Post on 15-Feb-2019
LE CITOCHININE
Scoperte nel corso di studi per identificare sostanze in grado di stimolare le divisioni cellulari Influenzano molti processi alcuni dei quali non hanno nulla a che vedere con le divisioni cellulari
MATURAZIONE DEI CLOROPLASTI RITARDO DELLA SENESCENZA FOGLIARE MOBILIZZAZIONE DEI NUTRIENTI DOMINANZA APICALE SVILUPPO DEL FIORE ESPANSIONE FOGLIE E COTILEDONI
Cellule vegetali formate dalle divisioni cellulari nei meristemi primari o secondari
Differenziamento e espansione funzioni
Differenziamento terminale
Cellule mature perdono la capacità di dividersi Animali differenziamento terminale
Piante In alcuni casi possono tornare a dividersi
cellule corteccia e floema
base picciolo foglie
ferita + Agrobacterium
meristemi secondari cambio cribro-vascolare
cambio subero-fellodermico
effetto ferita
nuovo strato cellule
abscissione
nuovo tessuto
formazione tumore
divisione
divisione
divisione
divisione
Cellule vegetali differenziate possono tornare a dividersi
Tumori su fusto infettato da Agrobacterium tumefaciens
Esistenza di un segnale chimico (ormone) che induce le divisioni cellulari
ORGANI E TESSUTI VEGETALI
POSSONO ESSERE COLTIVATI
1913 Haberlandt il tessuto vascolare contiene una sostanza in grado di stimolare la divisione cellulare (tubero patata/ferita)
1930 White radici pomodoro crescono in terreno
minimo fusti non crescono
quando il fusto cresce il fusto radica cresce la radice
un fattore prodotto dalla radice regola la crescita del fusto
ricerca del fattore che regola la divisione cellulare
succo pomodoro latte di cocco
auxina
stimolo divisione del fusto
zeatina (solo nel
1974)
’50 Skoog
Ricerca fattori in grado di stimolare la divisione in
calli di tabacco
adenina + stimolo DNA
autoclavato aringa
++++ stimolo DNA degradato
chinetina (6-furfuril-aminopurina)
esiste nelle piante una sostanza simile alla chinetina?
Responsabile della divisione cellulare in calli di tabacco
1974 identificazione dell’endosperma di mais della zeatina (stimola divisione insieme ad auxina)
simile alla chinetina
configurazione
cis/trans
trans = forma attiva
esistono citochinine coniugate
Ribosidi (legata al ribosio)
Ribotide (ribosio esterificato con ac. fosforico)
alcuni composti sintetici possono riprodurre gli effetti delle citochinine
antagonista
Bloccano l’azione della citochinina entrando probabilmente in competizione per il legame della citochinina con il suo recettore
Biosintesi zeatina
isopentenil-adenosina TP/DP
Citochinina sintasi (Isopentenil transferasi Ipt)
Isopentil pirofosfato + AMP (ATP) isopentilAdenin ribotide
Prima tappa della via biosintetica
degradazione citochinine
gene citochinina ossidasi indotto da alte [citochinine]
meristema apicale radice
xilema
zeatina riboside
foglie semi
glucosidasi ossidasi
zeatina
Le citochinine sono trasportate dallo xilema
Agrobacterium tumefaciens
Plasmide Ti Induce la formazione di tumori
Se il TDNA è trasferito alla pianta
TDNA: ipt batterica (locus tmr) per la sintesi delle citochinine
2 geni sintesi IAA geni sintesi opine
pianta che esprimono ipt hanno:
apici che generano più foglie
+ clorofilla
apici avventizi dai piccioli
ritardata senescenza
ridotta dominanza apicale
ridotta capacità di produrre
radici avventizie da fusti recisi
analisi di mutanti con morfologia alterata
Es. il mutante amp1 di Arabidopsis ha alti livelli di zeatina
Maggior numero di cotiledoni Meristema apicale più largo ( più foglie) Ridotta dominanza apicale (più infiorescenze)
Amp1 codifica una proteina che prende parte alla regolazione della biosintesi delle citochinine o del loro metabolismo
le citochinine promuovono la crescita delle gemme laterali
Abete infettato da Corynebacterium fascians
Whitches’ broom
le piante amp1 hanno una ridotta dominanza apicale
le citochinine ritardano la senescenza fogliare
applicazione citochinine ritardo senescenza
ipt + promotore cisteina proteasi (senescenza specifico)
ipt C
il rapporto auxina:citochinina regola la morfogenesi in tessuti in coltura
A) no divisione cellulare B) formazione radici C) sviluppo callo indifferenziato D) formazione germogli
le citochinine promuovono la mobilizzazione dei nutrienti
amminoacido non metabolizzabile
L’ormone causa la mobilitazione dei nutrienti creando un nuovo rapporto fra sorgente e pozzo
le citochinine promuovono la maturazione dei cloroplasti
Ezioplasti cloroplasti
luce citochinine
formazione delle gemme in alcune briofite
Funaria hygrometrica
buio
luce
germinazione
formazione cellule filamentose
formazione cellule iniziali
gemma
gametofito
citochinine (buio)
l’overproduzione di citochinine determinano i tumori genetici
Nicotiana langsdorfii x
Nicotiana glauca
Incrocio tra diverse specie di Nicotiana
ibridi interspecifici
300 ibridi 90% fenotipo normale 10% tumori genetici
cotiledoni espansione cellulare
le citochinine promuovono l’espansione dei cotiledoni anche al buio
luce
le citochinine regolano componenti del ciclo cellulare
CDK Cyclin dependent
protein kinase
Cdc2 (inattiva)
auxina aumenta i livelli
Cdc25
Cdc2 (attiva)
Citochinine
Regola il passaggio dalla fase G2 a M
Cicline (CycD3) regola il passaggio dalla fase G1 alla fase S
citochinine
Studi su mutanti cre1 ha portato all’identificazione del recettore delle citochinine
Le citochinine inducono il trasferimento transiente della proteina AHP (Arabidopsis histidine phosfotransfer) nel nucleo