Le Simbiosi

RELAZIONI TRA ORGANISMI

Tra organismi che condividono stessa area geografica si instaurano

rapporti di vario tipo:

OMOTIPICI tra individui di stessa specie (intraspecifici)

ETEROTIPICI tra individui di specie diverse (interspecifici)

Da cosa sono determinati i rapporti? RISORSE, e disponibilità

delle stesse

Le risorse costituiscono i parametri che determinano spazio ad n

dimensioni nicchia ecologica (differenza tra nicchia potenziale, o

fondamentale, e nicchia realizzata), funzione che visualizza le esigenze

ambientali di una certa specie

RELAZIONI TRA ORGANISMI

Per il Principio di Gause (di esclusione della nicchia), non possono

esistere due specie aventi stessa nicchia ecologica

Nel caso, si possono verificare 3 situazioni

1. Una delle due specie si estingue

2. Una delle due specie cambia areale geografico

3. Una delle due specie si specializza, variando almeno uno dei

parametri nicchie non più sovrapposte

RELAZIONI TRA ORGANISMI - SIMBIOSI

Tra le possibili specializzazioni vi sono le simbiosi (= convivenza),

che si distinguono per grado di intimità e per vantaggio/

svantaggio reciproci (che nel t possono fluttuare)

a) ECTOSIMBIOSI (esterno)

ENDOSIMBIOSI (in cellule o tessuti)

b) MUTUALISTICHE (entrambi beneficiano)

PARASSITICHE COMMENSALISMO (uno beneficia, l’altro no)

PARASSITISMO (beneficio a spese di ospite)

c) FACOLTATIVE

OBBLIGATE

SIMBIOSI - VANTAGGI

1) PROTEZIONE

Generalmente, protezione da condizioni e/o fluttuazioni

ambientali. Può essere sia del simbionte, ma anche dell’ospite

Tratto gastrointestinale

Batteri/mL(UFC)

Specie batteriche

Stomaco < 103/mL Lactobacillus, Streptococcus,Candida

Duodeno-digiuno < 103/mL Lactobacillus, Streptococcus,Veilionella, Candida

Ileo 103-108/mL Bacterioides, Bifidobacterium, Enterobacteriacee, Veillonella, Enterococcus, Lactobacillus, Streptococcus

Colon 1010/gr Bacterioides, Clostridium, Eubacterium, Fusobacterium, Bifidobacterium, Peptostreptococcus, Enterobacteriacee, Lactobacillus, Enterococcus, Streptococcus, Veillonella, Propionibacterium, Actinomyces

SIMBIOSI - VANTAGGI

2) POSIZIONE FAVOREVOLE

Soprattutto in relazione al nutrimento, ma senza interazione

diretta con ospite per il nutrimento stesso

Es:

Protozoi e Zooxantelle in lamelle dei bivalvi

SIMBIOSI - VANTAGGI

3) ACQUISIZIONE DI APPARATI DI RICOGNIZIONE / DIFESA

Bioluminescenza (fenomeno diffuso, lombrichi-insetti-crostacei-

molluschi-pesci), in molti casi prodotta da tessuti di

organismo, in altri da moo (es Vibrio e Photobacterium)

Applicazioni: - operone lux luciferasi per studi

biochimico/molecolari e per seguire dispersione di batteri

mutati (es, eventualmente in ambiente)

SIMBIOSI - VANTAGGI

3) ACQUISIZIONE DI APPARATI DI RICOGNIZIONE / DIFESA

SIMBIOSI - VANTAGGI

4) NUTRIZIONE

Funzione più comune, può essere diretta o indiretta, e sia per

simbionte che per ospite, o anche complementare (caso

abbastanza diffuso quando uno dei due partner è

fotosintetico)

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI

FOTOSINTETICI E NON

Contributo del partner fotosintetico: sempre, fonte di C organicato,

che in virtù di associazione subisce trasporto unidirezionale

facilitato, favorito da gradiente di concentrazione

Rapporto determinato da uno o più dei vantaggi visti in

precedenza, ulteriormente distinto

a) PARTNER FOTOSINTETICO E’ PIANTA SUPERIORE

- Micorrize

- Noduli di azotofissazione

- galle

b) PARTNER FOTOSINTETICO E’ MICRORGANISMO

- Licheni

- Associazioni con metazoi

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI

FOTOSINTETICI E NON - MICORRIZE

Micorrize = funghi delle radici

Per lungo tempo considerato parassitismo, poi commensalismo, ora

si è visto che nella maggior parte dei casi è mutualismo

Formazione:

Pianta secerne composti organici per chemiotassi fungo si

avvicina e invade micelio penetra con proiezioni dette austori

e cresce (se micelio rimane esterno: ectomicorriza, situazione più

comune; se micelio entra tutto nella radice: endomicorriza), radice si

modifica, assumendo forma clavata, viene stimolata formazione

di peli radicali e aumento volumetrico

Specie-specificità?

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI

FOTOSINTETICI E NON - MICORRIZE

http://www.sma.unibo.it/erbario/f2.html

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI

FOTOSINTETICI E NON - MICORRIZE

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI

FOTOSINTETICI E NON - MICORRIZE

http://www.tuber.it

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI

FOTOSINTETICI E NON - MICORRIZE

Vantaggi fungo:

Solitamente sono simbionti obbligati, in quanto non sanno utilizzare

carboidrati complessi presenti nell’humus, ma vi sono eccezioni

Vantaggi pianta:

Meno sensibili a variazioni ambientali (compresa salinità), presenza

di composti tossici e parassiti; stimolo a produzione di fitormoni

Molte piante forestali crescono meno, o addirittura arrestano crescita

molto precocemente, alcune piante poi sono dipendenti (es:

orchidee).

Il fungo facilita assorbimento di acqua e sali. Apporto più importante

su terreni poveri

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI

FOTOSINTETICI E NON - MICORRIZE

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI

FOTOSINTETICI E NON - MICORRIZE

Effetto su ecosistema:

ruolo nei cicli dei nutrienti;

influenza sulle popolazioni microbiche della rizosfera, tramite

modifiche qualitative e quantitative degli essudati radicali;

influenza sulla struttura del suolo, che viene migliorata;

influenza sulle successioni primarie e secondarie delle vegetali.

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI

FOTOSINTETICI E NON - MICORRIZE

http://www.gruppoagritech.it

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI

FOTOSINTETICI E NON - MICORRIZE

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI

FOTOSINTETICI E NON – NODULI DI AZOTOFISSAZIONE

Una delle più importanti interazioni tra microrganismi e piante, in

particolare leguminose

Storia:

- Romani rotazione delle colture

- XVII – XVIII sec: malattia della pianta

- XIX sec: prima riscontro empirico del vantaggio, poi

dimostrazione anche scientifica 1888 prima coltura di batteri

azotofissatori (Beijerinck)

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI

FOTOSINTETICI E NON – NODULI DI AZOTOFISSAZIONE

Principali gruppi microbici coinvolti:

Rhizobium

Bradyrhizobium

Tutti Gram- di forma bastoncellare, quando a vita libera flagellati

Esiste specie specificità pianta-batterio (da cui anche nome di

specie), che oggi porta anche alla pratica dell’inoculazione

ottimale dei semi

Rhizobium trifolii

Associazione simbiontica mutualistica:

Pianta stimola proliferazione batteri, che raggiungono pianta e

formano NODULI RADICALI, ove avviene fissazione di azoto, ma

solo quando c’è interazione. Perché? produzione di LEG-

EMOGLOBINA (gruppo eme: batterio, porzione globinica: pianta)

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI

FOTOSINTETICI E NON – NODULI DI AZOTOFISSAZIONE

NODULI DI AZOTOFISSAZIONE

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI

FOTOSINTETICI E NON – NODULI DI AZOTOFISSAZIONE

(trifoglina)

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI

FOTOSINTETICI E NON – NODULI DI AZOTOFISSAZIONE

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI

FOTOSINTETICI E NON – NODULI DI AZOTOFISSAZIONE

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI

FOTOSINTETICI E NON – NODULI DI AZOTOFISSAZIONE

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI

FOTOSINTETICI E NON – NODULI DI AZOTOFISSAZIONE

I geni nod sono molto conservati, e tutti localizzati in megaplasmide.

Trasferendo plasmide si può modificare specie-specificità o

addirittura indurre la capacità di nodulare (se batterio è

filogeneticamente vicino)

I geni dell’operone nif producono anche gruppo eme

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI

FOTOSINTETICI E NON –AZOTOFISSAZIONE senza noduli

Azospirillum:

Associazioni lasse con piante anche molto diverse (tropicali, ma

anche di coltura es Zea mais). Adesione guidata da adesine

specifiche. Può anche penetrare, ma solo in caso di lesioni

es: A. brasilense su grano:

fissa N2 e produce fitormoni (auxine, gibberelline, …) usati da

piante

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI

FOTOSINTETICI E NON - GALLE

Agrobacterium: (simbiosi parassitica)

Genere che comprende organismi che provocano galle, o tumori, sui

fusti (A. tumefaciens galla del colletto) o sulle radici (A.

rhizogenes radici pelose) di molte famiglie di dicotiledoni

Sono molto diffusi nel suolo, e possono attaccare pianta ferita, se

questa non rimargina in modo naturale ( callo)

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI

FOTOSINTETICI E NON - GALLE

Una volta indotti, questi tumori crescono anche in assenza dei

batteri che li hanno provocati

Perché? Plasmide Ti / Ri, si integra nel genoma della pianta e

comanda trascrizione e traduzione di geni per la produzione di aa

modificati, le opine, utilizzati come fonte di C dal batterio, ma

non dalla pianta

Applicazioni

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI

FOTOSINTETICI E NON - GALLE

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI

FOTOSINTETICI E NON - LICHENI

Organismi composti, generati da associazione di fungo con alga, o

cianobatterio. Il corpo vegetativo è struttura specie-specifica,

maggiormente determinata da fungo, e possono essere crostosi,

fogliosi, fruticosi

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI

FOTOSINTETICI E NON - LICHENI

Ife fungine penetrano in cellule algali, o batteriche.

Associazione non è specie-specifica, e neppure obbligata, ma

dipendente da condizioni ambientali avverse. E’ associazione

mutualistica (alga o cianob: CH2O / NH3; fungo: protezione e

acidi particolari).

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI

FOTOSINTETICI E NON - LICHENI

La simbiosi permette di sopravvivere a siccità, ma recuperare acqua

velocemente nel caso e quando arrivi (da 2% a 300% in 30

secondi), di crescere su terreni poveri, esposti acidi lichenici:

chelano, sciolgono, funzione antibiotica, prodotti solo quando in

associazione

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI NON

FOTOSINTETICI

a) DUE PARTNER SONO MICRORGANISMI

Es: endosimbiosi protozoi-batteri

b) UN PARTNER E’ MOO, ALTRO E’ METAZOO

esempi di associazioni mutualistiche

es: termiti in associazione con flagellati, in associazione con

batteri ecto ed endosimbionti

es: ruminanti con protozoi e batteri del rumine

es: uomo e microflora

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI NON

FOTOSINTETICI – RUMINANTI E MOO ANAEROBI

Il rumine può essere considerato enorme bioreattore (mucca 100 l)

che pullula di protozoi e batteri (1010 cell/ml), tutti anaerobi, che

attraverso le attività metaboliche

- degradano cellulosa

- mantengono ambiente anaerobico

- rimescolano la biomassa

La saliva dei ruminanti non

contiene enzimi, ma sali che

servono da substrato nutrizionale

e per mantenere il pH

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI NON

FOTOSINTETICI – RUMINANTI E MOO ANAEROBI

Vengono prodotti acidi grassi semplici, che permeano e vengono

assorbiti come fonte di C, e gas

Fonte di N?

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI NON

FOTOSINTETICI – RUMINANTI E MOO ANAEROBI

http://aem.asm.org/content/69/7/3874.full

RUMINANTI E MOO ANAEROBI – applicazioni

biotecnologiche

Megasphaera elsdenii

http://jcp.bmj.com/content/56/4/316.full

RUMINANTI E MOO ANAEROBI – applicazioni

biotecnologiche

Anaerobiospirillum succiniciproducens

FLORA MICROBICA E SIMBIOSI NELL’UOMO

Siamo continuamente esposti a milioni di microrganismi

quotidianamente

All’interno o sulla superficie del nostro corpo ne vivono centinaia di

specie, miliardi di individui flora microbica

Maggior parte privi di effetto (commensali) alcuni contribuiscono a

nostra salute (mutualismo), alcuni in situazioni particolari

possono recare danno (scalzano altra popolazione/ non

vengono tenuti sotto controllo da nostro sistema immunitario)

FLORA MICROBICA DELLA PELLE

Superficie corporea media: 2m2

Pelle non è ambiente ideale per microrganismi perché soggetta a

disidratazione periodica

Maggior parte dei microrganismi vive associata, direttamente o

indirettamente, a ghiandole apocrine

es sudoripare, in particolare di regioni caldo umide, sebacee

FLORA MICROBICA DELLA PELLE

BATTERI:

Soprattutto Gram+

- stafilococchi

- corinebatteri (tra cui Propionibacterium acnes)

Gram- sono per lo più occasionali, a parte

- Acinetobacter

LIEVITI:

Raramente (eccezione: Pityrosporum ovalis)

Possono però esserci situazioni di compromissione del sistema

immunitario alcuni funghi possono insediarsi/moltiplicarsi

eccessivamente (es Candida albicans)

FLORA MICROBICA DELLA CAVITA’ ORALE

Bocca: poco cibo, e in saliva ci sono enzimi (lisozima,

lattoperossidasi). Sembrerebbe ambiente non adatto

Denti e gengive?

Sui denti si deposita velocemente anche dopo lavaggio pellicola

glicoproteica favorisce attacco di microrganismi

(es microcolonie dopo 6 ore)

FLORA MICROBICA DELLA CAVITA’ ORALE

Primi “invasori”: streptococchi, tra cui sanguis, mutans, mitis

placca dentale

Su questa arrivano in sequenza

Fusobacterium

Borrelia

Actinomyces (anaerobi stretti!)

Producono acidi organici che decalcificano smalto carie

FLORA MICROBICA DEL TRATTO GASTRO-INTESTINALE

Nell’intestino di un individuo sano si contano oltre 400 specie

microbiche e il loro peso complessivo raggiunge in media il

chilogrammo.

La maggior parte di questi ospiti riveste un ruolo importante in un

gran numero di processi fisiologici: degradano i pigmenti

biliari, sintetizzano le vitamine (K, B1, B6) e frenano la

proliferazione dei microrganismi patogeni, diventando così

parte integrante del nostro sistema immunitario.

Molto dipende dalla dieta!

Carne bacterioides ad alta attività proteolitica pochi coliformi

e lattobacilli

Regime vegetariano: opposto

FLORA MICROBICA DEL TRATTO GASTRO-INTESTINALE

Contenitore specializzato per fermentazione!Pochi anaerobi facoltativi che consumano O2 favorendo crescita di anaerobi obbligati (1010/1011

individui)Antibiotici: che danno!

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI NON

FOTOSINTETICI – funghi e insetti

Termiti e protozoi, esempio di simbiosi mutualistica

Le termiti sono organismi xilofagi: l´equivalente di un terzo di

tutta la materia prodotta ogni anno dalle piante viene divorata

da loro.

In un ecosistema terrestre, la

produzione di materia vivente è

pressoché ininterrotta, e se

essa non venisse demolita con

una velocità correlata a quella

con cui viene formata, dopo

poco tempo il sistema

entrerebbe in crisi

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI NON

FOTOSINTETICI – microrganismi e insetti

Mixotricha paradoxa

Le termiti e scarabei del legno, sono insetti che per sopravvivere

e quindi per digerire la cellulosa fanno affidamento ai propri

protozoi flagellati e batteri simbionti che vivono nel tratto

intestinale.

http://www.rikenresearch.riken.jp/eng/frontline/6132

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI NON

FOTOSINTETICI – microrganismi e insetti

la sopravvivenza delle termiti è garantita da protozoi e batteri

che digeriscono la cellulosa (cellulasi) metabolizzandola ad

acetato (e/o in lipidi).

Fonte proteica?

Mixotricha paradoxa

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI NON

FOTOSINTETICI – microrganismi e insetti

http://www.rikenresearch.riken.jp/eng/frontline/6132

http://www.nationalgeographic.it/natura/2011/03/04/foto/formiche_zombi_con_il_fungo_killer-198426

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI NON

FOTOSINTETICI – funghi e insetti

Esempio di simbiosi parassitica

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI NON

FOTOSINTETICI – funghi e insetti

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI NON

FOTOSINTETICI – funghi e insetti

Hidden diversity behind the zombie-ant fungus Ophiocordyceps unilateralis: four new species described from carpenter ants in Minas Gerais, Brazil.Evans HC, Elliot SL, Hughes DP. PLoS One. 2011 Mar 2;6(3):e17024

Behavioral mechanisms and morphological symptoms of zombie ants dying from fungal infectionDavid P Hughes, Sandra Andersen, Nigel L Hywel-Jones, Winanda Himaman, Johan Billen and Jacobus J Boomsma. BMC Ecology 2011, 11:13

ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI NON

FOTOSINTETICI – funghi e insetti

FLORA MICROBICA DEL TRATTO RESPIRATORIO

Vie respiratorie superiori o alte: in situazioni normali maggior

parte espulsi, o risiedono senza recar danno

Possono però esserci patogeni potenziali

stafilococchi, S. aureus

streptococchi, S. pneumoniae

Individuo può essere portatore sano, perché gli altri microrganismi

e sistema immunitario fanno da barriera

Vie respiratorie inferiori:

in individuo sano non vi

sono microrganismi

FLORA MICROBICA DEL TRATTO UROGENITALE

Vescica: sterile

Uretra: cocchi e bastoncelli (es E. coli, Proteus mirabilis) in

situazioni normali la loro presenza è sotto controllo ma

possono proliferare diventando patogeni e causando danni

Vagina: da maturità sessuale a menopausa ricca di glicogeno

fermentato da (es) L. acidophilus ad acido lattico

debolmente acida. Ma possono infettare degli opportunisti

come candide, streptococchi e stafilococchi