, published by Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings, Copyright © 2012

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Italian language edition published by Pearson Italia S.p.A., Copyright © 2012.

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Curatori del primo volume dell’edizione italiana: Franco Baldi, Paola Barbieri, Giorgio Gribaudo, Giorgio MastromeiTraduzione: Enrico Casalone (Capitolo 5), Mauro Colombo (Capitoli 1 e 10), Milena Grossi (Capitoli 9 e 14),Alessio Mengoni (Capitolo 12) , Brunella Perito (Capitoli 2, 3 e 4), Gianni Prosseda (Capitoli 6, 7, 8, 11 e 13)Realizzazione editoriale: Alberto PortalupiProgetto grafico di copertina: Achilli Ghizzardi Associati – MilanoStampa: EcoBook – Rho (MI)

Tutti i marchi citati nel testo sono di proprietà dei loro detentori.

978-88-7192-774-9

Printed in Italy

1a edizione: settembre 2012

Ristampa Anno00 01 02 03 04 12 13 14 15 16

Dediche

Michael T. Madigan dedica questo libro alla memoria dei suoi piccoli amiciche ora riposano in pace: Andy, Marcy, Willie, Prugna, Papero e Zucchero.Lo hanno sempre accolto scodinzolando, nella buona e nella cattiva sorte.

John M. Martinko dedica questo libro alle sue figlie Sarah, Helen e Martha,e a sua moglie Judy. Grazie per tutto il vostro sostegno!

David A. Stahl dedica questo libro a sua moglie Lin. Il mio amore, che miaiuta a vedere sempre le cose importanti nella giusta prospettiva.

David P. Clark dedica questo libro a suo padre, Leslie, che gli ha lasciato ineredità l’amore per la lettura.

Volume 2Capitolo 15 Fototrofia, chemiolitotrofia e principali biosintesi 410

Capitolo 16 Catabolismo dei composti organici 442

Capitolo 17 Cicli dei nutrienti, biodegradazione e biorisanamento 482

Capitolo 18 Metodi per studi di ecologia microbica 504

Capitolo 19 Principali habitat microbici e biodiversità 532

Capitolo 20 Simbiosi microbiche 562

Capitolo 21 Evoluzione e sistematica microbica 598

Capitolo 22 Bacteria: i Proteobacteria 627

Capitolo 23 Altri Bacteria 668

Capitolo 24 Archaea 706

Capitolo 25 Trattamento delle acque reflue, depurazione idrica 734e malattie microbiche di origine idrica

Capitolo 26 Conservazione degli alimenti e malattie microbiche 752di origine alimentare

Capitolo 27 Prodotti commerciali e biotecnologie 776


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2 Microbiologia ambientale

e industriale

Indice breve

Volume 1Capitolo 1 Microrganismi e microbiologia 2

Capitolo 2 Breve viaggio nel mondo dei microrganismi 24

Capitolo 3 Struttura e funzioni cellulari in Bacteria e Archaea 48

Capitolo 4 Nutrizione, coltura e metabolismo dei microrganismi 86

Capitolo 5 Crescita microbica 118

Capitolo 6 Biologia molecolare dei Bacteria 152

Capitolo 7 Biologia molecolare degli Archaea e degli Eukarya 194

Capitolo 8 Regolazione dell’espressione genica 213

Capitolo 9 Virus e virologia 240

Capitolo 10 Genetica di Bacteria e Archaea 268

Capitolo 11 Ingegneria genetica 299

Capitolo 12 Biologia della cellula eucariote 322e microrganismi eucarioti

Capitolo 13 Genomica microbica 350

Capitolo 14 Controllo della crescita microbica 378


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Volume 3Capitolo 28 Interazioni uomo-microrganismo 812

Capitolo 29 Diversità virale 840

Capitolo 30 Immunità e difese dell’ospite 870

Capitolo 31 Meccanismi immunitari 892

Capitolo 32 Immunologia molecolare 914

Capitolo 33 Microbiologia e immunologia diagnostica 934

Capitolo 34 Epidemiologia 970

Capitolo 35 Malattie microbiche trasmesse da persona a persona 1002

Capitolo 36 Malattie microbiche trasmesse da vettori e dal suolo 1040


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3 Microbiologia biomedica

Indice

Autori xxviiPrefazione xxixRingraziamenti xxxi

Capitolo 1

Microrganismi e microbiologia 2

I Introduzione alla microbiologia 31.1 Microbiologia 31.2 Cellula microbica 4

Proprietà della vita microbica 4Cellule come catalizzatori biochimici 5

ed entità genetiche1.3 Microrganismi e loro ambiente naturale 51.4 Diffusione ed evoluzione della vita microbica 7

Prime cellule e inizio dell’evoluzione biologica 7Vita sulla Terra attraverso le ere 7Diffusione della vita sulla Terra 8

1.5 Impatto dei microrganismi sull’uomo 8Microrganismi come agenti di malattia 9Microrganismi, processi digestivi e agricoltura 9Microrganismi, cibo, energia e ambiente 10

II Scoperte in microbiologia 121.6 Radici storiche della microbiologia: Hooke, 12

van Leeuwenhoek e Cohn 1.7 Pasteur e il crollo della teoria della generazione 14

spontaneaIsomeri ottici e fermentazioni 14Generazione spontanea 14Altre scoperte di Luis Pasteur 15

1.8 Koch, le malattie infettive e la coltura pura 16Teoria microbica delle malattie e postulati 16

di KochKoch e la coltura pura 18Un test per i postulati di Koch: la tubercolosi 18I postulati di Koch oggi 18

Per approfondire: Terreni solidi, colture pure 19e nascita della sistematica microbica

1.9 Ascesa della diversità microbica 20Martinus Beijerinck e la tecnica delle colture 20

di arricchimentoSergei Winogradsky, il concetto di chemiolitotrofia 20

e la fissazione dell’azoto1.10 L’era moderna della microbiologia 20

Concetti fondamentali 23Domande 23Problemi 23

Capitolo 2

Breve viaggio nel mondo dei microrganismi 24

I Osservazione del mondo microscopico 252.1 Principi di microscopia ottica 25

Microscopio ottico composto 25Ingrandimento e risoluzione 25

2.2 Aumento del contrasto in microscopia ottica 26Colorazioni: aumento del contrasto 26

nella microscopia in campo chiaroColorazioni differenziali: la colorazione di Gram 26Microscopia a contrasto di fase e in campo oscuro 27Microscopio a fluorescenza 28

2.3 Immagini tridimensionali della cellula 29Microscopia a contrasto di fase interferenziale 29Microscopia a forza atomica 29Microscopia confocale a scansione laser 29

2.4 Microscopia elettronica 30Microscopia elettronica a trasmissione 30Microscopia elettronica a scansione 31

II Struttura ed evoluzione della cellula 322.5 Elementi di struttura microbica 32

Cellule procariotiche ed eucariotiche 32Virus 33

2.6 Organizzazione del DNA nelle cellule microbiche 34Confronto tra nucleo e nucleoide 34Geni, genomi e proteine 34

2.7 Albero evolutivo della vita 35Determinazione delle relazioni evolutive 35I tre domini della vita 36Eukarya 36Contributi del sequenziamento molecolare 36

alla microbiologia

III Diversità microbica 372.8 Diversità metabolica 37

Chemiorganotrofi 37Chemiolitotrofi 37Fototrofi 37Eterotrofi e autotrofi 38Habitat e ambienti estremi 38

2.9 Bacteria 38Proteobacteria 39

Batteri gram-positivi 39Cianobatteri 40Altri phyla importanti di Bacteria 40

2.10 Archaea 42Euryarchaeota 42Crenarchaeota 43

2.11 Analisi filogenetica delle comunità 43microbiche naturali

2.12 Eukarya microbici 44Diversità dei microrganismi eucaristici 44Conclusioni 45


Capitolo 3

Struttura e funzioni cellulari in Bacteria e Archaea 48

I Forma e dimensioni della cellula procariotica 493.1 Morfologia cellulare 49

Principali morfologie cellulari 49Morfologia e biologia 50

3.2 Dimensioni cellulari e importanza 50dell’“essere piccoli”

Rapporto superficie e volume, tasso di crescita 51ed evoluzione

Dimensioni minime della cellula 52

II Membrana citoplasmatica e sistemi 52di trasporto

3.3 Membrana citoplasmatica 52Composizione chimica della membrana 52Proteine di membrana 53Membrane degli Archaea 53

3.4 Funzioni della membrana citoplasmatica 55Membrana citoplasmatica come barriera 55

di permeabilitàProteine di trasporto 56

3.5 Trasporto e sistemi di trasporto 56Struttura e funzione delle proteine di trasporto 56

della membranaTrasporto semplice: la Lac permeasi 57

di Escherichia coliTraslocazione di gruppo: il sistema 57

delle fosfotransferasiProteine di legame periplasmatiche e sistema ABC 58Esportazione di proteine 58

III Parete cellulare dei procarioti 593.6 Parete cellulare dei Bacteria: il peptidoglicano 59

Peptidoglicano 59Diversità del peptidoglicano 60Parete cellulare dei gram-positivi 61Cellule senza parete 61

3.7 Membrana esterna 62Chimica e attività dello strato lipopolisaccaridico 62Periplasma e porine 64Relazione tra struttura della parete cellulare 64

e colorazione di Gram

3.8 Parete cellulare degli Archaea 64Pseudomureina e altre pareti polisaccaridiche 64Strati S 65

IV Altre strutture di superficie 65e inclusioni cellulari

3.9 Strutture cellulari di superficie 65Capsule e strati mucosi 66Fimbrie e pili 66

3.10 Inclusioni cellulari 67Riserve di carbonio polimerico 67Polifosfati e zolfo 68Inclusioni di riserva magnetica: i magnetosomi 68

3.11 Vescicole gassose 69Struttura generale delle vescicole gassose 69Struttura molecolare delle vescicole gassose 70

3.12 Endospore 70Formazione e germinazione dell’endospora 70Struttura dell’endospora 71

Per approfondire: Quanto può sopravvivere 72un’endospora?

Core dell’endospora e piccole proteine 73acido-solubili (SASP)

Processo di sporulazione 73Diversità e aspetti filogenetici della formazione 74

di endospore

V Locomozione microbica 753.13 Flagelli e motilità 75

Flagelli dei batteri 75Struttura del flagello 75Movimento flagellare 76Flagello degli archea 76Sintesi flagellare 77Velocità e moto cellulare 78

3.14 Motilità per scivolamento 79Diversità della motilità per scivolamento 79Meccanismi della motilità per scivolamento 79

3.15 Tassie microbiche 80Chemiotassi 80Chemiotassi nei batteri con flagelli polari 81Misurare la chemiotassi 81Fototassi 82Altre tassie 83


Capitolo 4

Nutrizione, coltura e metabolismo 86dei microrganismi

I Nutrizione e coltura dei microrganismi 874.1 Nutrizione e chimica cellulare 87

Carbonio e azoto 87Altri macronutrienti: P, S, K, Mg, Ca, Na 87Micronutrienti: ferro e altri metalli in tracce 88Micronutrienti: fattori di crescita 89

4.2 Terreni di coltura 89Classi di terreni di coltura 89

x Indice

Richieste nutrizionali e capacità biosintetica 904.3 Colture di laboratorio 91

Terreni di coltura solidi e liquidi 91Tecniche asettiche 92

II Energetica ed enzimi 924.4 Bioenergetica 92

Energetica di base 92Energia libera di formazione e calcolo di �G0� 93�G0� e �G 94

4.5 Catalisi ed enzimi 94Enzimi 94Catalisi enzimatica 95

III Ossido-riduzione e composti ad alta energia 954.6 Donatori e accettori di elettroni 96

Reazioni redox 96Potenziali di riduzione e coppie redox 96Torre redox e relazione con �G0� 97Trasportatori di elettroni e ciclo NAD/NADH 97

4.7 Composti ad alta energia e conservazione 97dell’energia

Adenosina trifosfato 98Coenzima A 98Conservazione dell’energia 98

IV Elementi essenziali del catabolismo 994.8 Glicolisi 99Per approfondire: La fermentazione del lievito, 100

l’effetto Pasteur e il birraio di casaStadio I: reazioni di preparazione 101Stadio II: produzione di NADH, ATP e piruvato 102Stadio III: consumo di NADH e formazione 102

dei prodotti di fermentazioneFermentazione del glucosio: risultati finali 102

ed effetti pratici4.9 Respirazione e trasportatori di elettroni 1024.10 Forza proton-motrice 104

Generazione della forza proton-motrice: 104Complessi I e II

Complessi III e IV: bc1 e citocromi di tipo a 105ATP sintetasi 105Reversibilità dell’ATPasi 106

4.11 Ciclo dell’acido citrico 107Respirazione del glucosio 107Rilascio di CO2 e alimentazione della catena 107

di trasporto degli elettroniBiosintesi e ciclo dell’acido citrico 108

4.12 Diversità catabolica 108Respirazione anaerobica 109Chemiolitotrofia 109Fototrofia 109Forza proton-motrice e diversità catabolica 109

V Elementi essenziali dell’anabolismo 1094.13 Biosintesi degli zuccheri e dei polisaccaridi 1104.14 Biosintesi degli aminoacidi e dei nucleotidi 110

Monomeri delle proteine: aminoacidi 111Monomeri degli acidi nucleici: nucleotidi 111

4.15 Biosintesi degli acidi grassi e dei lipidi 111Biosintesi degli acidi grassi 112

Biosintesi dei lipidi 1124.16 Regolazione dell’attività degli enzimi biosintetici 113

Inibizione da feedback 113Isoenzimi 114Regolazione degli enzimi mediante 114

modificazione covalenteConcetti fondamentali 115Domande 116Problemi 116

Capitolo 5

Crescita microbica 118

I Divisione della cellula batterica 119 5.1 Crescita cellulare e scissione binaria 119 5.2 Proteine Fts e divisione cellulare 119

Proteine Fts e divisione cellulare 120Replicazione del DNA, proteine Min 121

e divisione cellulare5.3 MreB e altri determinanti della morfologia 121

cellulareForma cellulare e proteine simili all’actina 121

nei procariotiMeccanismo d’azione di MreB 121Crescentina 122Morfologia degli Archaea ed evoluzione 122

della divisione e della forma cellulare5.4 Sintesi del peptidoglicano e divisione cellulare 123

Biosintesi del peptidoglicano 123Transpeptidazione 123Transpeptidazione e penicillina 124

II Crescita delle popolazioni microbiche 124 5.5 Concetto di crescita esponenziale 124

Crescita esponenziale 125Implicazioni della crescita esponenziale 125

5.6 Crescita esponenziale: trattazione matematica 126Relazione di N e N0 rispetto a n 126Altri modi di esprimere la crescita 126

5.7 Ciclo di crescita dei microrganismi 126Fase di latenza 127Fase di crescita esponenziale 127Fase stazionaria 127Fase di morte 128

5.8 Colture continue: il chemostato 128Chemostato 128Parametri che influenzano la crescita in chemostato 129Usi sperimentali del chemostato 129

III Misura della crescita microbica 1305.9 Conta totale 1305.10 Conta vitale 131

Diluizione della sospensione cellulare prima 132del piastramento

Fonti di errore nella conta in piastra 132Procedure mirate di conta in piastra 132La grande anomalia della conta in piastra 133

5.11 Metodi turbidimetrici 133Densità ottica 133Rapporto tra OD e numero di cellule 133

Indice xi

IV Temperatura e crescita microbica 134Per approfondire: Crescita microbica nel mondo 135

reale: i biofilm5.12 Effetto della temperatura sulla crescita 136

Temperature cardinali 136Suddivisione dei microrganismi in funzione 136

della temperatura5.13 Vita microbica a basse temperature 136

Ambienti freddi 137Microrganismi psicrofili 137Microrganismi psicrotolleranti 138Adattamenti molecolari alla psicrofilia 139Congelamento 139

5.14 Vita microbica ad alte temperature 140Ambienti termali 140Ipertermofili delle sorgenti termali 140Termofili 141Stabilità delle proteine ad alte temperature 141Stabilità della membrana ad alte temperature 142Termofilia e biotecnologia 142

V Altri fattori che influenzano la crescita 1425.15 Acidità e alcalinità 142

Acidofili 143Basofili 143pH intracellulare 143Tamponi 143

5.16 Effetti osmotici 144Attività dell’acqua e osmosi 144Alofili e microrganismi correlati 144Soluti compatibili 145

5.17 Ossigeno e microrganismi 146Classificazione dei microrganismi in base 146

alla richiesta di ossigenoTecniche di coltura per aerobi e anaerobi 148

5.18 Forme tossiche di ossigeno 148Chimica dell’ossigeno 148Anione superossido e altre forme tossiche 148

di ossigenoSuperossido dismutasi e altri enzimi 148

che distruggono i composti tossici dell’ossigenoSuperossido riduttasi 149


Capitolo 6

Biologia molecolare dei Bacteria 152

I Struttura del DNA e informazione genetica 1536.1 Macromolecole e geni 153

Acidi nucleici, DNA e RNA 154Geni e fasi di trasferimento delle informazioni 154

6.2 La doppia elica 155Dimensioni e forma delle molecole di DNA 156Sequenze ripetute e invertite e strutture ansa-stelo 156Effetto della temperatura sulla struttura del DNA 157

6.3 Superavvolgimento del DNA 157Topoisomerasi: la DNA girasi 157

6.4 Cromosomi e altri elementi genetici 158Virus e plasmidi 159Elementi trasponi bili 159

II Cromosomi e plasmidi 1606.5 Il cromosoma di Escherichia coli 160

Organizzazione dei geni nel cromosoma 160di Escherichia coli

Inserzioni e trasferimento genico orizzontale 1626.6 Plasmidi: principi generali 162

Natura fisica e replicazione dei plasmidi 162Incompatibilità ed eliminazione (curing) 163

dei plasmidiTrasferimento dei plasmidi da cellula a cellula 163

6.7 Biologia dei plasmidi 164Plasmidi di resistenza 164Plasmidi di virulenza 164Batteriocine 165

III Replicazione del DNA 1656.8 Stampi ed enzimi 1656.9 Forca di replicazione 166

Inizio della sintesi del DNA 167Filamento guida e filamento copia 167Sintesi di un nuovo filamento di DNA 168

6.10 Replicazione bidirezionale e replisoma 169Replisoma 169Fedeltà della replicazione del DNA 170Terminazione della replicazione 170

6.11 Reazione a catena della polimerasi (PCR) 172PCR ad alta temperatura 172Applicazioni e sensibilità della PCR 173

IV Sintesi dell’RNA: la trascrizione 1736.12 Visione di insieme della trascrizione 174

RNA polimerasi 174Promotori 174

6.13 Fattori sigma e sequenze consenso 175Fattori sigma alternativi in Escherichia coli 176

6.14 Terminazione della trascrizione 1766.15 Unità di trascrizione 177

RNA transfer, RNA ribosomali e longevità 177degli RNA

mRNA policistronici e operoni 177

V Struttura e sintesi delle proteine 1786.16 Polipeptidi, aminoacidi e legame peptidico 1786.17 Traduzione e codice genetico 179

Proprietà del codice genetico 179Codoni di inizio e di stop 180Fasi di lettura aperte 180Preferenza dei codoni 181Modificazioni del codice genetico 181

6.18 RNA transfer 181Struttura generale dei tRNA 181Anticodone e sito di legame dell’aminoacido 182Riconoscimento, attivazione e caricamento 182

dei tRNA6.19 Fasi della sintesi delle proteine 183

Ribosomi 183

xii Indice

Inizio della traduzione 185Elongazione, traslocazione e terminazione 185Ruolo degli RNA ribosomali nella sintesi 185

delle proteineLiberazione dei ribosomi bloccati 186Effetto degli antibiotici sulla sintesi proteica 186

6.20 Incorporazione di selenocisteina 186 e di pirrolisina

6.21 Ripiegamento e secrezione delle proteine 187Livelli della struttura delle proteine 187Ruolo delle chaperonine nel ripiegamento 187

delle proteineDenaturazione 189Secrezione delle proteine e particelle 189

di riconoscimento del segnaleSecrezione di proteine ripiegate: il sistema Tat 190


Capitolo 7

Biologia molecolare degli Archaea 194e degli Eukarya

I Biologia molecolare degli Archaea 1957.1 Cromosomi e replicazione del DNA 195

negli archeaOrganizzazione strutturale del DNA 195

negli archeaReplicazione del cromosoma negli archea 196

7.2 Trascrizione e processamento dell’RNA 196negli archea

Trascrizione negli archea 196Sequenze interposte negli archea 198

7.3 Sintesi delle proteine negli archea 1987.4 Caratteristiche comuni tra batteri e archea 199

II Biologia molecolare degli Eukarya 2007.5 Geni e cromosomi negli eucarioti 2007.6 Principi generali della divisione cellulare 201

negli eucarioti7.7 Replicazione del DNA lineare 202

Replicazione del DNA lineare utilizzando 202una proteina innesco

Telomeri e telomerasi 202Centromeri e cinetocori 203

7.8 Processamento dell’RNA 204Spliceosoma 204Capping dell’RNA e coda di poli(A) 204Introni con auto-splicing 205

Per approfondire: Inteine e splicing proteico 2067.9 Trascrizione e traduzione negli eucarioti 207

Trascrizione negli eucarioti 207Traduzione negli eucarioti 208

7.10 Interferenza da RNA (RNAi) 2067.11 Regolazione mediata dai microRNA 210Concetti fondamentali 211Domande 211Problemi 211

Capitolo 8

Regolazione dell’espressione genica 213

I Principi generali della regolazione 2138.1 Principali meccanismi di regolazione 213

II Proteine che legano il DNA e regolazione 213della trascrizione

8.2 Proteine che legano il DNA 214Interazione delle proteine con gli acidi nucleici 214Struttura delle proteine che legano il DNA 214

8.3 Regolazione negativa della trascrizione: 215repressione e induzione

Repressione e induzione di un enzima 216Induttori e corepressori 217Meccanismi di repressione e induzione 217

8.4 Regolazione positiva della trascrizione 218Catabolismo del maltosio in Escherichia coli 218Legame degli attivatori 218Dagli operoni ai reguloni 219

8.5 Regolazione globale e operone lac 219Repressione da catabolita 219AMP ciclico e proteina recettrice dell’AMP ciclico 220

8.6 Regolazione della trascrizione negli Archaea 221

III Ricezione e trasduzione del segnale 2228.7 Sistemi di regolazione a due componenti 222

Esempi di sistemi di regolazione a due componenti 2238.8 Regolazione della chemiotassi 224

Fase uno: risposta al segnale 224Fase due: controllo della rotazione del flagello 225Fase tre: adattamento 225Altri tipi di tassie 225

8.9 Quorum sensing 225Meccanismo del quorum sensing 225Esempi di quorum sensing 227

8.10 Risposta stringente 2278.11 Altri sistemi di regolazione globale 228

Proteine dello shock termico 229Risposta allo shock termico 229

IV Regolazione dello sviluppo nel modello 230batterico

8.12 Sporulazione in Bacillus 2308.13 Differenziamento in Caulobacter 231

V Regolazione mediata da RNA 2328.14 Regolazione da RNA e RNA antisenso 232Per approfondire: Sistema di difesa antivirale 234

CRISPR8.15 Ribo-interruttori (riboswitch) 234

Meccanismo dei riboswitch 235Riboswitch ed evoluzione 235

8.16 Attenuazione 236Attenuazione e operone triptofano 236Meccanismo di attenuazione 236Meccanismi di attenuazione indipendenti 237

dalla traduzioneConcetti fondamentali 238Domande 239Problemi 239

Indice xiii

Capitolo 9

Virus e virologia 240

I Struttura dei virus e moltiplicazione 2419.1 Proprietà generali dei virus 241

Genomi virali 241Ospiti dei virus e tassonomia 241

9.2 Natura del virione 242Struttura del virione 242Simmetria dei virus 242Virus rivestiti 244Virus complessi 244Enzimi presenti nel virione 245

9.3 Ospite virale 2459.4 Analisi quantitativa dei virus 245

Saggio delle placche 245Efficienza di piastramento 246Metodi di infettività su animali 247

II Replicazione virale 2479.5 Caratteristiche generali della replicazione virale 2479.6 Attacco e penetrazione 248

Attacco 248Penetrazione 248Attacco e penetrazione dei batteriofagi provvisti 249

di codaRestrizione e modificazione del virus da parte 249

dell’ospite9.7 Produzione di acido nucleico e proteine virali 250

Schema di classificazione di Baltimore 250e virus a DNA

Virus con genoma a RNA a filamento positivo 250e negativo

Retrovirus 251Proteine virali 252

III Diversità virale 2529.8 Visione d’insieme dei virus batterici 2529.9 Batteriofagi virulenti e T4 253

Genoma dei batteriofagi T pari 253Eventi che si susseguono durante l’infezione di T4 253

Per approfondire: Il DNA è stato inventato 254dai virus?

9.10 Batteriofagi temperati, lambda e P1 256Ciclo replicativo di un fago temperato 256Batteriofago lambda 257Lambda: lisi o lisogenia? 257

9.11 Visione d’insieme dei virus animali 258Classificazione dei virus animali 258Conseguenze dell’infezione virale 259

nelle cellule animali9.12 Retrovirus 260

Caratteristiche dei genomi retrovirali 260e della replicazione

Attività della trascrittasi inversa 261

IV Entità subvirali 2629.13 Virus difettivi 2629.14 Viroidi 262

Struttura e funzione dei viroidi 262Malattia da viroide 263

9.15 Prioni 263Forme della proteina prionica 263Malattie da prioni e ciclo infettivo 264Prioni di animali che non appartengono 264

ai mammiferiConcetti fondamentali 265Domande 266Problemi 266

Capitolo 10

Genetica di Bacteria e Archaea 268

I Mutazione 26910.1 Mutazioni e mutanti 269

Genotipo contro fenotipo 269Isolamento dei mutanti: screening contro selezione 269Isolamento di auxotrofi nutrizionali e arricchimento 270

con penicillina10.2 Basi molecolari della mutazione 271

Sostituzione di una coppia di basi 271Scivolamento dello schema di lettura (frameshift) 272

e altre inserzioni o delezioniMutagenesi sito-specifica e trasposoni 273Retromutazioni e reversioni 273

10.3 Frequenza di mutazione 273Frequenza delle mutazioni spontanee 273Mutazioni a carico dei genomi a RNA 274

10.4 Mutagenesi 274Mutageni chimici 274Radiazioni 275Radiazioni ionizzanti 276Sistemi di riparazione del DNA 276Mutazioni che derivano dalla riparazione del DNA: 276

il sistema SOSVariazioni della frequenza di mutazione 277

10.5 Mutagenesi e cancerogenesi: il test di Ames 278

II Trasferimento genico 27810.6 Ricombinazione genica 279

Eventi molecolari nella ricombinazione omologa 279Effetto della ricombinazione omologa sul genotipo 279Riconoscimento degli eventi di ricombinazione 280

10.7 Trasformazione 281La trasformazione nella storia della biologia 281

molecolareCompetenza nella trasformazione 281Acquisizione del DNA nella trasformazione 282Integrazione del DNA trasformante 282Trasfezione 282

10.8 Trasduzione 283Trasduzione generalizzata 283Fago lambda e trasduzione specializzata 284Conversione fagica 284

10.9 Coniugazione: caratteristiche essenziali 285Plasmide F 285Meccanismo di trasferimento del DNA durante 286

la coniugazione10.10 Formazione dei ceppi Hfr e mobilizzazione 287

del cromosomaIntegrazione di F e mobilizzazione del cromosoma 288

xiv Indice

Uso dei ceppi Hfr negli incroci genetici 288Trasferimento di geni cromosomali al plasmide F 290Altri sistemi di coniugazione 290

10.11 Complementazione 290Merodiploidi e complementazione 290Test di complementazione e cistrone 290

10.12 Trasferimento genico negli Archaea 29110.13 DNA mobile: gli elementi trasponibili 292

Trasposoni e sequenze di inserzione 292Meccanismi di trasposizione 293Mutagenesi con i trasposoni 294


Capitolo 11

Ingegneria genetica 298

I Metodi di manipolazione del DNA 29911.1 Enzimi di restrizione e modificazione 299

Meccanismo degli enzimi di restrizione 299Modificazione: protezione dalla restrizione 300Elettroforesi su gel: separazione delle molecole 300

di DNAAnalisi di restrizione del DNA 300

11.2 Ibridazione degli acidi nucleici 30111.3 Principi di clonaggio molecolare 302

Fasi del clonaggio molecolare: sommario 303Ricerca del clone corretto 303Rilevamento delle proteine espresse negli ospiti 304

di clonaggio11.4 Metodi molecolari per la mutagenesi 304

Sintesi del DNA 305Mutagenesi sito-specifica 305Applicazioni della mutagenesi sito-specifica 306Mutagenesi a cassetta e inattivazione genica 306

11.5 Fusioni geniche e geni reporter 307Geni reporter 307Fusioni geniche 307

Per approfondire: Uso combinato delle sonde 308fluorescenti

II Clonaggio genico 30911.6 Plasmidi come vettori di clonaggio 309

Esempio di vettore di clonaggio: 309il plasmide pUC19Clonaggio di geni in vettori plasmidici 310

11.7 Ospiti per i vettori di clonaggio 311Ospiti procariotici 311Ospiti eucariotici 312Trasfezione nelle cellule eucariotiche 312

11.8 Vettori shuttle e vettori di espressione 312Vettori shuttle 312Vettori di espressione 314Regolazione della trascrizione nei vettori 314

di espressioneRegolazione dell’espressione mediante elementi 315

di controllo del batteriofago T7Traduzione di un gene clonato 315Vettori eucariotici 315

11.9 Batteriofago lambda come vettore di clonaggio 316Fagi lambda modificati 316Fasi di clonaggio in lambda 316Vettori cosmidici 317

11.10 Vettori per il clonaggio e sequenziamento 317genomico

Vettori derivati dal batteriofago M13 318Uso di M13 nel clonaggio molecolare 318Cromosomi artificiali 319Cromosomi artificiali batterici: i BAC 319Cromosomi artificiali eucariotici 319


Capitolo 12

Biologia della cellula eucariote 322e microrganismi eucarioti

I Struttura e la funzione della cellula eucariote 32312.1 Struttura della cellula eucariote e nucleo 323

Struttura generale 323Nucleo 323

12.2 Mitocondrio e idrogenosoma 324Mitocondrio 324Idrogenosoma 325

12.3 Cloroplasto 32512.4 Endosimbiosi: rapporti tra mitocondri 326

e cloroplasti nei BacteriaProva a supporto dell’ipotesi endosimbiontica 326Endosimbiosi secondarie 327

12.5 Altri organelli e strutture della cellula eucariote 327Reticolo endoplasmatico, ribosomi e apparato 327

del GolgiLisosomi e perossisomi 328Microtubuli, microfilamenti e filamenti intermedi 328Flagelli e cilia 328Componenti extracellulari: parete cellulare 329

e matrice extracellulare

II Diversità degli eucarioti microbici 32912.6 Filogenesi degli Eukarya 329

Un punto di vista sugli SSU rRNA e altre opinioni 329sull’evoluzione degli eucarioti

Evoluzione degli eucarioti: il grande schema 329

III Protisti 33112.7 Diplomonadi e parabasalidi 331

Diplomonadi 331Parabasalidi 331

12.8 Euglenozoi 332Cinetoplastidi 332Euglenoidi 332

12.9 Alveolati 332Ciliati 332Dinoflagellati 333Apicomplessi 334

12.10 Stramenopili 334Diatomee 335Oomiceti 335

Indice xv

Alghe dorate 33612.11 Cercozoi e radiolari 336

Cercozoi 336Radiolari 336

12.12 Amoebozoi 336Gimnamebe ed entamebe 337Funghi mucillaginosi 337

IV Funghi 33912.13 Fisiologia, struttura e simbiosi dei funghi 339

Nutrizione e fisiologia 339Morfologia dei funghi, spore e pareti cellulari 339Simbiosi e patogenesi 340

12.14 Riproduzione e filogenesi dei funghi 341Spore sessuali dei funghi 341Filogenesi dei funghi 341

12.15 Chitridiomiceti 34212.16 Zigomiceti e glomeromiceti 342

Rhizopus, la commune muffa del pane 342Microsporidi 343Glomeromiceti e micorrizze arbuscolari 343

12.17 Ascomiceti 343Saccharomyces cerevisiae 343Riproduzione sessuale in Saccharomyces 344

12.18 Basidiomiceti e ciclo vitale dei funghi 345

V Alghe rosse e verdi 34612.19 Alghe rosse 346

Caratteristiche di base 346Cyanidium e parenti 346

12.20 Alghe verdi 347Alghe verdi molto piccole e alghe verdi coloniali 347Fototrofi endofitici 348


Capitolo 13

Genomica microbica 350

I Genomi e genomica 35113.1 Introduzione alla genomica 35113.2 Sequenziamento e annotazione dei genomi 351

Sequenziamento del DNA: il metodo dei dideossi 353di Sanger

Sequenziamento automatizzato 353Pirosequenziamento 454 353Assemblaggio delle sequenze genomiche 354Assemblaggio e annotazione 354Come fa un computer a trovare una ORF? 354

13.3 Analisi bioinformatica e distribuzione dei geni 356Dimensioni dei genomi procarioti 356

Per approfondire: Genomi batterici da primato 357Genomi di piccole dimensioni 357Genomi di grandi dimensioni 358Contenuto genico dei genomi procarioti 358ORF non caratterizzate 359Categorie geniche come funzione delle dimensioni 360

dei genomiDistribuzione dei geni nei Bacteria e negli Archaea 360

13.4 Genomi degli organelli eucarioti 361Genoma dei cloroplasti 361Genoma dei mitocondri 362Editing dell’RNA 363Organelli e genoma nucleare 363

13.5 Genomi dei microrganismi eucarioti 363Genoma del lievito 364Insieme minimo dei geni in lievito 365Introni in lievito 365Altri microrganismi eucarioti 365

13.6 Metagenomica 365

II Funzione e regolazione del genoma 36613.7 Microarray e trascrittoma 366

Microarray e chip a DNA 366Applicazioni dei chip genici: 367espressione genicaApplicazioni nelle identificazioni 367

13.8 Proteomica e interattoma 368Metodi nella proteo mica 368Genomica e proteomica comparativa 369Interattoma 369

13.9 Metabolomica 369

III Evoluzione dei genomi 37113.10 Famiglie geniche, duplicazioni e delezioni 371

Paraloghi e ortologhi 371Duplicazione genica 371Analisi genica in domini differenti 372

13.11 Trasferimento genico orizzontale e stabilità 372del genoma

Rilevare il flusso genico orizzontale 372Trapianto e sintesi dei genomi batterici 373

13.12 Trasposoni e sequenze di inserzione 373Evoluzione del genoma e trasposoni 373Sequenze di inserzione 373Integroni e super-integroni 374

13.13 Evoluzione della virulenza: le isole 374di patogenicità


Capitolo 14

Controllo della crescita microbica 378

I Metodi fisici per il controllo della crescita 379microbica

14.1 Sterilizzazione mediante calore 379Misura della sterilizzazione mediante calore 379Endospore e sterilizzazione mediante calore 380Autoclave 380Pastorizzazione 381

14.2 Sterilizzazione mediante radiazioni 382Radiazioni ultraviolette 382Radiazioni ionizzanti 382Applicazione delle radiazioni 383

14.3 Sterilizzazione mediante filtrazione 384Filtri a spessore 384Membrane filtranti 384

xvi Indice

II Metodi chimici per il controllo 385della crescita microbica

14.4 Controllo della crescita mediante l’uso di agenti 385chimici

Effetti degli agenti antimicrobici sulla crescita 385Misura dell’attività antimicrobica 386

14.5 Agenti chimici antimicrobici per uso esterno 387Sterilizzanti 387Disinfettanti e igienizzanti 389Antisettici e germicidi 389Efficacia antimicrobica 389

III Agenti antimicrobici utilizzati in vivo 38914.6 Farmaci antimicrobici sintetici 389

Analoghi dei fattori di crescita 389Per approfondire: Come prevenire la resistenza 390

ai farmaci antimicrobiciSulfamidici 391Isoniazide 393Analoghi di basi degli acidi nucleici 393Chinoloni 393

14.7 Farmaci antimicrobici naturali: gli antibiotici 393Antibiotici e tossicità antimicrobica selettiva 394Antibiotici che interferiscono con la sintesi 394

proteicaAntibiotici che interferiscono con la trascrizione 394

14.8 Antibiotici �-lattamici: penicillina 394e cefalosporine

Penicilline 394Meccanismo d’azione 395Cefalosporine 395

14.9 Antibiotici prodotti dai procarioti 396Aminoglicosidi 396Macrolidi 396Tetracicline 396

Daptomicina 397Platensimicina 397

IV Controllo dei virus e dei patogeni eucarioti 39814.10 Farmaci antivirali 398

Agenti antivirali 398Agenti antivirali contro i virus influenzali 398Interferoni 398

14.11 Farmaci antimicotici 400Inibitori dell’ergosterolo 400Echinocandine 400Altri agenti antimicotici 401

V Resistenza ai farmaci antimicrobici 401e ricerca di nuovi farmaci

14.12 Resistenza ai farmaci antimicrobici 401Meccanismi di resistenza 401Meccanismo di resistenza mediato dai plasmidi R 402Origine dei plasmidi di resistenza 403Diffusione della resistenza ai farmaci antimicrobici 403Patogeni antibiotico-resistenti 404

14.13 Ricerca di nuovi farmaci antimicrobici 405Nuovi analoghi di composti antimicrobici esistenti 405Progettazione computerizzata di farmaci 406Prodotti naturali ad attività antibiotica 406Combinazioni di farmaci 407Batteriofagi 407


Appendice – Termodinamica e bioenergetica microbica A-1Glossario G-1Crediti C-1Indice analitico I-1

Indice xvii

Una trattazione innovativa che include le attuali avanguardienel campo della microbiologia ecologicaLa 13a edizione di “Brock, Microbiologia ambientale e industriale”, pone un particolare interesse ai temi dell’ecolo-gia e dell’evoluzione ed è l’unico testo presente sul mercato che propone una trattazione specialistica della biologiamolecolare dei batteri e degli archea. Troverete quindi le ricerche più avanzate in questo campo, soprattutto nei ca-pitoli che si occupano di ecologia microbica.

Arc

hae

a

δε

αβ CrenarchaeotaEuryarchaeota

Other ArchaeaAcidobacteria

ActinobacteriaBacteroidetes

Altri

Altri

CyanobacteriaFirmicutes

Planctomycetes

Verrucomicrobia

Gruppi batterici minori e non classificati

Gruppo SAR11

RhodobacteralesBurkholderiales

Nitrosomonadales

Alteromonadales

OceanospirillalesPseudomonadales

Vibrionales

Altri proteobatteriγ

Proteobacteria

Figura 19.24 Diversità dei procarioti negli oceani. Lo schema raggruppa i risultatidell’analisi di 25 975 sequenze ottenute da vari studi sui geni codificanti l’rRNA 16S

isolati da acque oceaniche pelagiche. Le caratteristiche di molti di questi gruppisono state illustrate nei Capitoli 22 e 23(Bacteria) o 19 (Archaea). Sono indicati

i principali sottogruppi dei Proteobacteria. Si noti l’elevata quantità di sequenze di cianobatteri e di Gammaproteobacteria.Dati elaborati e analizzati da Nicolas Pinel.

Yosh

itom

o K

ikuc

hi e

Jör

g G

raf

Bacteroidetes

Betaproteobacteria

Ochrobactrum

Figura 20.40 Micrografia FISH della comunità microbica della vescica di Hirudo verbana. Una delle sonde (rosso) ha comebersaglio il 16S rRNA dei Betaproteobacteria, l’altra (verde) quellodei Bacteroidetes. L’uso delle due sonde rivela la presenza di stratidistinti dei diversi batteri nel lume dal nefridio. La colorazione con DAPI (blu), che si lega la DNA, evidenzia il nucleo delle celluledell’ospite e l’alfaproteobatterio intracellulare Ochrobactrum.

Il Capitolo 18 si occupa delle metodiche di laboratorio utilizzate nel campo dell’ecologia microbica ed è aggiornato in modo esaustivo sulle ultime novità, tra cui la CARD-FISH, l’ARISA, i biosensori, le NanoSIMS, la citometria a flusso e l’amplificazione “multiple displacement”. Si troveranno nuovi ed eccitanti approfondimenti relativi ai metodi per l’analisifunzionale delle singole cellule, tra cui l’analisi genomica della cellula singola e l’analisi degli isotopi stabili, insieme a un’estesa trattazione dei metodi di analisi delle comunità microbiche tra cui la meta genomica, la metatrascrittomica e la metaproteomica.

Il Capitolo 19 si occupa dei principali habitat microbici e della loro diversificazione, e compara tra loro i principali habitat di Bacteria e Archaea. La trattazione è supportata da nuove spettacolari fotografie e da illustrazioni che riassumonola biodiversità filogenetica e il significato funzionale degli eucarioti in ogni singolo habitat.

Il Capitolo 17 si occupa dei cicli dei nutrienti, di biodegradazione e bioremediation. Troverete gli aggiornamenti relativi ai sorprendentimeccanismi che regolano i cicli dei nutrienti, la componente fondamentale della microbiologia ambientale e dell’ecologia microbica.

Il Capitolo 20 è completamente nuovo e si concentra interamente sulle simbiosi microbiche, sia le simbiosi tra batteri e batteri sia le simbiosi tra i batteri e i loro ospiti, che siano piante, mammiferi o invertebrati. Vengonotrattate le simbiosi già note e anche quelle di nuova scoperta, come le simbiosiche coinvolgono l’apparato digerente umano e il controllo dell’obesità da partedel microbioma, quelle del rumine degli animali importanti da un punto di vistazootecnico, quelle dell’apparato digerente delle termiti e quelle dell’organo luminoso di alcuni cefalopodi. Vengono inoltre trattate le simbiosi tra i batterichemiolitotrofi e gli animali che vivono nei pressi delle sorgenti idrotermali, le principali simbiosi tra batteri e insetti, i licheni importanti in medicina, i coralli delle barriere e altre ancora.

Questo capitolo sulla simbiosi tiene uniti i concetti chiave dell’intero testo: salute, diversificazione ed ecosistema umano.

�-chetoglutarato

( )Glutammato

NH3

NrpR

DNA

RNA polimerasi

NrpR

NrpR impedisce il legame di TFB e TBP; nessuna trascrizione

NrpR lega l’�-chetoglutarato

Inizia la trascrizione

Quando NrpR viene rilasciato, TBP e TFB possono legarsi al DNA

BRE TATA INIZIO

Figura 8.15 Repressione dei geni per il metabolismo dell’azotonegli archea. La proteina NrpR di Methanococcus maripaludisagisce come repressore. Essa infatti impedisce il legame delle proteine TFB e TBP, necessarie per il riconoscimento del promotore, rispettivamente al sito BRE e alla TATA box. In casodi carenza di ammoniaca, l’�-chetoglutarato non viene convertito in glutammato, pertanto si accumula e si lega a NrpR inducendone il rilascio dal DNA. A questo punto le proteine TBP e TFB possonolegarsi e favorire il legame della RNA polimerasi al promotore e la trascrizione dell’operone.

Illustrazioni rivisitate e domandeTutte le illustrazioni del testo sono state riviste e aggiornate per dare agli studenti una migliore possibilità di addentrarsi nel mondo microbico. Sono stati utilizzati colori e stile convenzionali per permettere una comprensione facile e accessibile.

Le nuove illustrazioni sonostate attentamente riviste per essere una guida solida attraverso concetti che possonoessere complessi. Lo stile dei pathway metabolici e degli schemi dei processi biochimici è stato semplificato,con l’introduzione di passaggicodificati da colori convenzionali e da disegni delle strutture chimiche più facilmente comprensibili.

H

Stadio I

Stadio II

Stadio III

Intermedi

Energetica

2 piruvato

2 lattato

2 etanolo + 2 CO2

+ 2 NADH2 ATP

ATP ATP

2 ATPPiruvato

OCH2

C O

H2COH 2 NAD+

HC O

HC

H2CO

C

CO

O

CH3

C

CO

O

CH2

C

C

O

O

CH2HO

C

COH

O

O

CH2

O

H

C

COH

O

OCH2

HOCH2

O

OHHOH

HH

HO

H OH

H

OCH2

O

OHHOH

OH

HH

H OH

H

H

OOCH2

OHOH

H2COH

H HOH H

OOCH2

HHO

H2CO

H HOOH

Glucosio

A

I

B

H

C

G

D

E

F

Glucosio 6-P

Glucosio 2 etanolo +

Glucosio 2 lattato

2 CO2

A

Fruttosio 6-PB

Fruttosio 1,6-PC

Diidrossiacetone-PD

Gliceraldeide-3-PE

Enzimi

Esochinasi1

Isomerasi2

Fosfofruttochinasi3

Aldolasi4

Triosofosfato isomerasi5

5

6

78910

1 2 3 4

11

12 13

7 Fosfoglicero chinasi

8 Fosfoglicero mutasi

9 Enolasi

10 Piruvato chinasi

11

Gliceraldeide-3-Pdeidrogenasi

6

Piruvato decarbossilasi

Lattato deidrogenasi

12

Alcol deidrogenasi13

1,3-DifosfogliceratoF

3-P-GliceratoG

2-P-GliceratoH

FosfoenolpiruvatoI

–196 kJ

Lievito

Batteri lattici

–239 kJ

P P

PPP

P P

P P

P

P

2 2 2 2 2O–O– O– O–

OH

Figura 4.14 Via di Embden-Meyerhof-Parnas (glicolisi). Sequenza delle reazioni nel catabolismo del glucosio fino a piruvato e, successivamente, ai prodotti di fermentazione. Il piruvato è il prodotto finale della glicolisi e da esso derivano i prodotti di fermentazione. Nella tabella blu in basso a sinistra sonoriportati i valori di energia prodotta nella fermentazione del glucosio da parte del lievito e dei batteri lattici.

Ad alcune figure è stata aggiunta la tridimensionalità per portare più realismo e vivacità alle immagini. Le illustrazioni che raffigurano le cellule e gli acidi nucleici sono ora più attenti alle dimensioni per consentire di identificare meglio i geni chiave e le strutture cellulari.

Membrana citoplasmatica

Peptidoglicano

Membrana esterna

(b)(a)

(d)(c)

(f)(e)

Membrana esterna

Membrana citoplasmatica

PeptidoglicanoMembrana citoplasmatica

Peptidoglicano

Gram-positivi Gram-negativi

A.U

med

a an

d K

.Am

ako

Leon

J. L

ebea

u

A.U

med

a an

d K

.Am

ako

ProteinaProteina

Figura 3.15 Parete cellulare dei batteri.(a, b) Rappresentazione schematica della parete cellulare dei batteri gram-positivie gram-negativi. La fotografia al centromostra la colorazione di Gram di cellule di Staphylococcus aureus (in viola,

gram-positive) e di Escherichia coli (in rosa,gram-negative). (c, d) Micrografieelettroniche a trasmissione (TEM) che mostrano la parete cellulare di un batterio gram-positivo e di uno gram-negativo. (e, f) Micrografie

elettroniche a scansione rispettivamente di un batterio gram-positivo e di uno gram-negativo. Si notino le differenze nella trama superficiale. Ciascuna cellula ha una dimensione di circa 1 �m.

Spesso alle illustrazioni vengono affiancate le fotografie relative per avvicinare la presentazione alla situazione reale e per consolidare la connessione tra teoria e pratica.

Una struttura per argomenti che aiuta gli studenti a focalizzare gli argomenti più importanti

Indice breve

Volume 1Capitolo 1 Microrganismi e microbiologia 2

Capitolo 2 Breve viaggio nel mondo dei microrganismi 24

Capitolo 3 Struttura e funzioni cellulari in Bacteria e Archaea 48

Capitolo 4 Nutrizione, coltura e metabolismo dei microrganismi 86

Capitolo 5 Crescita microbica 118

Capitolo 6 Biologia molecolare dei Bacteria 152

Capitolo 7 Biologia molecolare degli Archaea e degli Eukarya 194

Capitolo 8 Regolazione dell’espressione genica 213

Capitolo 9 Virus e virologia 240

Capitolo 10 Genetica di Bacteria e Archaea 268

Capitolo 11 Ingegneria genetica 299

Capitolo 12 Biologia della cellula eucariote 322e microrganismi eucarioti

Capitolo 13 Genomica microbica 350

Capitolo 14 Controllo della crescita microbica 378

Volume 2Capitolo 15 Fototrofia, chemiolitotrofia e principali biosintesi 410

Capitolo 16 Catabolismo dei composti organici 442

Capitolo 17 Cicli dei nutrienti, biodegradazione e biorisanamento 482

Capitolo 18 Metodi per studi di ecologia microbica 504

Capitolo 19 Principali habitat microbici e biodiversità 532

Capitolo 20 Simbiosi microbiche 562

Capitolo 21 Evoluzione e sistematica microbica 598

Capitolo 22 Bacteria: i Proteobacteria 627

Capitolo 23 Altri batteri 668

Capitolo 24 Archaea 706

Capitolo 25 Trattamento delle acque reflue, depurazione idrica 734e malattie microbiche di origine idrica

Capitolo 26 Conservazione degli alimenti e malattie microbiche 752di origine alimentare

Capitolo 27 Prodotti commerciali e biotecnologie 776


BROCK




BROCK


2 Microbiologia ambientale

e industriale

Volume 3Capitolo 28 Interazioni uomo-microrganismo 812

Capitolo 29 Diversità virale 840

Capitolo 30 Immunità e difese dell’ospite 870

Capitolo 31 Meccanismi immunitari 892

Capitolo 32 Immunologia molecolare 914

Capitolo 33 Microbiologia e immunologia diagnostica 934

Capitolo 34 Epidemiologia 970

Capitolo 35 Malattie microbiche trasmesse da persona a persona 1002

Capitolo 36 Malattie microbiche trasmesse da vettori e dal suolo 1040


BROCK


3 Microbiologia biomedica

I primi undici capitoli riguardano i principi fondamentali della microbiologia, che vengono prima introdotti e in seguito approfonditi grazie alla trattazione più dettagliata dei singoli argomenti.

Le informazioni relative alla diversitàmetabolica precedono quelledella diversità microbica, con unamigliorata connessione tra queste due aree di studio così importanti e spessocorrelate tra loro.

Il nuovo capitolosulla simbiosi tieneuniti i concetti chiave dell’interotesto: salute, diversificazione ed ecosistemaumano.

Il capitolo sull’immunologia è stato rivisitato per fornire ai docenti il più adeguato strumento didattico relativo agli aspetti base dell’immunologia, compresi i concetti fondamentali riguardanti la risposta immunitaria agli attacchi degli agenti infettivi. Chi volesse approfondire l’argomento potrà consultare i capitoli 30, 31 e 32.

Concetti fondamentali

2.1I microscopi sono essenziali per lo studio dei microrganismi. La micro-scopia in campo chiaro, la forma più comune di microscopia, fa uso di unmicroscopio con una serie di lenti per ingrandire e risolvere le immagini.

2.2Una limitazione intrinseca alla microscopia in campo chiaro è la man-canza di contrasto tra le cellule e il mezzo circostante. Questo problemapuò essere superato mediante l’uso di colorazioni o di forme alternativedi microscopia ottica come quelle a contrasto di fase o in campo oscuro.

2.3La microscopia a contrasto di fase interferenziale e la microscopia con-focale a scansione laser permettono la visualizzazione tridimensionaledei preparati o la visione attraverso preparati spessi. Il microscopio aforza atomica fornisce un’immagine tridimensionale molto dettagliatadi preparati vitali.

2.4Il microscopio elettronico ha un potere di risoluzione molto più elevatodi quello del microscopio ottico, con un limite di risoluzione intorno a0,2 nm. Le due forme principali di microscopia elettronica sono quella atrasmissione, usata soprattutto per osservare le strutture interne alla cel-lula, e quella a scansione, usata per esaminare la superficie dei preparati.

2.5Tutte le cellule microbiche condividono alcune strutture essenziali,come la membrana citoplasmatica e i ribosomi; la maggior parte dellecellule batteriche ha una parete cellulare. Si distinguono due tipi distruttura cellulare: i procarioti e gli eucarioti. I virus non sono cellule edipendono da cellule ospiti per la loro replicazione.

2.6I geni governano le proprietà e le funzioni della cellula, e il corredo digeni di una cellula è chiamato genoma. Il DNA è organizzato nelle cel-lule sotto forma di cromosomi. La maggior parte delle specie procarioti-che ha un singolo cromosoma circolare, mentre nelle specie eucarioticheil DNA è organizzato in più cromosomi lineari.

2.7L’analisi comparativa delle sequenze geniche degli RNA ribosomali hapermesso di definire tre domini della vita: Bacteria, Archaea ed Euka-rya. Il confronto delle sequenze ha mostrato che gli organelli degli Eu-karya erano originariamente dei Bacteria e ha prodotto nuovi strumentiper l’ecologia microbica e la microbiologia clinica.

2.8Tutte le cellule hanno bisogno di una fonte di energia e di carbonio perla crescita. I chemiorganotrofi, i chemiolitotrofi e i fototrofi utilizzano,come fonte di energia, rispettivamente i composti organici, le sostanzeinorganiche o la luce. Gli autotrofi usano la CO2 come fonte di carbo-nio, mentre gli eterotrofi utilizzano sostanze organiche. Gli estremofilivivono bene in condizioni ambientali di elevata pressione o concentra-zione salina, o a valori estremi di temperatura e pH.

2.9Sono noti diversi phyla di Bacteria, che presentano un’enorme diversitàdi morfologie cellulari e di caratteristiche fisiologiche. I Proteobacteriarappresentano il gruppo più grande dei Bacteria e contengono molti bat-teri ben noti, come Escherichia coli. Altri phyla importanti sono i batte-ri gram-positivi, i cianobatteri, le spirochete e i batteri verdi.

2.10Esistono due phyla principali di Archaea: gli Euryarchaeota e i Crenar-chaeota; i loro rappresentanti coltivabili sono per la maggior parte estre-mofili.

2.11L’isolamento e l’analisi dei geni per rRNA da cellule presenti in campio-ni ambientali hanno mostrato che in natura esistono moltissimi Bacteriae Archaea filogeneticamente distinti non ancora coltivabili.

2.12I microrganismi eucariotici costituiscono un gruppo eterogeneo checomprende alghe e protozoi (protisti), funghi e muffe mucillaginose. Di-verse alghe e funghi hanno sviluppato forme di associazioni mutualisti-che chiamate licheni.

Verifica• Quali sono il principale regolatore di risposta e la principale

chinasi sensore che entrano in gioco nella regolazione dellachemiotassi?

• Perché il fenomeno dell’adattamento è importante nella che-miotassi?

• Nella chemiotassi, in che cosa differisce la risposta a un attra-ente da quella a un repellente?

Le nuove sezioni “Concetti fondamentali” alla fine di ogni capitolo riassumono i punti più importanti della trattazione, i punti cioè necessari alla comprensioneda parte degli studenti.

Le domande relative agli argomenti trattati alla fine dei paragrafi, sfidano gli studenti a confrontarsi con la loro comprensione dei principi chiave presentati in ogni sezione.

Contenuti digitaliAlcune delle attività didattiche sono in lingua inglese.Questo vi fornirà uno spunto per contestualizzare alcune delle tematiche trattate nel corso del capitolo fornendo un percorso di apprendimento della lingua inglese nel contesto della disciplina.

BioflixA corredo del testo, da usare in aula, trovate 5 spettacolari rappresentazioni tridimensionali di fenomeni e processi, accompagnati da un commento audio, che trovate elencate qui di seguito:

• metabolismo • duplicazione del DNA• immunologia • visita guidata di una cellula animale• mitosi • meiosi

Queste attività sono disponibili sia in italiano sia in inglese e sono corredate (a uso del docente)dei lucidi di presentazione.

so di protoni attraverso i canali delle proteine Mot esercita unaforza elettrostatica sulle cariche disposte elicoidalmente delleproteine del rotore. L’attrazione tra cariche positive e negativecauserebbe quindi la rotazione del corpo basale durante il flussodi protoni attraverso le proteine Mot. Online tutorial 3.1 Il flagellodei procarioti

TutorialNel corso della trattazione, segnalate da un’icona, si sonoaffrontate una serie di attività che trovate in formato interattivo sul sito Web. In questi tutorial vengono riprodotte le simulazioni spiegate passo passo di alcunprocessi fondamentali in microbiologia.

3.13 Flagelli e motilità

Molti procarioti si muovono nuotando e questa funzione dipen-de da una struttura chiamata flagello (Figura 3.38). Il flagellofunziona mediante rotazione spingendo la cellula in un mezzoliquido.

WE B

AnimazioniLe numerose animazioni presenti sul sito web illustrano una serie di processi e fenomeni fondamentali della microbiologia e sono segnalate nel testo da un’icona.

VideoSul sito sono stati raccolti 25 video di microrganismi ripresi in vitro, che gli studenti hanno incontrato durante la lettura. Le animazioniincludono una didascaliadescrittiva in lingua inglese e la trascrizionein italiano. Usatela per verificare la vostracomprensione.

Domande a risposta multipla Vi si accede attraverso il sito Web associato al testo; sono ideali per verificare rapidamente il livello raggiunto nello studio della materia e per simulare la provad’esame.

Domande – ProblemiOgni capitolo si chiude con una raccolta di domandee problemi che consentono di verificare e rafforzare lapreparazione. Gli studenti possono confrontare le loro risposte con le soluzioni disponibili sul sito Web del libro.

Domande

1. Cosa sono gli enzimi di restrizione? Qual è il probabile ruolo di unenzima di restrizione nella cellula? Perché la presenza di un enzimadi restrizione nella cellula non determina la degradazione del DNAdella cellula stessa (Paragrafo 11.1)?

2. Come si può individuare una colonia contenente un gene clonato seè nota la sequenza del gene in questione (Paragrafo 11.2)?

3. L’ingegneria genetica dipende dall’uso dei vettori. Descrivete leproprietà necessarie per realizzare un buon vettore di clonaggioplasmidico (Paragrafo 11.3).

4. Com’è possibile individuare una colonia contenente un gene clona-to se non se ne conosce la sequenza, ma è disponibile il suo prodot-to purificato (Paragrafo 11.4)?

5. Quali sono i principali utilizzi del DNA sintetizzato artificialmente(Paragrafo 11.4)?

6. Che cosa permette di fare la mutagenesi sito-specifica che non èpossibile fare con la mutagenesi normale (Paragrafo 11.4)?

7. Cos’è un gene reporter? Descrivete due geni reporter ampiamenteutilizzati (Paragrafo 11.5).

8. Come vengono utilizzate le fusioni geniche quando si vuole studia-re la regolazione di un gene (Paragrafo 11.5)?

9. In che modo l’inattivazione inserzionale del gene per la �-galattosi-dasi permette di verificare la presenza di DNA esogeno in un vetto-re come pUC19 (Paragrafo 11.6)?

10. Descrivete due ospiti di clonaggio procariotici e i pro e contro delloro utilizzo (Paragrafo 11.7).

11. Descrivete le similitudini e le differenze tra vettori di espressione evettori shuttle (Paragrafo 11.8).

12. Com’è stato utilizzato il batteriofago T7 nell’espressione di geniesogeni in Escherichia coli e quali caratteristiche utili possiedequesto sistema di regolazione (Paragrafo 11.8)?

13. Quali vantaggi ci sono nell’utilizzare un vettore di clonaggio deri-vato da lambda rispetto all’uso di un vettore plasmidico (Paragra-fo 11.9)?

14. Quali sono le caratteristiche essenziali di un cromosoma artificiale?Qual è la differenza tra BAC e YAC? Quali caratteristiche del pla-smide F lo rendono meno utile in vitro (Paragrafo 11.10)?

Problemi

1. Supponete di dover costruire un vettore di espressione plasmidicoutilizzabile per il clonaggio molecolare in un organismo di interes-se industriale. Elencate le caratteristiche che dovrebbe avere unplasmide di questo tipo e le fasi necessarie per realizzarlo.

2. Supponete di aver determinato la sequenza in basi del DNA di unpromotore particolarmente forte di Escherichia coli e di essere inte-ressati all’inserimento di questa sequenza in un vettore d’espressio-

ne. Descrivete le fasi della procedura che utilizzereste. Quali pre-cauzioni sono necessarie per assicurare che questo promotore fun-zioni adeguatamente in questa nuova localizzazione?

3. Molti sistemi genetici utilizzano il gene lacZ, codificante la �-ga-lattosidasi, come reporter. Quali vantaggi o problemi deriverebberodall’uso come reporter (a) della luciferasi o (b) della GFP al postodella �-galattosidasi?

Autori

Michael T. Madigan si è laureatoin Biologia alla Wisconsin StateUniversity di Stevens Point nel1971, per poi ottenere la specializ-zazione (1974) e il dottorato di ri-cerca (1976) in Batteriologia pres-so la University of Wisconsin diMadison. Ha svolto la tesi di dot-torato nel laboratorio di ThomasBrock dedicandosi allo studio del

batterio Chloroflexus, una specie che si è adattata a vivere neipressi delle sorgenti calde. In seguito ha frequentato un periododi post dottorato di tre anni presso il Dipartimento di Microbiolo-gia della Indiana University, per poi spostarsi alla Southern Illi-nois University di Carbondale dove ha ottenuto l’incarico di pro-fessore di microbiologia, ruolo che ha ricoperto per 32 anni. Èstato il coautore di Biologia dei Microrganismi fino dalla suaquarta edizione (1984) e ha insegnato microbiologia di base, di-versità batterica, microbiologia applicata e microbiologia dia-gnostica. Nel 1988 ha ottenuto un importante premio per le suequalità di insegnante da parte del Collegio delle Scienze, che loha premiato anche per le sua attività di ricercatore nel 1993. Nel2001 ha poi ottenuto il SIUC Outstanding Scholar Award. Nel2003 è stato premiato con il Carski Award per l’insegnamento,premio istituito dalla Società Americana di Microbiologia(ASM), ed è stato eletto membro dell’Accademia Americana diMicrobiologia. Le ricerche di Mike si concentrano sui batteri chevivono in ambienti estremi, e negli ultimi 12 anni si è dedicatoallo studio della flora microbica dei laghi ghiacciati dellaMcMurdo Dry Valleys in Antartide. Oltre ai suoi articoli scienti-fici ha pubblicato un importante trattato sui batteri fototrofi ed èstato per oltre dieci anni il chief editor della rivista Archives ofMicrobiology. Attualmente lavora nel gruppo di editor delle rivi-ste Environmental Microbiology e Antoine von Leeuwenhoek. Isuoi interessi extra scientifici includono la silvicoltura, la letturae la cura dei suoi cani e dei suoi cavalli.

John M. Martinko si è laureato inBiologia alla Cleveland State Uni-versity. Ha poi lavorato alla CaseWestern Reserve University doveha condotto studi sulla sierologia el’epidemiologia di Streptococcuspyogenes. Ha frequentato il dotto-rato presso la State University ofNew York di Buffalo, dove si è oc-cupato di specificità anticorpale e

di idiotipi. Nel suo periodo di post dottorato ha lavorato all’Al-bert Einstein College of Medicine di New York, dove ha studiatole proteine del complesso maggiore di istocompatibilità. Dal1981 lavora al Dipartimento di Microbiologia della Southern Illi-nois University di Carbondale dove ha ricoperto gli incarichi diprofessore e di direttore delle facoltà di Biologia Molecolare,Microbiologia e Biochimica. Nel 2009 ha lasciato gli incarichima rimane attivo all’interno del dipartimento come ricercatore einsegnante. I suoi lavori di ricerca si concentrano sui cambia-menti strutturali delle proteine che formano il complesso mag-giore di istocompatibilità, mentre come docente gestisce corsiavanzati di immunologia e tiene seminari sulle difese immunita-rie dell’ospite per gli studenti di medicina. È anche responsabiledell’Institutional Animal Care and Use Committee del SIUC. Peril suo valore come insegnante è stato insignito dell’OutstandingTeaching Award nel 2007. È anche un appassionato golfista e ci-clista. Oggi vive a Carbondale con la moglie Judy, un’insegnantedi scuola superiore.

xxviii Autori

David A. Stahl si è laureato inMicrobiologia alla University ofWashington di Seattle, per poi spe-cializzarsi in filogenesi microbicaed evoluzione con Carl Woesepresso il Dipartimento di Micro-biologia della University of Illi-nois di Champaign-Urbana. I suoilavori successivi, come studente dipost dottorato del National Jewish

Hospital del Colorado, si sono focalizzati sull’utilizzo dell’RNA16S per lo studio delle comunità microbiche in natura. Nel 1984è stato assunto dalla University of Illinois, dove ha cominciato ainsegnare nei corsi di laurea di Veterinaria, Microbiologia e Inge-gneria Civile. Nel 1994 si è trasferito al Dipartimento di Inge-gneria Civile della Northwestern University, e nel 2000 è tornatoalla sua alma mater, la University of Washington di Seattle,come professore del Dipartimento di Ingegneria civile e Ambien-tale e del Dipartimento di Microbiologia. Dave è noto per i suoilavori relativi all’evoluzione, all’ecologia e alla sistematica deimicrorganismi, tanto da ricevere il Bergey Award nel 1999 e ilProcter & Gamble Award in Microbiologia ambientale e applica-ta da parte dell’ASM nel 2006. In seguito è stato anche elettomembro dell’American Academy of Microbiology. I suoi princi-pali interessi scientifici sono la biologia e la geochimica deicomposti azotati e sulfurei, nonché le comunità microbiche coin-volte nei loro cicli. Nel suo laboratorio si è potuto coltivare per laprima volta un gruppo di Archaea ossidanti l’ammoniaca, che siritiene essere il principale mediatore nei processi chiave del ciclodell’azoto. Ha insegnato in diversi corsi di microbiologia am-bientale, è uno dei cofondatori della rivista Environmental Mi-crobiology ed è stato membro di numerosi comitati di revisione.Quando non è impegnato nei suoi studi Dave ama camminare,andare in bicicletta, passare il tempo con la sua famiglia, leggerelibri di fantascienza e, insieme alla moglie Lin, ristrutturare unavecchia fattoria sull’isola Bainbridge al largo di Seattle.

David P. Clark è cresciuto aCroydon, un sobborgo di Londra.Ha vinto una borsa di studio alChrist’s College di Cambridge,dove si è laureato in Scienze Natu-rali nel 1973. Nel 1977 ha ottenutoun Ph.D. dal Dipartimento di Bat-teriologia della Bristol Universityper i suoi lavori relativi all’in-fluenza della composizione della

membrana cellulare sull’ingresso degli antibiotici in Escherichiacoli. Ha poi lasciato l’Inghilterra per seguire corsi di post dotto-rato sulla genetica del metabolismo dei lipidi nel laboratorio diJohn Cronan alla Yale University. Un anno dopo si è trasferitoalla University of Illinois di Urbana-Champaign, occupandosidello stesso argomento. David è poi stato assunto dal Diparti-mento di Microbiologia della Southern Illinois University di Car-bondale nel 1981, dove ha sviluppato progetti di ricerca focaliz-zati sulla crescita batterica per fermentazione in condizioni anae-robiche. Ha pubblicato numerosi articoli ed è stato relatore dioltre venti studenti di master e di dottorato. Nel 1989 ha vinto ilCollege of Science Outstanding Researcher Award della SIUC.Nel 1991 è diventato membro della Royal Society Guest Rese-arch del Dipartimento di Biologia Molecolare e Biotecnologiadella Sheffield University. Oltre a Biologia dei Microrganismi diBrock, David è autore di altri quattro testi scientifici: MolecularBiology made simple and fun, arrivato alla quarta edizione; Mo-lecular Biology: understanding the genetic revolution; Biote-chnology: applying the genetic revolution; Germs, genes & civi-lization: how epidemic shake who we are today. David non èsposato, ma vive con due gatti, Little George, un gatto rosso pa-recchio curioso, e Mr. Ralph, un gatto nero che mangia il cartonedelle scatole.

Prefazione

Gli autori, insieme alla Benjamin Cummings Publishers, sono or-gogliosi di presentare la tredicesima edizione di Biologia dei Mi-crorganismi di Brock (BBOM, Brock, Biology of Microorganism,13/e). Questo libro può a ben ragione essere considerato una pie-tra miliare tra i testi di microbiologia, per aver fatto conoscere lamateria a generazioni di studenti per ben 41 anni, più di ognialtro testo simile. Ma anche se la sua storia copre ben quattro de-cenni, i suoi obiettivi principali rimangono gli stessi della primaedizione pubblicata nel 1970: (1) presentare i principi della mi-crobiologia in modo chiaro e stimolante, e (2) fornire ai docentigli strumenti didattici necessari per proporre eccellenti corsi dimicrobiologia. La tredicesima edizione del BBOM assolve questicompiti con sempre maggiore entusiasmo.

I lettori si accorgeranno sicuramente del livello che la tredi-cesima edizione ha raggiunto nel campo dell’ecologia e dell’evo-luzione, anche se non bisogna dimenticare gli altri argomenti af-frontati: i principi base della microbiologia; la biologia moleco-lare e le basi genetiche della microbiologia; la grande diversità diorganismi e di forme di metabolismo; gli aspetti medici e immu-nologici della microbiologia. Siamo convinti che l’eccellenza deicontenuti e della loro presentazione renderanno questa edizionedel BBOM il testo di microbiologia più comprensibile ed efficacetra quelli oggi disponibili.

Le novità della tredicesima edizione

Gli insegnanti che hanno usato il BBOM in passato riconosceran-no nella sua tredicesima edizione il vecchio amico con cui hannocollaborato in precedenza, sia per i contenuti proposti sia per ilsuo ruolo di strumento pedagogico. Si tratta quindi di un testo ac-curato, aggiornato e impeccabilmente organizzato, oltre che se-ducente dal punto di vista grafico. Come parte integrante deltesto si possono anche trovare ausili di vario tipo e domande divalutazione. In questa edizione debutta, per esempio, la sezione“Verifica”, pensata per testare la comprensione da parte deglistudenti dei contenuti appena esposti. È presente inoltre alla finedi ogni capitolo la sezione “Concetti fondamentali”, che riassu-me i contenuti chiave e li confeziona in uno stile di chiaro impat-to che riceverà il gradimento degli studenti, soprattutto di quellisotto esame. A completare il pacchetto didattico potrete trovare ilglossario, due appendici dettagliate e un indice analitico. Ulterio-ri risorse didattiche si possono trovare anche online.

L’impatto visivo è altrettanto coinvolgente. Il libro è stato al-lestito in modo che la lettura fosse semplice e appagante, lascian-do agli strumenti didattici gli spazi necessari e consentendo agli

autori di esprimersi al meglio, soprattutto attraverso una nuovaveste grafica. A supporto del testo troverete infatti illustrazionispettacolari, particolarmente curate e di effetto, che completano eintegrano le centinaia di foto presenti nel BBOM, molte dellequali sono una novità di questa edizione. D’altra parte i nostrilettori già sanno che l’aspetto grafico è quello che contraddistin-gue maggiormente il BBOM dagli altri testi di microbiologia.

Gli autori hanno lavorato moltissimo per essere sicuri cheogni parte del libro tenga presente ciò che gli studenti già sanno ecosa hanno bisogno di sapere, avendo ben chiaro il principio chela microbiologia è diventata una delle scienze biologiche più utilie interessanti. Il risultato finale è un testo che tratta la microbio-logia in modo efficiente e stimolante, con modalità che sarannosicuramente apprezzate da studenti e insegnanti.

Principali miglioramenti

Capitolo 1

• Maggiori approfondimenti nel campo dell’evoluzione e deiprincipali habitat dei microrganismi, la biomassa terrestrepiù diffusa e abbondante.

• Una trattazione più incisiva, anche dal punto di vista grafico,dell’impatto dei microrganismi sull’uomo, che permette divalutare meglio la loro importanza anche nei confronti del-l’intera vita del pianeta.

Capitolo 2

• Maggiori approfondimenti sulla biologia cellulare e sulle ca-ratteristiche dei cromosomi delle cellule procariotiche ed eu-cariotiche, aiutati da una panoramica graficamente coinvol-gente sul mondo microbico.

Capitolo 3

• Il nuovo capitolo 3 esplora la struttura e le funzioni cellularicon un forte supporto grafico, e approfondisce la trattazionedei lipidi e della parete batterica di Bacteria e Archaea.

Capitolo 4

• Maggiori e aggiornati approfondimenti relativi al cataboli-smo e alle principali reazioni anaboliche.

• Le nuove illustrazioni sono in grado di rendere lo studio dellereazioni metaboliche una vera e propria esperienza visiva.

xxx Prefazione

Capitolo 5

• Aggiornati approfondimenti relativi alle varie fasi della divi-sione cellulare e alle loro relazioni con la microbiologia me-dica, per consentire una migliore valutazione dei legami trala scienza di base e quella applicata.

• Le nuove illustrazioni fanno sì che gli importanti concetti didivisione cellulare e di crescita della popolazione diventinoun’esperienza vivida, coinvolgente e interattiva.

Capitolo 6

• Sono stati aggiornati quei concetti base della biologia mole-colare che ogni studente dovrebbe conoscere, includendouna panoramica della struttura degli acidi nucleici e della na-tura di cromosomi e plasmidi.

Capitolo 7

• Maggiori approfondimenti sulle nuove scoperte nel campodella biologia molecolare degli Archaea, confrontati con glianaloghi processi molecolari dei Bacteria.

• Una nuova sezione si occupa delle ultime scoperte nel campodella regolazione operata dai microRNA degli eucarioti.

Capitolo 8

• Valutazione delle principali novità relative alla regolazionedell’espressione genica, una delle aree di studio di maggioreinteresse, che comprendono un importante approfondimentodel meccanismo di sensing cellulare e di trasduzione del se-gnale.

• Sarete colpiti dalla sezione relativa al CRISPR, il sistema diregolazione mediato dall’RNA di recente scoperta, che vieneutilizzato da Bacteria e Archaea per difendersi dagli attacchivirali.

Capitolo 9

• Valutazione delle principali novità della virologia, completa-ta da una migliorata panoramica della diversità virale.

• Le nuove illustrazioni sottolineano la rilevanza e l’importan-za dei virus come agenti di scambio genetico.

Capitolo 10

• I principi fondamentali di genetica microbica sono stati ag-giornati e approfonditi in modo da mettere in evidenza le so-miglianze e le differenze tra la genetica degli Archaea equella dei Bacteria.

Capitolo 11

• Trattazione completa di tutte le metodiche di biologia mole-colare, compresi il clonaggio e la manipolazione genetica;

sarà il preludio della discussione sulla genomica che trovere-te nel capitolo successivo.

• Sarete piacevolmente colpiti dalla sezione che si occupa deinuovi metodi di marcatura in fluorescenza, in grado di diffe-renziare specie batteriche molto vicine da un punto di vistagenetico.

Capitolo 12

• Profonda rivisitazione della biodiversità degli eucarioti mi-crobici, aiutata da molte foto eccezionali ottenute al micro-scopio.

• Ulteriore approfondimenti sulle relazioni filogenetiche esi-stenti tra gli eucarioti e sull’“origine batterica” degli orga-nelli.

Capitolo 13

• Aggiornamenti sulla genomica e trascrittomica microbica,insieme a un’approfondita trattazione delle nuove aree distudio a essa collegate, come la metabolomica e la interacto-mics.

• I lettori si meraviglieranno di quanto sia vasta la diversifica-zione microbica, che troveranno nell’inserto Per approfondi-re, “Genomi batterici da primato”.

Capitolo 14

• Importanti aggiornamenti sui meccanismi di resistenza agliantibatterici, supportati da nuove illustrazioni che ci pongo-no di fronte alla drammatica evidenza che alcuni patogeniumani sono resistenti a tutti gli antibiotici noti.

Contenuti digitali

Questo titolo è corredato da una cartolina con un codice di regi-strazione che consente l’accesso ai contenuti digitali. Seguendole istruzioni contenute nella cartolina potrete accedere a un’areache include materiali da usare in aula e per lo studio individuale:

• le Panoramiche dei concetti fondamentali, presi in esamenel capitolo

• numerosi Tutorial correlati ad alcuni aspetti di particolareinteresse del corso

• le Animazioni e i BioFlix su argomenti di grande rilevanzanell’ambito della microbiologia

• Video con microrganismi ripresi dal vivo• le Soluzioni ai problemi e domande di fine capitolo• Domande di ripasso in formato interattivo, suddivise per

ciascun capitolo per la preparazione dell'esame• le Flashcard per lo studio e il ripasso dei concetti chiave in

vista dell’esame.

Ringraziamenti

Un testo di questo livello non è solo il prodotto dei suoi autori,ma uno sforzo collettivo di tutte le persone che ne costituisconoil gruppo di lavoro e che comprende chi lavora per la BenjaminCummings, ma anche chi lavora per altre compagnie o istituzio-ni. L’executive director Deirdre Espinoza e il project editor KatieCook lavorano entrambi alla Benjamin Cummings e possono es-sere considerati i veri “cavalli da tiro” dell’intero progetto. Deir-dre è colui che ha permesso l’uscita della tredicesima edizionesuperando con maestria gli inevitabili intoppi che accompagnanoi più importanti progetti editoriali. Katie ha gestito i problemiquotidiani del gruppo di lavoro con grande professionalità dedi-candosi agli aspetti principali del lavoro così come ai dettagli,riuscendo a focalizzare il lavoro verso l’obiettivo finale.

La squadra di produzione è stata guidata da Michele Man-gelli (della Mangelli Production), che ha supervisionato il lavorodi Yvo Riezebos (Riezebos Holzbaur Design Group) e di LauraSouthworth (della Benjamin Cummings). La magia artistica diYvo è chiaramente visibile nella copertina della tredicesima edi-zione del BBOM. Laura ha lavorato alla nuova immagine illu-strativa del libro, che sarà sicuramente apprezzata dai lettori peril suo stile chiaro, coerente e moderno. Gli autori ringrazianosentitamente Michele, Yvo e Laura, così come tutti i disegnatoridella Imagineering (Toronto) per averli aiutati a rendere così ac-cattivante questo libro. Alla produzione hanno collaborato ancheKaren Gulliver, Jean Lake e Maureen Spuhler. Karen, nella suamansione di production editor, ha permesso di trasformare unmanoscritto grezzo nel lavoro finito, mentre Jean, la nostra artcoordinator, ha gestito la produzione e la scelta delle illustrazio-ni, lavorando come punto di collegamento con lo studio artistico.Maureen si è occupata della ricerca delle fotografie più adatte adescrivere i testi degli autori garantendo il livello qualitativo delBBOM. Gli autori ringraziano sentitamente Karen, Jean e Maure-en, che hanno saputo trasformare migliaia di pagine scritte in unsuperbo strumento di apprendimento.

Gli autori vogliono anche ringraziare di cuore altri quattromembri della squadra di produzione: Elmarie Hutchinson, AnitaWagner, Elisheva (Ellie) Marcus e Elizabeth McPherson. Elma-rie, il nostro developmental editor, ha svolto un ruolo chiavenelle prime fasi del progetto, aiutando gli autori a legare megliotra loro testo e figure ed elaborando la parte scritta per migliorar-ne la leggibilità. Anita è il nostro insostituibile copyeditor, unruolo chiave ricoperto da una persona efficiente e brillante. Anitaha migliorato l’accuratezza, la chiarezza e la coerenza del testo,con una modalità e uno stile di lavoro che ha permesso di rispar-miare tempo e lavorare meglio. Ellie (Benjamin Cummings),grazie al suo dono unico di riuscire a valutare le illustrazioni daun punto di vista sia artistico sia scientifico, si è occupata di tra-

durre le intenzioni degli autori agli artisti che si occupavano del-l’aspetto figurativo. Possiamo quindi dire che la coerenza, lachiarezza e la precisione delle illustrazioni del BBOM tredicesi-ma edizione sono in gran parte dovute al suo eccellente lavoro.Elizabeth (University of Tennesse) ha valutato l’accuratezza delmanoscritto: grazie al suo colpo d’occhio, alla sua estesa cono-scenza nel campo della microbiologia, ai suoi suggerimenti e alsuo talento nel risolvere i problemi editoriali, siamo riusciti a mi-gliorare la precisione e l’autorevolezza del prodotto finale.

Gli autori vogliono anche ringraziare gli eccellenti contributidel dottor Matt Sattley della Indiana Wesleyan University. Matt,che è stato uno studente di dottorato di Michael Madigan, si è oc-cupato del Manuale per gli insegnanti che accompagna questaedizione del BBOM. Si tratta di un ottimo strumento di aiuto peri docenti, per poter meglio organizzare i loro corsi di microbiolo-gia e per selezionare le domande più importanti da sottoporreagli studenti. Ringraziamo anche Christopher Gulvik della Uni-versity of Tennessee per la sua rivisitazione del corpo delle do-mande didattiche inserite in questa edizione.

Nessun testo di microbiologia potrebbe essere mai pubblica-to senza un completo riesame del manoscritto e il regalo dinuove fotografie in possesso degli esperti nei vari campi di stu-dio. Siamo perciò estremamente grati per il prezioso aiuto deimolti studiosi che hanno garantito una rilettura generale e speci-fica del manoscritto e a coloro che hanno fornito le fotografie. Iloro nomi sono elencati nel seguito. Prima però è doveroso daparte degli autori ringraziare le donne della loro vita: Nancy (Mi-chael Madigan), Judy (John Martinko), Linda (David Stahl) eDonna (David Clark). Grazie per i sacrifici degli ultimi due anni,quando il libro era in preparazione, e per aver sopportato gli au-tori nella difficile prova che hanno affrontato.

F.C. Thomas AllnuttDaniel Arp, Oregon State UniversityMarie Asao, Ohio State UniversityTracey Bass, University of RochesterZsuzsanna Balogh-Brunstad, Hartwick CollegeTeri Balser, University of Wisconsin di MadisonTamar Barkay, Rutgers UniversityJohn Baross, University of WashingtonDouglas Bartlett, Scripps Institute of OceanographyCarl Bauer, Indiana UniversityDavid Bechlofer, Mount Sinai School of MedicineMercedes Balanga, University of Barcelona (Spagna)Werner Bischoff, Wake Forest University School

of MedicineLuz Blanco, University of Michigan

xxxii Ringraziamenti

Robert Blankenship, Washington University di St. LouisAntje Boetius, Max Plank Institute for Marine Microbiology

(Germania)Jörg Bollman, University of Toronto (Canada)Andreas Brune, Universität Marburg (Germania)Don Bryant, Penn State UniversityRichard Calendar, University of California di BerkeleyDonald Canfield, University of Southern DenmarkCenters for Disease Control and Prevention Public Health

Image Library di Atlanta, Georgia Kee Chan, Boston UniversityJiguo Chen, Mississippi State UniversityRandy Cohrs, University of Colorado Health Sciences CenterMorris Cooper, Southern Illinois University School of MedicineAmaya Garcia Costas, Penn State UniversityLluïsa Cros Miguel, Institut de Ciències del Mar (Spagna)Laszlo Csonka, Purdue UniversityDiana Cundell, Philadelphia UniversityPhilip Cunningham, Wayne State UniversityCameron Currie, University of WisconsinHolger Daims, University of Vienna (Austria)Dayle Daines, Mercer University School of MedicineRichard Daniel, Newcastle University Medical SchoolEdward F. DeLong, Massachusetts Institute of TechnologyJames Dickson, Iowa State UniversityKevin Diebel, Metropolitan State College di DenverNancy DiIulio, Case Western Reserve UniversityNicole Dubilier, Max Planck Institute for Marine Microbiology

(Germania)Paul Dunlap, University of MichiganTassos Economou, Institute of Molecular Biology

and Biotechnology, Iraklio-Crete (Grecia)Siegfried Engelbrecht-Vandré, Universität Osnabrück

(Germania)Jean Euzéby, École Nationale Vétérinaire de Toulouse (Francia)Tom Fenchel, University of Copenhagen (Danimarca)Matthew Fields, Montana State UniversityJed Fuhrman, University of Southern CaliforniaDaniel Gage, University of ConnecticutHoward Gest, Indiana UniversitySteve Giovannoni, Oregon State UniversityVeronica Godoy-Carter, Northeastern UniversityGerhard Gottschalk, University of Göttingen (Germania)Jörg Graf, University of ConnecticutDennis Grogan, University of CincinnatiRicardo Guerrero, University of Barcelona (Spagna)Hermie Harmsen, University of Groningen (Paesi Bassi)Terry Hazen, Lawrence Berkeley National LaboratoryHeather Hoffman, George Washington UniversityJames Holden, University of Massachusetts, AmherstJulie Huber, Marine Biological Laboratories di Woods HoleMichael Ibba, Ohio State UniversityJohannes Imhoff, University of Kiel (Germania)Kazuhito Inoue, Kanagawa University (Giappone)Rohit Kumar Jangra, University of Texas Medical BranchKen Jarrell, Queen’s University (Canada)Glenn Johnson, Air Force Research LaboratoryDeborah O. Jung, Southern Illinois University

Marina Kalyuzhnaya, University of WashingtonDeborah Kelley, University of WashingtonDavid Kehoe, Indiana UniversityStan Kikkert, Mesa Community CollegeChristine Kirvan, California State University di SacramentoKazuhiko Koike, Hiroshima University (Giappone)Martin Konneke, Universität Oldenburg (Germania)Allan Konopka, Pacific Northwest LaboratoriesSusan F. Koval, University of Western OntarioLee Krumholz, University of OklahomaMartin Langer, Universität Bonn (Germania)Amparo Latorre, Universidad de València (Spagna)Mary Lidstrom, University of WashingtonSteven Lindow, University of California di BerkeleyWen-Tso Liu, University of IllinoisZijuan Liu, Oakland UniversityJeppe Lund Nielsen, Aalborg University (Danimarca)John Makemson, Florida International UniversityGeorge Maldonado, University of MinnesotaLinda Mandelco, Bainbridge Island, WashingtonWilliam Margolin, University of Texas Health Sciences CenterWillm Matens-Habbena, University of WashingtonMargaret McFall-Ngai, University of WisconsinMichael McInerney, University of OklahomaElizabeth McPherson, University of TennesseeAubrey Mendonca, Iowa State UniversityWilliam Metcalf, University of IllinoisDuboise Monroe, University of Southern MaineKatsu Murakami, Penn State UniversityEugene Nester, University of WashingtonTullis Onstott, Princeton UniversityAharon Oren, Hebrew University di GerusalemmeVictoria Orphan, California Institute of TechnologyJörg Overmann, Universität Munich (Germania)Hans Paerl, University of North CarolinaVijay Pancholi, Ohio State University College of MedicineMatthew Parsek, University of WashingtonNicolas Pinel, University of WashingtonJörg Piper, Bad Bertrich (Germania)Thomas Pistole, University of New HampshireEdith Porter, California State University di Los AngelesMichael Poulsen, University of WisconsinScoziaNiels Peter Revsbech, University of Aarhus (Danimarca)Jackie Reynolds, Richland CollegeKelly Reynolds, University of ArizonaAnna-Louise Reysenbach, Portland State UniversityGary Roberts, University of WisconsinMelanie Romero-Guss, Northeastern UniversityVladimir Samarkin, University of GeorgiaKathleen Sandman, Ohio State UniversityW. Matthew Sattley, Indiana Wesleyan UniversityGene Scalarone, Idaho State UniversityBernhard Schink, Universität Konstanz (Germania)Tom Schmidt, Michigan State UniversityTimothy Sellati, Albany Medical CollegeSara Silverstone, Nazareth CollegeChristopher Smith, College of San MateoJoyce Solheim, University of Nebraska Medical Center

Ringraziamenti xxxiii

Evan Solomon, University of WashingtonJohn Spear, Colorado School of MinesNancy Spear, Murphysboro, IllinoisJohn Steiert, Missouri State UniversitySelvakumar Subbian, University of Medicine and Dentistry

of New JerseyKaren Sullivan, Louisiana State UniversityJianming Tang, University of Alabama di BirminghamYi-Wei Tang, Vanderbilt UniversityRalph Tanner, University of OklahomaJ.H. Theis, School of Medicine University of California di DavisAbbas Vafai, Center for Disease Control and PreventionAlex Valm, Woods Hole Oceanographic InstitutionEsta van Heerden, University of the Free State (Sudafrica)Michael Wagner, University of Vienna (Austria)David Ward, Montana State UniversityGerhard Wanner, Universität Munich (Germania)Ernesto Weil, University of Puerto RicoDave Westenberg, Missouri University of Science

and TechnologyWilliam Whitman, University of GeorgiaFritz Widdel, Max Planck Institute for Marine Microbiology

(Germania)

Arlene Wise, University of PennsylvaniaCarl Woese, University of IllinoisHoward Young Vladimir Yurkov, University of Manitoba (Canada)John Zamora, Middle Tennessee State UniversityDavide Zannoni, Università di Bologna (Italia)Stephen Zinder, Cornell University

Per quanti sforzi il gruppo editoriale possa fare, nessun libro saràmai privo di errori. Sebbene abbiamo fiducia che i lettori incon-teranno molte difficoltà a trovare errori nella tredicesima edizio-ne del BBOM, qualsiasi errore presente, di qualsiasi genere, èsola responsabilità degli autori. Per le edizioni precedenti gliutenti erano stati tanto gentili da contattarci quando trovavano unerrore. Gli utilizzatori devono sentirsi liberi di continuare a farloe di rivolgersi direttamente agli autori per qualsiasi errore, pro-blema o domanda che possono incontrare usando il libro; faremodel nostro meglio per rispondere.

Michael T. Madigan ([email protected])John M. Martinko ([email protected])

David A. Stahl ([email protected])David P. Clark ([email protected])

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