5 C 2010 Levoluzione Cap13

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Capitolo 13Capitolo 13

Come agisce l’evoluzione


La sula dalle zampe bluVive nelle isole Galapagos, a 900 km dal Perù, è stato soprannominato:

• Bobo = pagliaccio dagli spagnoli

• Bobby = stupido dagli inglesi

Per il suo carattere fiducioso

Presenta evidenti adattamenti evolutivi all’ambiente acquatico nel quale vive:

• grandi zampe palmate per nuotare e proiettarsi a grande velocità fuori dall’acqua,

•Corpo e becco aerodinamico,

•Narici che si chiudono durante le immersioni,

• una ghiandola che secerne una sostanza oleosa per impermeabilizzare le penne

•Una ghiandola, vicino all’occhio, che elimina l’eccesso di Sali.


Più di un milione di specie viventi sono note, alcuni milioni di specie devono, forse, ancora essere scoperte.

Parecchi milioni di specie sono vissute nel passato e si sono estinte

Come sono comparse così tante specie diverse?

E Perché?


È possibile dare una risposta a queste domande applicando il metodo scientifico?

Osservazione di fatti

Raccolta di dati

Interpretazione dei dati e formulazione di una ipotesi

Verifica sperimentale???

due le ipotesi:

1. Fissista:

tutte le specie sono state create così come noi le conosciamo e non si sono mai trasformate.

2. Evoluzionistica:

tutte le specie discendono da un antenato comune


Evoluzione cosmica – evoluzione biologica


EvoluzionistiAnassimandro ( 610- 546 a.C.) pensava che la vita derivasse dall’acqua e che le forme di vita più semplici avessero preceduto le più complesse.

Lucrezio I sec. a.C.nel suo De rerum natura riprendeva la teoria di Epicuro e ammetteva un’incessante divenire della natura.

Anche Empedocle espresse un’idea non statica delle origini degli esseri viventi che aprì la strada al pensiero di Platone.

Aristotele (384-322 a.C.)

Esiste una Scala Naturae degli esseri viventi creati da un atto divino.

La cultura ebraico-cristiana condivise questo principio; anche perché secondo una approssimativa interpretazione di un passo della Bibbia Dio aveva creato il mondo alle ore 9 del mattino del 26 ottobre, del 4004 a.C.

FissistiCosa pensavano gli antichi filosofi greci?


Fissisti del XVIII sec.

Carlo Linneo (1707 – 1778) 1735 Sistema Nature

“ Tot numeramus species quot a principio creavit infinitum Ens”

Il principio di fissità delle specie dominò la cultura occidentale fino alla seconda metà del XVIII sec.

La teoria del creazionismo era sostenuta da filosofi, teologi, scienziati, tra i quali il naturalista Carl von Linnè


Attualismo in geologia

James Hutton (1726- 1797) geologo

⇒ principio dell’attualismo

Charles Lyell

William Smith (1769-1839) agrimensore ⇒ ad ogni strato roccioso corrisponde un fossile guida

Charles Lyell (1797 – 1875) – Principi di Geologia

XVIII e XIX secolo l’idea non statica della natura comincia a farsi strada in ambito geologico

James Hutton


Fissisti

Georges Cuvier ( 1769- 1832) – paleontologo dei vertebrati

Louis Agassiz ( 1807 – 1873) -creazionismo

XIX sec. in campo biologico resistono ancora idee fissiste


Cuvier e le teorie del catastrofismo

Georges Cuvier (1760-1832), fondatore della paleontologia dei vertebrati, spiegava la scomparsa di specie presenti un tempo sulla Terra attraverso la teoria del catastrofismo 1815.

Secondo Couvier si sarebbero verificate 27 catastrofi; l’ultima sarebbe stata il diluvio universale


Le teorie evolutive prima di Darwin: non tutti gli scienziati sono fissisti

Le specie viventi si trasformano nel tempo

• Nel 1700 lo studio dei fossili dimostrava l’esistenza di antichi organismi talvolta molto diversi da quelli attuali, suggerendo che le specie viventi si trasformano nel tempo.


Buffon: un fissista che ipotizzò la trasformabilità della specie

Secondo Buffon - 1766 - oltre alle creature esistono famiglie concepite dalla Natura e prodotte dal Tempo per degenerazione

nella sua imponente Historie naturelle in 36 volumi, descriveva gli animali accentuandone la trasformabilità.

Buffon (1707 1788)

Il naturalista Georges-Louis Buffon, contemporaneo di Linneo (1707-1788) avanzò l’ipotesi che i viventi si fossero originati da un esiguo numero di antichissimi antenati. Figura 13.1A


Il naturalista inglese Erasmus Darwin (1731-1802), nonno di Charles Darwin, era tra coloro che sostenevano che le specie viventi si trasformano nel tempo e che tali cambiamenti, testimoniati dai fossili, sono il risultato dell’interazione delle popolazioni con l’ambiente.

Zoonomia

Gli amori delle piante


Evoluzionisti del XIXsec.

J.B. Lamarck (1744-1829) – impulso inconscio verso l’alto della Scala Naturae

Philosophie zoologique 1809

C. A.R.Wallace (1823-1913)


L’evoluzionismo secondo Lamarck

• Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formulò una teoria sull’evoluzione coerente e sistematica, secondo la quale le specie si evolvono tramite l’interazione con l’ambiente.

• Il punto debole della teoria risiedeva nella convinzione che le caratteristiche acquisite in tal modo fossero trasmissibili alla progenie.

Figura 13.1C


La teoria di Lamarck 1809

Teoria della necessità nuovi bisogni nuovi caratteri

Teoria dell’uso e del non uso

Teoria dell’ ”ereditarietà” dei caratteri acquisiti


Darwin versus Lamarck


Weismann 1834-1914 - Il destino dei caratteri acquisiti -

Teoria della continuità della linea germinale 1883:

ogni organismo è formato da:

cellule della linea somatica

e cellule della linea germinale

( i figli dei topi con la coda mozzata nascono con la coda)


Il lamarchiano Lysenko (1898-1976), e il genetista Vavilov

Lysenko promise che avrebbe raddoppiato o triplicato i raccolti di grano "allenando" le piantine a crescere nel nord del paese.

Le sue teorie erano fallimentari, ma Stalin finanziò i suoi esperimenti e stabilì che la genetica non venisse più insegnata nelle università e nelle scuole.

I seminari di Vavilov divennero allora terreno di scontro tra i genetisti e i sostenitori di Lysenko.

La difesa di Vavilov, in un periodo in cui milioni di cittadini sovietici venivano uccisi per molto meno che aver dato fastidio a un amico di Stalin, fu coraggiosa, ma fatale.

Il 26 gennaio 1943 il genetista Vavilov morì di fame in un ospedale sovietico, dopo essere stato deportato in Siberia.


Le basi del pensiero evoluzionistico di Darwin

Gli studi del geologo scozzese Charles Lyell (1797-1875) fornirono le basi per il pensiero evoluzionistico; infatti, Lyell nel suo Principles of Geology

• si oppose alla teoria del catastrofismo;

• affermò che i lenti e costanti cambiamenti nella storia della Terra sono causati da forze naturali che operano in tempi molto lunghi.


Darwin ( 1809 – 1882)

Indirizzato dal padre agli studi di medicina, Charles focalizzò i propri interessi sulla storia naturale.

A causa dei deludenti risultati scolastici, il padre decise che Charles si sarebbe dedicato alla vita ecclesiastica e lo mandò a Cambridge per proseguire gli studi.

Qui frequentò lezioni di botanica, iniziò a collezionare e classificare insetti e apprese le prime conoscenze di geologia.

Nel 1831, all’età di 22 anni partì, sul brigantino inglese Beagle, come naturalista di bordo, per un viaggio intorno al mondo.


Il viaggio con il Beagle•Durante il suo viaggio durato cinque anni (1831-1836) Darwin osservò le somiglianze tra organismi viventi e fossili e la diversità della vita fra continenti e isole.


Le osservazioni di Darwin

Quando sulle coste dell’Uruguay e più a sud sulla costa dell’Argentina scoprì, sepolte nel terreno, le ossa di creature enormi non le riconobbe come somiglianti a specie già note, solo successivamente, uno dei ritrovamenti, il Gliptodonte, gli sembrò la versione gigantesca di una creatura che vedeva ovunque intorno a sé:

l’armadillo.


GalapagosSettembre- Ottobre 1835 Galapagos

Quasi 4 anni dopo l’inizio del viaggio, il Beagle raggiunse le isole Galapagos, un arcipelago vulcanico a 900 km dalle coste occidentali del Sudamerica.


Le isole Galapagos si rivelarono un vero e proprio laboratorio dell’evoluzione, dove gli effetti dell’isolamento e della selezione naturale si potevano e si possono toccare con mano


Tartarughe fregate, iguane, Sula dalle zampe blu

Geochelone elephantopus vandenburghi


1835 Galapagos

L’attenzione di Darwin fu attirata dalla differenza nella forma delle corazze delle tartarughe giganti, diverse da un’isola all’altra, tanto che la gente del luogo era in grado di stabilire da quale isola provenisse la tartaruga osservando la forma della corazza.

Tartaruga con corazza a forma di sella

Tartaruga con corazza a forma di cupola


Darwin osservò che la maggior parte delle specie insulari era simile, ma non uguale, alle piante e agli animali della terraferma più vicina.

Oltre a ciò, anche le singole isole dell’arcipelago ospitavano alcune specie vegetali e animali diverse da quella delle altre isole.

1835 Galapagos


Dalla pratica alla teoria

I beni di sostentamento crescono secondo una progressione lineare

• Tornato in Inghilterra nel 1836, Darwin si dedicò per un ventennio ad una attenta analisi di tutto ciò che aveva raccolto durante il suo viaggio.

Nel 1838, lesse un saggio sulle popolazioni umane scritto qualche decennio prima dall’economista inglese Thomas Malthus che sosteneva che, senza le guerre o le malattie, gli esseri umani aumenterebbero fino ad esaurire le risorse di cibo;

La popolazione cresce in modo esponenziale

questo porterebbe ad una lotta per la sopravvivenza in cui solo i più intelligenti, forti e vigorosi sopravvivrebbero a differenza dei più deboli che morirebbero.


• Nel 1844 scrisse Sull’origine delle specie mediante selezione naturale

•un saggio di 200 pagine in cui descrisse i principi della sua teoria dell’evoluzione parlando di

discendenza con modificazioni.

• Darwin comprese che le idee di Malthus potevano essere applicate a tutte le specie viventi: la produzione di un numero di discendenti maggiore di quello che l’ambiente può sostenere porta ad una lotta per l’esistenza.

• Comprese anche che la lotta per la sopravvivenza può verificarsi non solo tra specie diverse, ma anche tra creature della stessa specie: il risultato di tutto ciò è la formazione di una nuova specie.

•ma non lo rese pubblico


•Nel giro di un mese alcuni scritti di Wallace e di Darwin furono presentati congiuntamente al pubblico e, nel 1959, Darwin pubblicò il volume Sull’origine delle specie mediante selezione naturaleSull’origine delle specie mediante selezione naturale,, che divenne un caposaldo delle scienze naturali.

• Nel 1858 un altro naturalista inglese, Alfred Wallace (1823-1913), giunse alle stesse conclusioni.

• Darwin rimase colpito dal ricevere una sua lettera in cui descriveva lo stesso meccanismo di base che lui stesso aveva proposto per spiegare i cambiamenti evolutivi.


Dopo l’uscita, nel 1859, di “On the Origin of Species by Means of Natural Selection”;

•Seguirono anni di discussioni accanite e decise prese di posizione:•nell'ambito scientifico, l'idea di evoluzione, ebbe una sostanziale accettazione, mentre maggiori resistenze incontrò il concetto di "selezione naturale".

•Molto più decisa fu l'opposizione degli ambienti religiosi, che restavano legati all'interpretazione della Bibbia.


13.3 Secondo Darwin la selezione naturale è alla base dei meccanismi dell’evoluzione

Darwin osservò che gli organismi di tutte le specie:

•hanno la tendenza a produrre prole in eccesso, con un numero di individui superiore a quello che l’ambiente può sostenere;

•variano in molte caratteristiche individuali che possono essere ereditate (trasmesse da una generazione a quella successiva).

L’elevato numero di uova dà un’idea del potenziale riproduttivo di una singola coppia


La selezione naturale

• Darwin osservò che la sopravvivenza dipende almeno in parte dalle caratteristiche ereditate dai genitori.

• All’interno di una popolazione diversificata, gli individui dotati di tratti ereditari che permettono di adattarsi meglio all’ambiente, hanno maggiore probabilità di sopravvivere e riprodursi.

• Secondo Darwin, in seguito alla selezione naturale le caratteristiche vantaggiose saranno rappresentate sempre più frequentemente nelle generazioni successive, mentre quelle sfavorevoli lo saranno sempre meno.


Darwin: l'evoluzione è una trasformazione

continua senza salti nel passaggio da un tipo di vivente a uno successivo,

basata su una reale varietà di individui: non su diverse manifestazioni, imperfette, di uno stesso tipo,

affidata al caso e alla competizione: due fasi estranee a qualunque progetto di perfezionamento (quante linee evolutive si sono estinte!).


Charles Darwin 1959 “L’origine della specie per opera della selezione naturale”

Superproliferazione

Variabilità continua all’interno della specie

Selezione naturale e lotta per l’esistenza

•L’evoluzione è un processo lento, casuale, continuo

hanno come risultato l’adattamento


Secondo Darwin la selezione naturale è alla base dei meccanismi dell’evoluzione

LA SELEZIONE NATURALE

Si basa sui seguenti punti:

•Tutte le specie producono prole in eccesso (superproliferazione)

•Gli individui della stessa specie presentano differenze (variabilità)

• Solo alcune variazioni sono trasmesse ai figli

• Non tutti gli individui si riproducono

•Sopravvive il “più forte” e si riproduce il “migliore” (lotta per la sopravvivenza).


Gli individui presentano differenze


Alcune variazioni sono trasmesse ai figli


Figura 13.3A

Incroci condotti dall’uomo per migliaia di anni (selezione artificiale)

Cane ancestrale (simile al lupo)

Figura 13.3B

La selezione artificiale

Darwin trovò prove convincenti a sostegno delle sue teorie osservando i risultati della selezione artificiale, cioè la coltivazione e l’allevamento selettivi di piante e animali.


allevatori e coltivatori da sempre usano questa pratica selezionando i fenotipi migliori per accentuare la qualità cercata


Tutte queste crucifere derivano dalla senape selvatica


La selezione naturale

• Darwin osservò che la sopravvivenza dipende almeno in parte dalle caratteristiche ereditate dai genitori.

• All’interno di una popolazione diversificata, gli individui dotati di tratti ereditari che permettono di adattarsi meglio all’ambiente, hanno maggiore probabilità di sopravvivere e riprodursi.

• Secondo Darwin, in seguito alla selezione naturale le caratteristiche vantaggiose saranno rappresentate sempre più frequentemente nelle generazioni successive, mentre quelle sfavorevoli lo saranno sempre meno.


esempio :

1. Variabilità nei caratteri: alcuni coleotteri sono verdi e altri marroni.

2. Differenze nella riproduzione. Poiché l’ambiente non può sostenere una crescita illimitata della popolazione, non tutti gli individui si riproducono secondo il loro pieno potenziale. In questo esempio, i coleotteri verdi tendono ad essere mangiati dagli uccelli.

3. Ereditarietà. I coleotteri marroni che sopravvivono producono prole marrone perché questo carattere ha basi genetiche.

4. Risultato finale: il tratto più vantaggioso, la colorazione marrone, che permette ai coleotteri di avere un numero maggiore di discendenti, diventa più comune nella popolazione dei coleotteri. Se questo processo continua, alla fine tutti gli individui della popolazione saranno marroni.

Come agisce la selezione naturale


Figura 13.3A

Incroci condotti dall’uomo per migliaia di anni (selezione artificiale)

Cane ancestrale (simile al lupo)

Figura 13.3B

La selezione artificiale

Darwin trovò prove convincenti a sostegno delle sue teorie osservando i risultati della selezione artificiale, cioè la coltivazione e l’allevamento selettivi di piante e animali.


• Secondo Darwin le diverse forme di vita si sono originate, attraverso successive modificazioni, da un antenato comune.

• Il meccanismo che ha portato alla formazione delle diverse specie è stato la selezione naturale.

Selezione naturale avvenuta

nel corso di milioni di anni

Canide ancestrale

Licaone Coyote Lupo Volpe Sciacallo

Figura 13.3C


CARATTERI GENERALI DEL DARWINISMO

La teoria di Darwin sulle modalità dell’evoluzione può essere sintetizzata in questo modo:

a) variabilità:

b) superproliferazione:

c) sopravvivenza:

d) selezione naturale:

e) adattamento:

f) gradualismo:

esistono negli aspetti morfologici degli individui viventi possibilità di variazioni, la cui origine è sconosciuta;

è dimostrata la tendenza degli organismi ad accrescersi numericamente secondo una proporzione geometrica;

tuttavia lo sviluppo delle varie specie risulta limitato;

vi è quindi una lotta-selezione per l’esistenza;

in questa lotta l’ambiente isola, per selezione naturale, gli individui con varianti idonee, determinando, con il succedersi delle generazioni, l’origine di una nuova specie;

la specie si forma in maniera graduale.


Lamarck e Darwin a confronto

Lamarck

L’organismo si modifica dopo l’ambiente;

Darwin

l’organismo presenta già delle modificazioni;

Il processo evolutivo è efficiente e rapido;

Si evolve la popolazione (unità della modificazione evolutiva).

Si evolve l’individuo;

Il processo evolutivo riunisce il caso ( variabilità) e la necessità (selezione);


Che cos’è l’evoluzione?

L’evoluzione consiste nel cambiamento genetico di una popolazione nel corso del tempo

Variazioni genotipiche spesso producono variazioni fenotipiche

Non tutte le variazioni che osserviamo nel fenotipo Non tutte le variazioni che osserviamo nel fenotipo sono regolate dal genotiposono regolate dal genotipo

Acque tranquille → conchiglia a cono basso

patella

Acque turbolente → conchiglia a cono più alto


Daphnia cucullata

Acque calde o turbolente → elmetto cefalico che favorisce il galleggiamneto

Acque fredde o calme → estremità cefalica di forma arrotondata

Non tutte le variazioni che osserviamo nel fenotipo Non tutte le variazioni che osserviamo nel fenotipo sono regolate dal genotiposono regolate dal genotipo


13.4 Lo studio dei fossili fornisce prove a favore dell’evoluzione

I fossili e la documentazione fossile, ossia la serie ordinata di fossili che affiorano dagli strati di rocce sedimentarie, forniscono una delle prove più importanti dell’evoluzione.

Le prove dell’evoluzione

Figura 13.4A-F


fossili

fossile, deriva dal verbo latino fodere, che vuol dire scavare.

Fu coniato dal tedesco Georg Bauer, mineralogista, nel 500 con un significato diverso da quello attuale; erano fossili tutte le cose trovate sotto terra.

Dagli inizi dell’800 “fossile” ha assunto il significato attuale: traccia di organismo vissuto nel passato

paleontologia


Scherzi della natura o resti di antichi organismi?

Durante il Medioevo la dogmatica accettazione del pensiero di Aristotele ( filosofo greco 384 a.C - 322 a.C.) portava a ritenere che i i fossili fossero

"scherzi della natura" (lusus naturae),

o prodotti casuali di una forza formativa (vis plastica) agente sulla Terra e sulle rocce,

o ancora il risultato di processi fermentativi provocati dal calore in un'imprecisata materia pinguis .

Nel Rinascimento Leonardo da Vinci (1452-1519), indagando con precisione i processi di erosione e di sedimentazione dovuti all'azione delle acque, sostenne che i fossili trovati sulle montagne erano appartenuti ad organismi vissuti in mare.


Figura 13.4G

La documentazione fossile testimonia che gli esseri viventi si sono evoluti in una sequenza cronologica.


“È possibile riconoscere la natura degli animali fossili e spesso anche ricostruire il loro aspetto partendo da piccoli frammenti del loro scheletro”

Georges Cuvier ( 1769- 1832) – paleontologo dei vertebrati

Legge della correlazione degli organi


mineralizzazione: - per impregnazione dei resti - per sostituzione

carbonizzazione

mummificazione

inclusione nell’ambra

impronta

modellamento

La formazione di fossili si può avere in seguito a processi di:

10.8.1 i processi di fossilizzazione


La fossilizzazione

è l'insieme dei processi che sottraggono alla decomposizione completa gli organismi morti.

Per la conservazione dei fossili hanno importanza i fenomeni diagenetici ed in particolare la natura delle acque circolanti:

a. Diagenesi demineralizzante: le acque circolanti, povere di sali hanno un elevato potere solventesciolgono carbonati e fosfati dei fossili

b. Diagenesi mineralizzante: le acque circolanti sono ricche di sali che si depositano sui fossili rinforzandoli

b. Diagenesi metasomatica le acque circolanti scambiano ioni Mg++ con Ioni Ca++

trasformando i calcari in dolomie, ciò comporta una ricristallizzazione e perdita di fossili


Impronta : è ricavabile un calco per il modello esterno

Modelli interni

La diagenesi demineralizzante favorisce la formazione delle impronte esterne e dei modelli interni


Impronte fossili

Individuo vivente Impronta su terreno plastico

Impronta fossile Calco impronta

diagenesi demineralizzante


Fossilizzazione per modellamento con effetti vari:

L’organismo muore e viene inglobato nel sedimento

Scompare la parte organica

La cavità è riempita da sedimento

Il guscio originale viene sostituito da altri sali

Fossile

Pseudomorfo+modello interno

Nel sedimento si modella l’impronta

esterna

Rimane il guscio

modello interno, ed esterno


Fossilizzazione per inclusione in ambra…….

Inclusione in ambra

Inclusione in ghiaccio-permafrost

Inclusione in ambra

O in ghiaccio....


Fossilizzazione per mummificazione-disidratazione

Dromedario vivoDromedario sepolto nella sabbia-disidratato-

mummificato

Piante silicizzate - carbonificate

Silicizzazione e Carbonizzazione di resti vegetali


Microfossili di procarioti sferoidali provenienti:

- dalla formazione di Fig Tree (Swaziland, Sud Africa) (3,1 miliardi di anni)

- e dalla formazione di Witwatersband (Transvaal, Sud Africa) (2,7 miliardi di anni).


Fossili …viventi???

Organismi antichissimi che sono rimasti immutati fino ai giorni nostri.

Xifosuro, non è un crostaceo!!!!!!!!


La datazione

La determinazione dell’età delle rocce e dei fossili si basa sull’utilizzo e sull’integrazione di due metodi:

la cronologia relativa e la cronologia assoluta.

Ordina gli eventi

Prima/dopo

Data gli eventi

quando


• Le sequenze dei fossili presenti negli strati rocciosi indicano le età relative delle varie specie.

• La datazione radiometrica, che si basa sul decadimento radioattivo degli isotopi di certi elementi, può invece fornire l’età reale di un dato fossile.

31.2 L’età reale delle rocce e dei fossili scandisce le suddivisioni del tempo geologico


Datazione relativa

non precisa l'età

prende in considerazione la successione degli strati rocciosi e quindi le loro posizioni relative,

più un fossile è in superficie, più è recente (principio stratigrafico),

associa l'età dei fossili a quella dello strato in cui sono collocati (principio paleontologico).

Esistono dei fossili guida: resti di organismi esistiti per poco tempo, ma con una notevole distribuzione;

il loro ritrovamento rende facile stabilire che due affioramenti di roccia lontani fra loro hanno la stessa età (principio di correlazione)

Il metodo per determinare l'età effettiva di un fossile è la DATAZIONE ASSOLUTA, che si basa sul decadimento radioattivo

di alcuni isotopi di elementi chimici:

Datazione assoluta


Principio paleontologico e Principio di correlazione

Faune fossili si avvicendano con il medesimo ordine in località diverse, da ciò si deduce che: “ strati rocciosi caratterizzati dagli stessi fossili hanno la stessa età, indipendentemente dalla litologia. (William Smith 1769-1839)


Resti di specie vissute solo in determinati periodi geologici.

La rapida evoluzione,

l’ampia distribuzione geografica, in genere in ambiente marino

e l’altrettanto rapida estinzione,

sono utili per correlare cronologicamente rocce geograficamente lontane, ma contenenti gli stessi fossili guida

1

2

3

4

5

6

Fossili guida:


Serie di strati con ripetizione invertita: i più antichi sono sopra i più recentisegnala un fenomeno di piega rovesciata e sovrapposta


Se la vita si è evoluta attraverso successive speciazioni, i fossili di un gruppo di organismi dovrebbero variare gradualmente

Un esempio riguarda

l’evoluzione del cavallo


I paleontologi in scavi in Egitto e Pakistan hanno ritrovato fossili di antiche specie di balene oggi estinte che presentavano arti posteriori funzionanti.

La storia evolutiva della balena

Ossa fossili di arto posteriore di Basilosaurus: l’animale ere lungo quasi come un'attuale balena (15-23 m), aveva un corpo snello, serpentiforme ed una testa di dimensioni relativamente piccole

Le zampe anteriori erano lunghe circa mezzo metro, con ossa simili ai mammiferi terrestri.

Queste balene erano tuttavia già animali acquatici e non usavano a lungo gli arti per sostenere il loro peso.


La storia evolutiva della balena

Al contrario, le ossa fossili di una anetanto della balena ancora più antico, chiamato Ambulocetus, sono più robuste e indicano che questo animale trascorreva buona parte della sua vita sulla terraferma.


Studiare i fossili su “Il pianeta Blu” da pag. 331 pag. 336


Discipline che portano argomenti in favore della teoria dell’evoluzione

Paleontologia

Biogeografia

Anatomia comparata

Embriologia comparata

Biologia molecolare


Alcune discipline scientifiche sono di supporto allo studio dei fossili nel sostenere la teoria evolutiva.

•La biogeografia, la distribuzione geografica delle specie, suggerì per prima a Darwin che gli organismi si evolvono da antenati comuni.

13.5 Le prove dell’evoluzione: la distribuzione geografica

•Darwin notò, infatti, che gli animali delle Galápagos assomigliavano di più alle specie continentali che agli animali di altre isole tropicali (con un ambiente più simile).

•Il motivo è che le specie delle Galápagos si sono evolute da specie provenienti dal Sudamerica.


Esistono molti altri esempi in cui la distribuzione geografica delle specie si può spiegare solo in un contesto evolutivo.

Per esempio, l’Australia ospita moltissime specie vegetali e animali esclusive di quell’area geografica (endemiche), che si sono evolute in relativo isolamento rispetto agli altri continenti.

Tra i mammiferi endemici vi sono marsupiali come canguri e koala, che hanno avuto origine dopo che il continente australiano si è separato dalle altre terre emerse.


lupo Lupo della trasmania

Biogeografia

si parla di RADIAZIONE ADATTATIVA quando il processo evolutivo esprime nuove specie adatte a nuovi habitat; si ha invece L’EVOLUZIONE CONVERGENTE quando gruppi lontani nella sistematica, hanno sviluppato la stessa risposta allo stesso stimolo per opera della selezione naturale

Questi animali apparentemente simili sono in realtà filogeneticamente lontani

Placentali marsupiali


ratto Topo marsupiale

talpa

Scoiattolo volante

Talpa marsupiale

Petauro volante

L’EVOLUZIONE CONVERGENTE


Lo studio dall’anatomia comparata

(la disciplina che mette a confronto le strutture corporee di specie diverse) mette in evidenza la presenza in animali diversi di organi omologhi, cioè di organi che hanno una struttura di base comune pur svolgendo funzioni molto diverse.

Somiglianze anatomiche che accomunano le specie costituiscono un indicatore di discendenza comune.

Le prove dell’evoluzione: le somiglianze strutturali


• Per esempio, gli arti anteriori di tutti i mammiferi sono costituiti dalle stesse parti scheletriche.

• Le braccia dell’uomo, le zampe del gatto, le pinne della balena e le ali del pipistrello hanno tutte la stessa architettura ossea.

Le prove dell’evoluzione: le somiglianze strutturali

•È evidente che tutti questi arti derivano da un arto ancestrale, presente in un antenato comune, che si è poi specializzato a svolgere, nei diversi animali, attività particolari come il volo, la corsa, il nuoto, la presa.


Anatomia comparata


• Le strutture omologhe derivano dallo stesso abbozzo embrionale.

•Spesso le strutture omologhe hanno funzioni diverse.

Specie umana Gatto Balena PipistrelloFigura 13.5A


Sono detti invece ANALOGHI quegli organi che svolgono funzioni simili, ma hanno diversa struttura e sviluppo

es.

le ali di uccelli e insetti

o le pinne dei pesci e le pinne dei cetacei).


Occhio di vertebrato e occhio di cefalopode

?


Molti animali, uomo compreso, conservano organi o parti di organi, detti vestigiali, ormai privi delle funzioni che avevano in passato..

gli organi vestigiali

Ad esempio, le balene conservano, oltre agli arti anteriori trasformati in “pinne” (più correttamente detti natatoie), due inutili residui di arti posteriori (femore e pelvi) che indicano una derivazione da animali quadrupedi


Anche molti serpenti conservano abbozzi di arti, non più visibili all’esterno.

Organi vestigiali


I muscoli orripilatori (erettori del pelo). Negli animali con pelo folto permettono di aumentare la capacità coibentante della pelliccia e, in certi casi, di apparire più massicci ai nemici.

Il coccige residuo della coda

I tubercoli di Darwin (in una piccola percentuale della popolazione): residuo dell'articolazione grazie alla quale gli animali possono muovere e orientare i padiglioni auricolari

L'appendice cecale residuo di una parte ancestrale di intestino

Organi vestigiali nell’uomo


Plica semilunare, residuo della membrana nittitante che in altri mammiferi, negli uccelli, nei rettili e negli anfibi è molto più sviluppata e può essere distesa sull'occhio, a palpebra aperta, svolgendo una funzione di protezione e lubrificazione.

Organi vestigiali nell’uomo

rana


• Le limitazioni insite in un processo di rimodellamento sono dimostrate dalle imperfezioni delle strutture.

• Per esempio, quasi nessun essere umano raggiunge la vecchiaia senza soffrire di problemi alle ginocchia o alla schiena.

• La nostra colonna vertebrale e le nostre articolazioni del ginocchio derivano infatti da strutture ancestrali fatte per sostenere un quadrupede e non un bipede ad andatura eretta.

Le imperfezioni delle strutture sono una prova dell’evoluzione


L’embriologia comparata

•Lo studio delle strutture che compaiono durante lo sviluppo dei diversi organismi, chiamato embriologia comparata, fornisce ulteriori prove delle origini comuni dei viventi.

•Spesso, infatti, le specie strettamente imparentate presentano stadi simili nel loro sviluppo embrionale.

Prove dell’evoluzione: le somiglianze nello sviluppo

E. Heackel:

l’ontogenesi ricapitola la filogenesi


Tutti i vertebrati, ad esempio, presentano uno stadio embrionale in cui ai lati del primo tratto del canale alimentare compaiono fessure dette tasche branchiali.

A questo stadio gli embrioni dei pesci, degli anfibi, dei rettili, degli uccelli e dei mammiferi hanno un aspetto abbastanza simile ma, col procedere dello sviluppo, assumono caratteristiche diverse.

Nei pesci, ad esempio, si sviluppano in branchie, mentre nei vertebrati terrestri danno origine a parti della gola e dell’orecchio.

Coda

Tasche branchiali

Embrione di pollo Embrione umano

Colonna vertebrale


Prove dell’evoluzione: la citologia


• Un supporto alla teoria dell’evoluzione è stato fornito recentemente dalla biologia molecolare, la disciplina che paragona sequenze di DNA e proteine in organismi differenti.

• Le specie che risultano strettamente correlate hanno in comune una percentuale di DNA e di proteine maggiore rispetto

alle specie non imparentate.

Prove dell’evoluzione: la biologia molecolare


Emoglobine a confronto


LA BIOLOGIA MOLECOLARE COMPARATA

permette di stabilire rapporti di parentela e di successione


Stima del tempo necessario per un cambiamento dell'1%nella sequenza di aminoacidi in proteine diverse

Tipo di proteine Milioni di anni

Istoni 60-400

Collagene 36

Deidrogenasi 13-55

Mioglobina 6

Emoglobina 3,3-3,7

Immunoglobuline 0,7-1,7


DNA mitocondriale


Evoluzione del cromosoma Y


Filogeografia del cromosoma Y

Filogenia:

Struttura ad albero che rappresenta le relazioni evolutive tra un insieme di taxa (dove per taxon si intende un’unità evolutiva)


I geni omeotici che controllano lo sviluppo embrionale sono simili e disposti in modo corrispondente in organismi lontani filogeneticamente

Nonostante gli organismi si siano notevolmente diversificati, i geni che controllano lo sviluppo del corpo si sono notevolmente conservati


Anche i geni che controllano l’apoptosi si sono conservati


COLLEGAMENTI

13.6 La selezione naturale in azione

Una mantide orchidea (Malesia)

Una mantide foglia (Costa Rica)

Figura 13.6A

Il mimetismo degli insetti che si sono evoluti in ambienti molto diversi è un esempio di adattamento evolutivo e dei risultati ottenuti dalla selezione naturale.


I fringuelli delle isole Galàpagos

Nelle isole Galapagos vivono tredici specie di fringuelli ciascuna caratterizzata da una morfologia, una dimensione e soprattutto una conformazione del becco completamente diversa dalle altre, in base all'alimentazione ed allo stile di vita condotto.

I quattro principali tipi di becco dei fringuelli di Darwin.


Selezione naturale in atto

Dai primi anni '70, i coniugi Peter e Rosemary Grant, studiano, osservano e catalogano ogni più piccolo aspetto di questi uccelli sulle

isole Galàpagos,

Nei lunghi periodi di siccità i pochi semi a disposizione di tutti i volatili sono particolarmente robusti ciò favorisce la sopravvivenza degli individui col becco più grosso robusto. Nel giro di un intervallo relativamente breve (pochi anni) si è potuta documentare una variazione negli aspetti morfologici medi dei volatili assolutamente sorprendente, la selezione ha operato con modalità e velocità assolutamente insospettabili.

Al contrario negli anni più piovosi la disponibilità di numerosi piccoli semi favorisce i fringuelli con il becco più sottile.


1. Applicazione del pesticida

Individuo resistente

Gene che conferisce resistenza al pesticida

3. Le successive somministrazioni dello stesso pesticida saranno sempre meno efficaci e il numero di individui resistenti nella popolazione di insetti aumenterà progressivamente

Finora sono stati descritti oltre 100 casi diversi di selezione naturale in atto.

Si può osservare l’evoluzione in azione?

Un esempio è la comparsa della resistenza agli insetticidi negli insetti considerati nocivi.

2. La maggior parte muore. I pochi insetti sopravvissuti ai primi trattamenti sono invece individui provvisti di geni per la resistenza all’insetticida.


diclorodifeniltricloroetano o DDT

Nel 1950, la Food and Drug Administration dichiara che "con tutta probabilità i rischi potenziali del DDT erano stati sottovalutati". Nel 1972, il DDT viene proibito negli Stati Uniti, nel 1978 anche in Italia.

negli anni '40 e '50, è stato il pesticida clorurato più usato


Le popolazioni sono le unità su cui agisce l’evoluzione

Una popolazione è un gruppo di individui della stessa specie che vivono contemporaneamente nello stesso luogo e i cui rappresentanti posseggono un comune POOL GENICO.

Da Darwin alla sintesi moderna

Una specie è un insieme di individui potenzialmente interfecondi ed in grado di dare prole fertile

Ogni specie è generalmente composta da più popolazioni riproduttivamente isolate le une dalle altre

POOL GENICO: insieme di tutti gli alleli presenti negli individui che costituiscono una popolazione ed è il risultato dei processi di mutazione e ricombinazione cromosomica.


• La genetica delle popolazioni, nata intorno al 1920, è la scienza che si occupa dei cambiamenti genetici delle popolazioni.

• La sintesi moderna (o teoria sintetica dell’evoluzione), sviluppatasi all’inizio degli anni ‘40, è una teoria evolutiva che considera le popolazioni come le unità dell’evoluzione e tiene conto di gran parte dei concetti espressi da Darwin.


Genetica moderna e Teoria sintetica dell’evoluzione

Produzione continua di variabilità attraverso:

- la riproduzione sessuale

- le mutazioni

Su organismi a rapido ritmo di riproduzione è osservabile l’evoluzione.

La selezione naturale è sperimentabile e dimostrabile

L’insieme di tutti gli alleli di tutti gli individui che compongono una popolazione, presenti in qualsiasi momento, costituisce il pool genico della popolazione.

–La microevoluzione è un cambiamento nella frequenza relativa degli alleli nel pool genico di una popolazione.


13.8 In una popolazione che non si evolve il pool genico rimane immutato nel corso delle generazioni

Zampa con membrana

Zampa senza membrana

•In una popolazione che non si evolve il mescolamento di geni che accompagna la riproduzione sessuata non altera la composizione genetica della popolazione.


IL PRINCIPIO DI HARDY HARDY-WEINBERG

In una popolazione molto grande

ad incrocio casuale sulla quale non agiscono

mutazione, migrazione e selezione naturale,

Le frequenze alleliche non variano nel tempo


Genetica di popolazione

Per comprendere la genetica dei processi evolutivi si studia il pool genico di una popolazione piuttosto che i genotipi degli individui che la costituiscono.

La struttura genetica di una popolazione viene descritta in termini

sia di frequenze genotipiche

sia di frequenze alleliche


FREQUENZA GENOTIPICA

N° di individui con un dato genotipo ad un dato locus

N° totale di individui nella popolazione

FREQUENZA ALLELICA

N° di copie di un dato allele nella popolazione

N° totale di tutti gli alleli nella popolazione

= Frequenza genotipica degli omozigoti per l’allele +

1/2 frequenza genotipica degli eterozigoti per lo stesso allele

=

la frequenza allelica è un numero che varia fra 0 e 1.

Totale assenza di un allele = 0

Unicità dell’allele = 1


Prendiamo in considerazione una popolazione di falene,

In cui

N° individui genotipo fenotipo

453 RR rosso

43 Rr rosso

2 rr giallo

se indichiamo con p la frequenza (“f”) dell’allele dominante R e con q la frequenza dell’allele recessivo r abbiamo che:

p = f(R) = (2x453 + 43)/2x497 = 0,95

q = f(r) = (2x2 + 43)/2x497 = 0,05

p + q = 0,95 + 0,05 = 1 Frequenza genotipica

f(RR) = 453/497 = 0,909f(Rr) = 43/497 = 0,087f(rr) = 2/497 = 0,004


Secondo il principio di Hardy-Weinberg, in popolazioni di grandi dimensioni il processo dell’ereditarietà non causa di per sé cambiamenti nelle frequenze alleliche

p + q = 1

( p + q )2 = 1

p 2 + 2pq + q 2 = 1


Fenotipi

Genotipi WW Ww ww

Numero di animali(totale 500)

320 160 20

320500

Frequenze genotipiche

0,64 160500

0,32 20500

0,04

Numero di alleli del pool genetico (totale 1000)

Frequenze alleliche 8001000

0,8 W 0,2 w

640 W 160 W 160 w 40 w

2001000

Questo principio è chiamato equilibrio di Hardy-Weinberg e stabilisce che il mescolamento dei geni durante la riproduzione sessuata non altera le frequenze dei diversi alleli in un pool genico.


Ricombinazione degli alleli della prima generazione (genitori)

Gameti femminili

Frequenze genotipiche

Frequenze alleliche

0,64 WW 0,32 Ww 0,04 ww

0,8 W 0,2 w

Seconda generazione:

W femminilep 0,8

w femminileq 0,2

W maschilep 0,8

w maschileq 0,2

Gameti maschili

WWp2 0,64

Wwpq 0,16

wWqp 0,16

wwq2 0,04

C

Per verificare l’equilibrio di Hardy-Weinberg si possono seguire gli alleli in una popolazione.


Se vengono rispettate le condizioni del principio di Hardy- Weinberg, la popolazione si trova in equilibrio e ci si aspetta che:

(1) le frequenze alleliche non cambino al trascorrere delle generazioni e che, pertanto, il pool genetico non si evolva per quel locus

(2) le frequenze genotipiche si trovino nelle proporzioni p 2, 2pq e q 2 dopo ogni generazione di accoppiamento casuale

(3) le proporzioni genotipiche restino in questa situazione sino a che sono rispettate le condizioni richieste dal principio di Hardy-Weinberg


Perché una popolazione si mantenga all’interno dell’equilibrio di Hardy-Weinberg devono essere soddisfatte le seguenti cinque condizioni:

• la popolazione deve essere molto vasta;

• la popolazione deve essere isolata;

• non devono avvenire mutazioni che alterino il pool genico;

• l’accoppiamento tra gli individui deve essere casuale;

• tutti gli individui devono avere pari successo riproduttivo;


13.9 L’equazione di Hardy-Weinberg è utile nello studio delle malattie genetiche

• I consultori genetici utilizzano l’equazione di Hardy-Weinberg per stimare la percentuale dei soggetti portatori di alleli responsabili di alcune malattie ereditarie.

• Conoscere la frequenza di un allele dannoso è utile per qualunque programma di sanità pubblica che si occupi di malattie genetiche.


VARIAZIONI NELLA STRUTTURAGENETICA DELLE POPOLAZIONI

1) DERIVA GENETICA

2) MIGRAZIONE O FLUSSO GENICO

3) SELEZIONE NATURALE

4) MUTAZIONI

5) ACCOPPIAMENTO NON CASUALE

Un fattore che cambia le frequenze genotipiche, ma non necessariamente le frequenze alleliche

Fattori che cambiano le frequenze alleliche


1) DERIVA GENETICA

una delle assunzioni del principio di Hardy-Weinberg è che la popolazione sia infinitamente grande.

Le popolazioni reali hanno dimensioni finite, ma sono frequentemente grandi abbastanza da permettere che vengano rispettate le proporzioni attese e che i fattori casuali non abbiano effetti significativi sulle frequenze alleliche.

La deriva genetica è un cambiamento, dovuto al caso, nel pool genico di una piccola popolazione.

Può alterare le frequenze alleliche in una popolazione.

È un esempio di microevoluzione in cui non è coinvolta la selezione naturale.


Un allele può essere eliminato dalla popolazione per effetto del caso indipendentemente dal fatto che sia vantaggioso, dannoso o di nessun particolare effetto.

1) DERIVA GENETICA

In una popolazione piccola

(1) la deriva genetica fa fluttuare casualmente nel tempo le frequenze alleliche di una popolazione

(2) la deriva genetica conduce a perdita di variabilità genetica all’interno della stessa popolazione

(3) la deriva genetica conduce a divergenza genetica tra popolazioni separate

(4) La deriva genetica produce variazioni delle frequenze alleliche e queste variazioni hanno diversi effetti sulla struttura genetica delle popolazioni


1) DERIVA GENETICA


Popolazione iniziale

Effetto collo di bottiglia

Popolazione sopravvisuta

Esistono due modi in cui la deriva genetica può avere un effetto sulle frequenze alleliche:

• l’effetto collo di bottiglia;

• l’effetto del fondatore.


A causa di fluttuazioni nelle condizioni ambientali, una popolazione può andare incontro periodicamente a una rapida e marcata riduzione del numero dei suoi individui

effetto collo di bottiglia


A seguito dell’effetto collo di bottiglia la deriva genetica diventa una forza evolutiva fondamentale.

Quando la popolazione riprende ad aumentare le proprie dimensioni, molte frequenze alleliche possono subire drastiche variazioni rispetto alla situazione presente prima del declino.

Es:- la variabilità genetica del ghepardo si è notevolmenteridotta a seguito di un collo di bottiglia verificatosi durantel’ultima glaciazione. A quell’epoca, i ghepardi erano sull’orlodell’estinzione e i pochi ghepardi sopravvissuti possedevanovariabilità genetica ridotta.

I ghepardi attuali sono quasi completamente omogenei da unpunto di vista genetico!!


effetto del fondatore

Un’altra causa di deriva genetica è quando una popolazione viene stabilita inizialmente a partire da un piccolo numero di individui che si riproducono tra di loro: anche se poi la popolazione cresce in dimensioni il pool genico della popolazione è sempre quello derivato dai geni presenti negli individui fondatori.


Tristan da Cunha, piccola isola dell’Atlantico del Sud, colonizzata per la prima volta in modo permanente da Wlliam Glass, uno scozzese, e dalla sua famiglia nel 1817.

L’isola resta isolata geneticamente per anni a parte naufraghi, qualche marinaio e pochi altri coloni.

Nel 1961 un vulcano sull’isola erutta e la popolazione (300 abitanti) viene evacuata.

Lo studio della struttura genetica dellapopolazione rivela che:

(1) il 14% di tutti i geni nei 300 individui della popolazione erano stati forniti da William Glass e dalla moglie

(2) la popolazione era rimasta sempre ridotta e pertanto era avvenuto un continuo errore di campionamento

(3) effetto collo di bottiglia


Amish

Ellis-van-Creveld syndrome

q=0.07, 1:200 c.ca gli affetti

?q, nel resto del mondo? sconosciuta


emofilia


"Martha's Vineyard l’isola dove tutti conoscono il

linguaggio dei segni

Kent

Dal Kent nel XVII sec. Alcune famiglie si trasferirono nel Massachusetts e successivamente in Martha's Vineyard

•Massachusetts


Il flusso genico

Il flusso genico è un altro fattore che può determinare microevoluzione:

• si verifica quando individui fertili entrano a fare parte di una popolazione o se ne allontanano, oppure quando si verifica un trasferimento di geni;

• tende a ridurre le differenze genetiche tra le popolazioni.

2) FLUSSO GENICO


2) MIGRAZIONE O FLUSSO GENICO

Una delle assunzioni del principio di Hardy-Weinberg è che la popolazione sia chiusa e non influenzata da processi evolutivi esterni.

Tuttavia, molte popolazioni non sono isolate ma scambiano geni con altre popolazioni della stessa specie.

Migrazione o flusso genico introduzione di nuovi alleli nel pool genico; si genera una variazione nelle frequenze alleliche preesistenti.


Effetti del flusso genico sulle popolazioni

(1) introduce nuovi alleli nella popolzione ed è quindi una fonte di variabilità genetica per la popolazione

(2) quando le frequenze alleliche dei migranti e della popolazione ricevente sono diverse, il flusso genico induce cambiamenti nelle frequenze alleliche

(3) attraverso lo scambio dei geni le popolazioni rimangono simili e, così, la migrazione evita che le popolazioni evolvano in modo indipendente fra di loro e compaiano differenze dal punto di vista genetico


2) Migrazioni

Presenta variazioni in un allele responsabile del mantenimento dell’equilibrio osmotico cellulare nelle acque a forte salinità

Gli individui con l’allele che consente ciò non sopravvivono in prossimità degli estuari dei fiumi e vengono selezionati negativamente, ma ad ogni primavera le zone a bassa salinità si ripopolano con questi individui che provengono dalle zone di mare aperto

Mytilus edulis


I ghepardi sono a rischio estinzione per la loro uniformità genetica o a causa della perdita del loro habitat?

I ghepardi nell’Africa sub-sahariana e nell’Iran sono attualmente meno di 10 000.


• All’interno delle popolazioni che si riproducono per via sessuata, alcuni individui (genotipi che presentano caratteristiche più efficienti) generano più figli di altri.

• In questo modo, la selezione naturale dà luogo al mantenimento dei caratteri che permettono l’adattamento di una popolazione al proprio ambiente.



L’ACCOPPIAMENTO NON CASUALE può avvenire per scelta o per autofecondazione

Nell’accoppiamento non casuale per scelta gli individui scelgono il partner sulla base del genotipo o del fenotipo:

L’inbreeding aumenta l’omozigosi, mentre l’outbreeding aumenta l’ eterozigosi.

Inincrocio o inbreeding = incrocio preferenziale fra parenti stretti quindi fra individui geneticamente simili più di quanto ci si aspetterebbe se fossero scelti a caso nella popolazione

Outbreeding = incrocio preferenziale fra individui non imparentati

Accoppiamento selettivo = gli individui selezionano i partner sessuali sulla base dei loro fenotipi



ININCROCIO (inbreeding)

• Accoppiamento fra individui che condividono una certa quota di alleli identici per discendenza

• Può essere la conseguenza di matrimoni combinati fra consanguinei (p.es. primi cugini) per ragioni religiose, culturali, patrimoniali etc.

Aumenta la probabilità di omozigosi nella prole per alleli recessivi rari→ Comparsa di malattie AR rare

Es: ebrei Ashkenazi (in Europa nord orientale fino alla shoah, i sopravvissuti ora per lo più in USA)

• malattia di Tay-Sachs (esosaminidasi A deficienza) Cromosoma 15

• frequenza portatori sani 1:27, nella pop generale USA la frequenza dei

portatori sani 1:250

I sintomi insorgono tra il terzo e il sesto mese di vita con progressivo ritardo dello sviluppo, deterioramento delle facoltà intellettive, paralisi, sordità, cecità; nel 95% dei casi è presente una macchia retinica rosso ciliegia.

La morte avviene entro il terzo anno, spesso per complicazioni broncopolmonari.


5) MUTAZIONI

La mutazione è fonte di nuovi alleli e può verificarsi a seguito di:

(1) cambiamento nelle coppie di basi nucleotidiche di un gene

(2) riarrangiamento dei geni all’interno dei cromosomi

(3) cambiamento nei cromosomi

•La variabilità genetica è introdotta in una popolazione tramite la mutazione, che consiste in un cambiamento non prevedibile del DNA.


Il ruolo delle mutazioni

• Anche le mutazioni (cambiamenti casuali nel DNA di un organismo che possono dare origine a un nuovo allele) possono determinare microevoluzione.

• Le mutazioni sono la causa principale della variabilità genetica e rappresentano il punto di partenza dei processi evolutivi.

5) MUTAZIONI


13.11 Gran parte delle popolazioni è caratterizzata da una notevole variabilità

Non tutte le caratteristiche fenotipiche sono ereditabili: sappiamo che il fenotipo dipende sia dal genotipo sia dall’ambiente.

Variabilità genetica e selezione naturale

Il polimorfismo

Molte popolazioni mostrano polimorfismo, diverse varianti di una caratteristica fenotipica.

Variazioni in serpenti giarrettiera


polimorfismo


• Oltre alle variazioni all’interno delle popolazioni, nella maggior parte delle specie esistono variazioni tra le popolazioni.

• Le popolazioni possono mostrare anche variazioni geografiche.

• Talvolta un cambiamento geografico progressivo dà origine a un cline, cioè a una variazione graduale di una caratteristica ereditaria.

Il cline o variazione geografica


cline

= variazioni genotipiche graduali lungo gradienti ambientali (altitudine o latitudine)

Derivanti da:

1) adattamenti locali alla situazione climatica

2) aree di ibridazione tra razze diverse della stessa specie


Variazioni clinali

Esempi di variazioni clinali note sono:la legge di Bergmann: nelle specie omeoterme, la dimensione degli individui aumenta all'aumentare della latitudine o del rigore del clima (caratteristica favorita dal miglior rapporto volume/superficie, che riduce in proporzione la dispersione termica) la legge di Allen: nelle specie omeoterme la dimensione delle appendici (orecchie, coda, naso...) diminuisce all'aumentare della latitudine o del rigore del clima la legge di Gloger: la pigmentazione degli individui di una specie tende ad aumentare negli ambienti dove la radiazione solare è più intensa e il clima più umido.


Variazione dell’allele B nel gruppo sanguigno


Trifolium repens

Alcune piante producono cianuro, ma sono meno resistenti al gelo perché questo danneggia le membrane e fa entrare il cianuro nelle cellule

La frequenza degli individui che producono cianuro aumenta gradualmente da nord verso sud

Variazione geografica

Cline continuo


Clini discontinui


Per misurare la variabilità genetica, i genetisti prendono in considerazione:

• la variabilità a livello di geni (media percentuale di loci genici eterozigoti in una popolazione); 14% nelle Drosophile

• la variabilità nei nucleotidi (confronto delle sequenze nucleotidiche in campioni di DNA). 0,1% nell’uomo

Misura della variabilità genetica


Quanta parte della variabilità genetica è adattativa?

Citocromo c


Le mutazioni e la ricombinazione sessuale sono alla base della variabilità genetica

• Le mutazioni possono creare nuovi alleli.

• Una mutazione genica puntiforme può essere innocua se avviene in un tratto di DNA che non influenza la funzione della proteina codificata.

• Le (mutazioni) anomalie cromosomiche si originano nel corso della meiosi, coinvolgono tratti di DNA abbastanza lunghi e sono quasi certamente dannose.



A1 A2A1 A3

A1

A1

A2 A3

A2 A1 A3

e

XGenitori

Meiosi

Gameti

Fecondazione

Prole con nuove combinazioni di alleli

La ricombinazione sessuale produce variazioni mescolando gli alleli durante la meiosi.



HIV

Esistono ceppi portatori di mutazioni che li rendono resistenti ai farmaci antivirali.

In un pazienta affetto da HIV ogni giorno vengono prodotti 10 miliardi di nuovi virus.

Essendo l’HIV un retrovirus non risente dei meccanismi correttivi degli errori sul DNA, questo aumenta la frequenza delle mutazioni.

Questo spiega perché questo virus muti velocemente e perché sia necessario combinare più farmaci per curare i pazienti.


La selezione naturale è la forza dominante dell’evoluzione di molti caratteri ed ha contribuito a molta della variabilità fenotipica presente in natura.

La selezione naturale produce organismi che sono finemente adattati al loro ambiente.

Il ruolo della selezione naturale


La selezione naturale influenza la variabilità genetica

• La presenza di due corredi di cromosomi negli eucarioti diploidi impedisce che le popolazioni diventino geneticamente uniformi.

• Negli eterozigoti l’allele recessivo è mascherato dall’allele dominante e protetto dalla selezione naturale.

• L’«oscuramento» da parte degli alleli dominanti permette a un gran numero di alleli recessivi di rimanere in un pool genico.

Il ruolo della selezione naturale


• Negli organismi diploidi la variabilità genetica può essere preservata proprio dalla selezione naturale.

• Quando la selezione naturale mantiene stabile per lunghi periodi di tempo la frequenza di due o più fenotipi in una popolazione si parla di selezione bilanciante.

• Questi poliformismi bilanciati possono essere il risultato della cosiddetta superiorità dell’eterozigote o della selezione frequenza-dipendente.

Superiorità dell’eterozigote


Correlazione fra la frequenza di HbS e la malaria

wHb/Hb = 0.88; wHb/HbS = 1.0 wHbS/HbS = 0.14

superiorità dell’eterozigote


La selezione frequenza-dipendente: agisce per ridurre la frequenza dei fenotipi più comuni e per aumentare la frequenza di quelli meno comuniEsempi: maschi “hooknose” e maschi “jack” nella popolazione dei salmoni americani; interazioni preda-predatore: uccelli-farfalle

La selezione frequenza-dipendente: agisce per ridurre la frequenza dei fenotipi più comuni e per aumentare la frequenza di quelli meno comuniEsempi: maschi “hooknose” e maschi “jack” nella popolazione dei salmoni americani; interazioni preda-predatore: uccelli-farfalle


Figura 13.13

Esistono variazioni neutrali, cioè variazioni di una caratteristica ereditaria che non favorisce selettivamente alcuni individui rispetto ad altri.


13.14 Le specie a rischio di estinzione presentano spesso una scarsa variabilità

• Le specie in pericolo d’estinzione sono caratterizzate da una bassa variabilità genetica.

• La bassa variabilità genetica può ridurre la capacità di alcune specie (come il ghepardo) di sopravvivere ai cambiamenti che gli esseri umani causano nel loro ambiente.

Figura 13.14


La riproduzione sessuale produce un’infinita varietà di combinazioni genotipiche sulle quali può agire la selezione

La riproduzione asessuale non produce variabilità se non per mutazione


Il successo riproduttivo dipende dalla trasmissione dei geni

• Il successo riproduttivo, o fitness, è il contributo di un individuo al pool genetico della generazione successiva rispetto a quello di altri individui.

• Gli individui più avvantaggiati in un determinato contesto evolutivo sono quelli che contribuiscono maggiormente con i loro geni alla generazione seguente.

La fitness


fitnessSuccesso individuale Selezione parentale

Fitness complesiva


Selezioneparentale


13.16 La selezione naturale agisce in tre modi diversi

Selezione stabilizzante

Selezione direzionale

Selezione divergente o disruptiva

favorisce le varietà intermedie

favorisce gli individui posti a entrambi gli estremi della gamma fenotipica.

Favorisce gli individui con una caratteristica genotipica estrema..


Popolazione di partenza

Selezione stabilizzante

Popolazione di partenza

Popolazione che si è evoluta

Nu

me

ro d

i in

div

idu

i

Varianti fenotipiche (colore della pelliccia)

Selezione direzionale Selezione divergente o disruptivaFigura 13.16

I tre possibili effetti della selezione naturale:


comporta l’eliminazione dei genotipi estremi ed è sempre in azione nelle popolazioni.

Esempio: il numero delle uova negli uccelli.

comporta l’eliminazione dei genotipi estremi ed è sempre in azione nelle popolazioni.

Esempio: il numero delle uova negli uccelli.

Francolino di monteFrancolino di monteCodirossoCodirosso

La selezione stabilizzante


aumenta il numero di individui con una caratteristica genotipica estrema. Sostituisce gradualmente un gruppo di alleli con un altroEsempio: Resistenza agli insetticidi, Biston betularia, insetto stecco

aumenta il numero di individui con una caratteristica genotipica estrema. Sostituisce gradualmente un gruppo di alleli con un altroEsempio: Resistenza agli insetticidi, Biston betularia, insetto stecco

La selezione direzionale


aumenta le caratteristiche estreme a scapito di quelle intermedieE’ l’anticamera della speciazione.

aumenta le caratteristiche estreme a scapito di quelle intermedieE’ l’anticamera della speciazione.

Passerina amoenaPasserina amoena

Il maggior successo riproduttivo si osserva sia tra i soggetti dai colori più vivaci, che tra i meno sgargianti.

Il maggior successo riproduttivo si osserva sia tra i soggetti dai colori più vivaci, che tra i meno sgargianti.

La selezione divergente o disruptiva


La selezione sessuale influenza il dimorfismo tra i sessi

La selezione sessuale porta all’evoluzione di caratteri sessuali secondari (dimorfismo sessuale) che possono conferire agli individui un vantaggio nell’accoppiamento.

Azione della selezione naturale


La selezione sessuale: effettuata dalle femmine (più raramente dai maschi) per scegliere il partner migliore, questo perché le femmine generalmente investono di più nella produzione delle uova e nella cura dei piccoli. Una lotta tra maschi per dimostrare la propria superiorità e potersi accoppiare, che può essere una competizione simbolica o effettiva

La selezione sessuale: effettuata dalle femmine (più raramente dai maschi) per scegliere il partner migliore, questo perché le femmine generalmente investono di più nella produzione delle uova e nella cura dei piccoli. Una lotta tra maschi per dimostrare la propria superiorità e potersi accoppiare, che può essere una competizione simbolica o effettiva

E’ possibile che la selezione sessuale sia alla base del dimorfismo.E’ possibile che la selezione sessuale sia alla base del dimorfismo.


La selezione naturale non può «confezionare» organismi perfetti

Ci sono almeno quattro buone ragioni per cui la selezione naturale non può produrre individui perfetti:

• gli organismi sono condizionati dalla loro storia;

• gli adattamenti sono spesso dei compromessi;

• il caso interagisce con la selezione naturale;

• la selezione può soltanto far emergere le varianti esistenti.

La perfezione non esiste!!


Arboricolo si nutre di insetti

Terricolo si nutre di semi

Fringuello picchio


Geospiza conirostris

Durante le annate di siccità sono favorite le forme con il becco insolitamente lungo, largo o stretto


Geospiza


Nel nord America vivono 10 specie di moffette, una, la moffetta striata è molto diffusa


La moffetta maculata( Spilogale gracilis) è invece rara ed assomiglia molto alla moffetta putorius(Spilogale putorius)


Sono della stessa specie?

Spilogale putorius

L’accoppiamento avviene e fine inverno e i piccoli nascono tra aprile e luglio

Spilogale gracilis

L’accoppiamento avviene a fine e state-inizio autunno, lo sviluppo si arresta nella fase di blasocisti e riprende in primavera

I piccoli nascono in maggio o in giugno


Che cos’è una specie?

Specie deriva dal latino, significa aspetto

tassonomia fissa i criteri per la classificazione degli organismi viventi

Sturnella magna


Sturnella neglecta

Differiscono per il canto


Specie biologica

Una specie biologica è costituita da una popolazione o da un gruppo di popolazioni i cui individui sono in natura interfecondi e dal cui incrocio si sviluppa una progenie fertile.

Non è possibile applicare questo principio agli organismi che si riproducono solo asessuatamente e agli organismi estinti


Non sempre la distinzione tra specie e netta

Criceto

Peromiscus maniculatus

borealis

nebrascensis

sonoriensis

artemisiae

Si sovrappongono, ma non si incrociano


Barriere riproduttive

Prezigotiche:

Isolamento temporale

Isolamento ambientale

Isolamento comportamentale

Isolamento meccanico

Isolamento gametico

Postzigotiche:

Non vitalità degli ibridi

Sterilità degli ibridi

Degenerazione degli ibridi


speciazione

la speciazione si basa su tre eventi naturali fra loro interdipendenti:

isolamento

influenza da parte di mutate condizioni ambientali

impossibilità di libero scambio genetico con il ceppo parentale


Speciazione allopatrica ( allos = altro, patra = patria) o radiazione adattativa

Per questo tipo di speciazione si intende la separazione di una specie a causa di barriere geografiche, che causano l'impossibilità di interscambio del pool genico e permettono l'evoluzione di una specie in diverse direzioni.

Queste barriere geografiche possono formarsi a causa di sconvolgimenti geologici che provocano l'isolamento delle popolazioni.

La separazione fisica interrompe lo scambio di geni tra due popolazioni; di conseguenza, i fattori che modificano la frequenza dei geni, come la selezione naturale e la deriva genetica, operano in modo indipendente.

Con il trascorrere del tempo, popolazioni separate possono differire per caratteri, provocando un isolamento riproduttivo. Ne consegue l'impossibilità di interfecondarsi e, anche se la barriera fisica è rimossa, esse diventano comunque specie separate.


Ammospermophilus leucurus

Ammospermophilus harrisi


Radiazione adattativa


Speciazione parapatrica

In questo tipo di speciazione una piccola popolazione, ai margini di una popolazione più grande diverge, nonostante l'assenza di imponenti barriere geografiche e malgrado permanga un certo scambio genico con il gruppo principale.


Speciazione simpatrica

In particolari condizioni è possibile che si formino nuove specie all'interno della stessa popolazione originaria.

Questa speciazione può avvenire ripetutamente, almeno tra le piante che presentano un patrimonio genetico multiplo.

Queste piante possono riprodursi soltanto interfecondandosi tra loro, perciò sono isolate riproduttivamente dagli altri membri della specie.

Hugo de Vries (1848-1935)

Scoprì la speciazione simpatrica mediante poliploidia in Oenothera gigas /rapunzia ( 28 cromosomi) che derivava da Oenothera Lamarckiana ( 14 cromosomi)


Un errore durante la meiosi può produrre gameti diploidi

Per autofecondazione si può ottenere un individuo triploide sterile

2n n

3n

Gli individui tetraploidi possono essere fertili molte piante si sono originate in questo modo


ibridi


Il 25%-50% delle piante è poliploide


Attualmente esistono 20 specie di frumento

Coltivato in Medio Oriente già 11 00 anni fa

Grano duro

Grano tenero

5 C 2010 Levoluzione Cap13

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