5 c 2010 ecosistemi cap28

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Copyright © 2006 Zanichelli editore La scienza che studia le relazioni fra i vari organismi e l’ambiente è l’Ecologia Oikos = casa Logos = discorso Organismi-----------------------Ambiente relazioni Ecologia Ecologia

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La scienza che studia le relazioni fra i vari organismi e

l’ambiente è l’Ecologia

Oikos = casa Logos = discorso

Organismi-----------------------Ambienterelazioni

Ecologia

EcologiaEcologia

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Struttura di un Ecosistema

ECOSISTEMAECOSISTEMA

ComponenComponente Bioticate Biotica

ComponenComponente Bioticate Biotica

ComponenComponente Abioticate AbioticaComponenComponente Abioticate Abiotica

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Capitolo 28Capitolo 28

Le comunità e gli ecosistemi

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Predatori predati

Le vespe Apanteles inseriscono le loro uova nel bruco della cavolaia

Le vespe icneumonidi depongono le loro uova dentro alle larve di

apanteles

Le vespe calcididi depongono le loro uova dentro alle larve di

icneumone

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28.1 Una comunità comprende tutti gli organismi che vivono in una data area

Una comunità biologica è l’insieme di tutte le popolazioni di organismi che vivono in un determinato territorio, abbastanza vicini per poter interagire tra loro.

La struttura delle comunità

Figura 28.1

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Comunità Biologica

In ogni ambiente gli Organismi non vivono isolati, ma a contatto con altri esseri della stessa specie e di altre specie

Organismi

Stessa specieStessa specie

Altre specieAltre specie

Relazioni non casuali

Tutti gli organismi che vivono nello stesso luogo formano unaComunità Biologica o Biocenosi

Comunità Biologica = associazione organizzata

Biocenosi = vita + unione

popolazione

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I parametri che caratterizzano ciascuna comunità sono:

• la diversità delle specie;

• le specie dominanti;

• il tipo di reazioni alle perturbazioni;

• la struttura trofica.

Ricchezza di specie

Abbondanza relativa degli organismi di ciascuna specie

una comunità è molto diversificata se è formata da molte specie e queste sono ripartite in maniera omogenea.

Solitamente coincidono con le specie vegetali prevalenti.

Tempeste, incendi, ecc. dipendono sia dal tipo di comunità, sia dal tipo di perturbazione.

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Le interazioni nelle comunità sono di 4 tipi:

• Competizione

• predazione

• erbivoria

• simbiosi

La struttura trofica: relazioni alimentari

intraspecifiche

interspecifiche

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28.2 La competizione è causata dalla condivisione di una risorsa limitata

• La competizione interspecifica si verifica tra due specie che concorrono per la stessa risorsa limitata.

• La nicchia ecologica di una specie è definita come il suo ruolo nell’uso complessivo delle risorse biotiche e abiotiche.

All’interno di una biocenosi ogni specie tende a specializzarsi in una funzione

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competizione

Come risultato della competizione può ridursi la fitness globale cioè il successo riproduttivo

Risorse per le quali si può avere competizione: cibo, acqua, luce, spazi vitali, tane.

Competizione: Paramecium aurelia esclude dalla coltura liquida P. caudatum

1934 principio di esclusione di Gause

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Chthamalus

Balanus

Alta marea

Nicchia di Chthamalus

Nicchia di Balanus

Bassa marea

Oceano

Figura 28.2A

Il principio di esclusione competitiva stabilisce che due popolazioni di specie diverse non possano coesistere in una stessa comunità se le loro nicchie sono identiche.

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A. distichusA. aliniger

A. etheridgeiA. cybotes

A. christophei

A. ricordii

A. insolitus

A. insolitussi apposta sui rami ombrosi.A. distichussi apposta su superfici assolate.

Figura 28.2B

Per selezione naturale, specie concorrenti possono modificare leggermente le proprie nicchie e giungere a una ripartizione delle risorse che permette loro di convivere in una stessa comunità.

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28.3 La predazione induce l’evoluzione di adattamenti sia nei predatori sia nelle prede

• La predazione è un’interazione tra organismi in cui una specie, il predatore, si nutre di un’altra, la preda.

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La predazione

consente il controllo numerico degli individui

Influisce sull’evoluzione di prede e predatori coevoluzione.

Contribuisce a mantenere le popolazioni entro la capacità di sostentamento dell’ambiente

Riduce le esplosioni demografiche e, talvolta, elimina i soggetti più deboli

Il predatore

La preda

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Predatori sempre più specializzati

Volpe faina aquila pomarina

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Molti animali si proteggono:

per mezzo di strutture anatomiche

(es. spine, aculei),

assumendo atteggiamenti

aggressivi o minacciosi,

con colorazioni che simulano il substrato (per ingannare le prede)

Le forti pressioni selettive hanno reso possibile l’evolversi di mutamenti strutturali e comportamentali.

MIMETISMO dal greco mimeisthai = imitare

COLORAZIONI APOSEMATICHE DISEGNI CRIPTICI

(colorazioni di avvertimento)

Espedienti di difesa (per sfuggire ai nemici)

Sfera anatomica

Sfera comportamentale

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Figura 28.3A Figura 28.3B

Il mimetismo critpico (camuffamento) e la difesa chimica sono strategie difensive delle prede contro la predazione.

•Prede e predatori per selezione naturale possono evolvere adattamenti particolari.

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Mimetismo cripticokriptòs=nascosto

le prede si nascondono ai loro predatori grazie a particolari e sofisticati attributi che le rendono difficilmente individuabili nell’ambiente circostante

Gli attributi possono riguardare:

il colore OMOCROMISMO

o la morfologia OMOMORFISMO

Bruco simile a escremento di uccello

Simili al substrato

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Insetto stecco

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Digitalis purpurea stramonio mughetto

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Difese delle prede

Foglie coriacee, dentellate, pianta sempreverde.

Leccio - Quercus ilex

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COLORAZIONI APOSEMATICHE

APOSEMATISMO

Un qualunque dispositivo di protezione chimica sarà

tanto più efficace quanto più i predatori saranno in grado di riconoscerlo dopo aver effettuato una serie di prove di “assaggio”

I campanelli d’allarme sono dati dai colori di avvertimento giallo, rosso, blu su fondo nero o bianco

oppure abbinati tra loro con contrasti violenti

Rana rossa velenosa

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Mimetismo mulleriano

- in onore dello zoologo Muller che per primo, nel 1878, ne ipotizzò la spiegazione.Insetti non commestibili hanno le livree dai colori accesi e vistosi per segnalare ai loro predatori il pericolo e avvertimento.

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Mimetismo batesiano

in onore di Bates che, nel 1862, per primo studiò il mimetismo negli insetti.Insetti imitano con le sue forme e colori altri insetti con diffese antipredatorie: api, calabroni e vespe

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Figura 28.3C Figura 28.3D

Una specie preda può anche sfruttare un tipo di protezione imitando le fattezze di una specie in qualche modo pericolosa o disgustosa: in questo caso di parla di mimetismo batesiano.

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Mimetismo parassitarioCuculus canorus

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28.4 La predazione contribuisce a mantenere la diversità di una comunità

Una specie chiave di volta è un predatore che mantiene la diversità della sua comunità riducendo la densità dei competitori più forti e impedendo l’esclusione competitiva delle specie più deboli.

Figura 28.4A

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• Se la specie chiave di volta viene eliminata diminuisce la biodiversità.

– Nel Pacifico settentrionale, la predazione delle lontre marine da parte delle orche ha fatto aumentare il numero dei ricci di mare (di cui si nutrono le lontre).

– Dove abbondano i ricci di mare scarseggia la loro fonte di nutrimento principale: le alghe brune kelp.

– La scomparsa di una specie chiave di volta (la lontra) povoca la scomparsa di altre specie (le alghe kelp).

Figura 28.4B

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28.5 Gli erbivori e le piante di cui essi si nutrono hanno evoluto diversi adattamenti reciproci

• Gli erbivori sono animali che hanno evoluto adattamenti utili a nutrirsi di piante o alghe.

• Per difendersi, molte piante producono composti tossici.

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Uova

Depositi di zucchero

Figura 28.5

Alcune interazioni erbivori-piante illustrano il concetto di coevoluzione, cioè la selezione di adattamenti evolutivi reciproci delle due specie.

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28.6 Le relazioni di simbiosi contribuiscono a strutturare le comunità

• Una relazione simbiotica è un’interazione nella quale due o più specie vivono insieme in intimo contatto.

• Vi sono tre tipi di interazioni considerate simbiotiche:

– le relazioni di parassitismo;

– le relazioni di commensalismo;

– le relazioni di mutalismo.

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Stafilococchi, plasmodi, trypanosomi

• Nel parassitismo un organismo, il parassita, si nutre a spese dell’ospite. I patogeni, a differenza della maggior parte dei parassiti, tendono a uccidere il proprio ospite.

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Parassitismoendoparassiti

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Ectoparassiti: isopode, pidocchi, anopheles

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• Nel commensalismo una specie beneficia della presenza dell’altra, che non ne viene disturbata.

• Nel mutualismo entrambi i partner traggono beneficio reciproco di varia entità dalla relazione.

Figura 28.6A Figura 28.6B

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mutualismo

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28.7 Le comunità sono soggette a continue perturbazioni di intensità molto variabile

• Le perturbazioni sono eventi disturbanti caratteristici della maggior parte delle comunità, che

– danneggiano le comunità biologiche,

– rimuovono organismi da esse;

– alterano la disponibilità delle varie risorse.

• Gli incendi, le alluvioni, i periodi di siccità, il sovrappascolo o le attività umane sono esempi di sovrappopolazione.

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• Perturbazioni su scala ridotta hanno effetti positivi e possono incrementare la varietà ambientale locale contribuendo ad aumentare la biodiversità di una comunità.

• Le comunità cambiano invece in modo drastico a causa di perturbazioni particolarmente intense.

• La successione ecologica è una transizione della composizione specifica di una comunità che si verifica in seguito a una perturbazione.

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L’evolversi degli ecosistemi viene denominato successione ecologica

Un ecosistema non è ne statico ne immutabile, così come ogni altro sistema biologico è in continua evoluzione, alla ricerca del migliore adattamento alle condizioni ambientali, anch’esse in continua mutazione.

La successione ecologica attraversa diversi stadi intermedi detti stadi serali o sere, fino a raggiungere una conformazione di equilibrio perfetto con una stabilità del sistema : questo stadio è chiamato climax.

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Ritiro del ghiacciaio, che deposita una morena frontale

Le piante erbacee Dryas colonizzano l’area

Compaiono gli abeti nella foresta degli ontani

Foresta di abetiFigura 28.7

La successione primaria è la colonizzazione graduale a partire dalla nuda roccia: si verifica quando una comunità colonizza un’area che è praticamente priva di forme di vita e di terreno fertile.

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• La successione secondaria avviene a seguito di intense perturbazioni che distruggono una comunità presente in una certa area ma lasciano intatto il suolo.

• Si verifica una successione secondaria se aree forestali trasformate in terreni agricoli vengono abbandonate o in aree devastate da incendi e alluvioni.

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Un esempio di successione nella biosfera è quella che si manifesta nelle zone attigue ai vulcani attivi dopo una eruzione

dopo che la lava si è raffreddata abbiamo la comparsa dei primi abitatori: i licheni che iniziano la colonizzazione dello strato lavico.

Via via che questi muoiono vanno a costituire un substrato di crescita su cui cominceranno a svilupparsi dapprima le felci e le graminacee più semplici che andranno a costituire un leggero e continuo strato di vegetazione che produrrà quella sostanza organica necessaria alla colonizzazione del suolo da parte di arbusti ed altre piante con apparato radicale ben sviluppato

Queste specie pioniere andranno ad esercitare una azione modificatrice sull’ambiente, per esempio possono, tramite la simbiosi con specifici batteri, fissare l’azoto atmosferico e renderlo disponibile nel terreno per altre specie che si insedieranno successivamente.

A questo punto altre piante, che non fissano azoto, ma hanno altre capacità adattative ben sviluppate, si sostituiranno alle specie fissatrici utilizzando buona parte dell’azoto mineralizzato.

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Appena entrano nel sistema nuove specie più sviluppate, alcune di quelle che si erano stabilite agli inizi, vengono espulse dal sistema (esclusione competitiva), mano a mano che si sviluppa una comunità a climax più stabile, la velocità con cui si modifica la struttura della comunità si riduce; in queste condizioni di stabilità la produzione primaria e la biomassa accumulata sono alte, la biodiversità è maggiore rispetto alle fasi iniziali, la catena detritica è ben sviluppata e la fase organica del ciclo dei nutrienti si completa.

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28.8 La struttura trofica è un fattore chiave nelle dinamiche delle comunità biologiche

• La comunità degli organismi di ogni ecosistema ha una propria struttura trofica, cioè un modello di interazioni alimentari costituito da più livelli.

• La sequenza dei passaggi di cibo da un livello trofico a un altro è chiamata catena alimentare.

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Figura 28.8

Consumatori quaternari

Livello trofico

Consumatori terziari

Consumatori secondari

Consumatori primari

Produttori

Poiana

Serpente

Topo

Cavalletta

Pianta Fitoplancton

Zooplancton

Aringhe

Tonno

Orca

Catena alimentare terrestre Catena alimentare marina

Una catena alimentare raffigura il flusso di energia e nutrienti dalle piante (produttori) agli erbivori (consumatori primari) ai carnivori (consumatori secondari e di livello maggiore).

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• I detritivori o decompositori (animali saprofagi, funghi e procarioti) decompongono i materiali di scarto e riciclano le sostanze nutritive negli ecosistemi.

• La decomposizione operata dai microrganismi è l’atto finale che lega tutti gli organismi in un ciclo ed è essenziale per ogni comunità, così come per la vita stessa.

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28.9 Catene alimentari interconnesse formano reti alimentari

Figura 28.9

Una rete alimentare è un fattore biotico chiave in molti ecosistemi.

Consumatori quaternari,

terziari,

e secondari

Consumatori primari

Consumatori terziari

e secondari

Produttori (piante)

Consumatori secondari

e primari

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28.10 L’ecologia degli ecosistemi prende in considerazione il flusso di energia e il riciclaggio chimico

La struttura e le dinamiche degli ecosistemi

Riciclaggio chimico

Flusso di energia

Energia luminosa

Energia chimica

Elementi chimici

Energia termica

Figura 28.10A

Un ecosistema è costituito dall’insieme di tutti gli organismi di una comunità e dall’ambiente abiotico con cui questi organismi interagiscono.

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28.11 Sulla produzione primaria si basa la quantità di energia disponibile per l’ecosistema

La produttività primaria è il tasso con cui i produttori convertono l’energia solare in energia chimica sotto forma di molecole organiche (biomassa).

Oceano aperto

EstuarioLetti di alghe e barrire coralline

Deserti e semi-desertiTundra

Prateria temperataAree coltivate

Foresta boreale (taiga)Savana

Foresta decidua temperata

Foresta tropicale pluviale

0 500 1000 1500 2000 2500Produttività primaria netta (g/m2/anno)Figura 28.11

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28.12 L’energia disponibile limita la lunghezza delle catene alimentari

Una piramide della produttività mostra il flusso di energia dai produttori ai consumatori dei vari livelli trofici.

Consumatori terziari

Consumatori secondari

Consumatori primari

Produttori

10 kcal

100 kcal

1000 kcal

10 000 kcal

1 000 000 kcal di energia luminosaFigura 28.12

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• I produttori convertono soltanto l’1% della quantità di energia solare che raggiunge la Terra in produttività primaria.

• Soltanto circa il 10% dell’energia immagazzinata da un livello diventa disponibile per quello successivo.

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28.13 La piramide della produttività spiega perché il consumo di carne può essere considerato un lusso

I produttori potrebbero sostenere molte più persone se non ci comportassimo come consumatori secondari ma soltanto primari.

COLLEGAMENTI

Livello trofico

Consumatori secondari

Consumatori primari

Produttori

Individui a dieta vegetariana

Mais

Individui a dieta carnivora

Bestiame

Mais

Figura 28.13

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28.14 Le sostanze chimiche vengono riciclate attraverso il passaggio tra materia organica e riserve abiotiche

Consumatori

Produttori

Sostanze nutritive

disponibili per i produttori

Serbatoio abiotico

Detritivori

3

2

1

4

Figura 28.14

I cicli biogeochimici sono i cicli in cui le sostanze nutritive vengono riciclate e continuamente trasferite dagli organismi ai serbatoi abiotici.

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28.15 L’acqua è coinvolta in un ciclo globale della biosfera

Trasporto sopra la terraferma

Energia solare

Movimento netto di vapore acqueo dovuto ai venti

Dilavamento e acque del sottosuolo

Percolazione attraverso il suolo

Precipitazioni sulla terraferma

Evaporazione e traspirazione dalla terraferma

Precipitazioni sugli oceani

Evaporazione dall’oceano

Nel ciclo dell’acqua il motore è l’energia solare, che innesca le precipitazioni, l’evaporazione e la traspirazione.

Figura 28.15

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28.16 Il ciclo del carbonio dipende dalla fotosintesi e dalla respirazione

Consumatori di livello più elevato

CO2 atmosferico

Fotosintesi

Respirazione cellulare

Combustione di combustibili fossili e legname

Composti del carbonio nell’acqua

Sostanze di rifiuto

Consumatori primari

Decomposizione

Figura 28.16

Nel ciclo del carbonio, questo elemento viene

• prelevato dall’atmosfera attraverso la fotosintesi;

• fissato nelle molecole organiche;

• restituito in fine all’atmosfera attraverso la respirazione cellulare.

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Azoto atmosferico (N2)

Fissazione dell’azoto

Batteri azotofissatori nei noduli radicali delle leguminose

Detritivori

Decomposizione

Ione ammonio (NH4+)

Nitrati(NO3

–)

Assimilazione da parte delle piante Batteri

denitrificanti

Batteri azotofissatori del suolo

Batteri nitrificanti

28.17 Nel ciclo dell’azoto è fondamentale il ruolo dei batteri

Figura 28.17

Nel ciclo dell’azoto i batteri azotofissatori concentrano l’azoto gassoso N2 in composti assimilabili dalle piante: ioni ammonio (NH4

+) e nitrati (NO3

–).

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• I detritivori decompongono i rifiuti azotati in ioni ammonio, rendendo così l’azoto di nuovo disponibile per le piante.

• I batteri denitrificanti del terreno completano il ciclo dell’azoto, trasformando i nitrati presenti nel suolo in N2 atmosferico.

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28.18 Il ciclo del fosforo dipende dall’erosione delle rocce

Consumatori

Erosione delle rocce

Sollevamento degli strati geologici Dilavamento

Sedimentazione

Dilavamento

Suolo

Assimilazione di PO43–

da parte delle piante

Decompositori

Pioggia

Piante

Nel ciclo del fosforo il riciclaggio avviene a livello locale: il serbatoio abiotico del fosforo è costituito dalle rocce.

Figura 28.18

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29.19 L’alterazione degli ecosistemi può destabilizzare i cicli biogeochimici

• Il funzionamento di ogni ecosistema dipende strettamente dall’equilibrio nei cicli delle sostanze nutritive.

• Eventuali alterazioni di questi cicli possono avere ripercussioni sulla struttura delle comunità.

L’alterazione degli ecosistemi

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Figure 28.19A-C

Con

cent

razi

one

di n

itrat

i ne

lle a

cqu

e in

usc

ita d

al b

acin

o (m

g/L)

Termine della fase di deforestazione

Area di controllo

Area disboscata

01

2

3

4

20

40

60

80

1965 1966 1967 1968

Studi a lungo termine condotti su un ecosistema forestale hanno dimostrato che drastiche alterazioni, come la totale rimozione della vegetazione, possono aumentare il dilavamento delle sostanze nutritive.

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28.20 Gli ecosistemi di acqua dolce sono molto sensibili alle alterazioni dei cicli biogeochimici

Il dilavamento delle sostanze nutritive (fosforo e azoto) da terreni agricoli e gli scarichi fognari non adeguatamente depurati possono provocare fioriture algali per eutrofizzazzione, processo che riduce la biodiversità e abbassa la qualità delle acque.

Figura 28.20

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L’introduzione di nuove specie1920 cactus introdotti in Australia e 1959 Cactoblastis cactorum

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L’alga Caulerpa taxifolia sta sostituendo la monocotiledone Poseidonia