LE CITOCHININE

Scoperte nel corso di studi per identificare sostanze in grado di stimolare le divisioni cellulari Influenzano molti processi alcuni dei quali non hanno nulla a che vedere con le divisioni cellulari

MATURAZIONE DEI CLOROPLASTI RITARDO DELLA SENESCENZA FOGLIARE MOBILIZZAZIONE DEI NUTRIENTI DOMINANZA APICALE SVILUPPO DEL FIORE ESPANSIONE FOGLIE E COTILEDONI

Cellule vegetali formate dalle divisioni cellulari nei meristemi primari o secondari

Differenziamento e espansione funzioni

Differenziamento terminale

Cellule mature perdono la capacità di dividersi Animali differenziamento terminale

Piante In alcuni casi possono tornare a dividersi

cellule corteccia e floema

base picciolo foglie

ferita + Agrobacterium

meristemi secondari cambio cribro-vascolare

cambio subero-fellodermico

effetto ferita

nuovo strato cellule

abscissione

nuovo tessuto

formazione tumore

divisione

divisione

divisione

divisione

Cellule vegetali differenziate possono tornare a dividersi

Tumori su fusto infettato da Agrobacterium tumefaciens

Esistenza di un segnale chimico (ormone) che induce le divisioni cellulari

ORGANI E TESSUTI VEGETALI

POSSONO ESSERE COLTIVATI

1913 Haberlandt il tessuto vascolare contiene una sostanza in grado di stimolare la divisione cellulare (tubero patata/ferita)

1930 White radici pomodoro crescono in terreno

minimo fusti non crescono

quando il fusto cresce il fusto radica cresce la radice

un fattore prodotto dalla radice regola la crescita del fusto

ricerca del fattore che regola la divisione cellulare

succo pomodoro latte di cocco

auxina

stimolo divisione del fusto

zeatina (solo nel

1974)

’50 Skoog

Ricerca fattori in grado di stimolare la divisione in

calli di tabacco

adenina + stimolo DNA

autoclavato aringa

++++ stimolo DNA degradato

chinetina (6-furfuril-aminopurina)

esiste nelle piante una sostanza simile alla chinetina?

Responsabile della divisione cellulare in calli di tabacco

1974 identificazione dell’endosperma di mais della zeatina (stimola divisione insieme ad auxina)

simile alla chinetina

configurazione

cis/trans

trans = forma attiva

esistono citochinine coniugate

Ribosidi (legata al ribosio)

Ribotide (ribosio esterificato con ac. fosforico)

alcuni composti sintetici possono riprodurre gli effetti delle citochinine

antagonista

Bloccano l’azione della citochinina entrando probabilmente in competizione per il legame della citochinina con il suo recettore

Biosintesi zeatina

isopentenil-adenosina TP/DP

Citochinina sintasi (Isopentenil transferasi Ipt)

Isopentil pirofosfato + AMP (ATP) isopentilAdenin ribotide

Prima tappa della via biosintetica

degradazione citochinine

gene citochinina ossidasi indotto da alte [citochinine]

meristema apicale radice

xilema

zeatina riboside

foglie semi

glucosidasi ossidasi

zeatina

Le citochinine sono trasportate dallo xilema

Agrobacterium tumefaciens

Plasmide Ti Induce la formazione di tumori

Se il TDNA è trasferito alla pianta

TDNA: ipt batterica (locus tmr) per la sintesi delle citochinine

2 geni sintesi IAA geni sintesi opine

pianta che esprimono ipt hanno:

apici che generano più foglie

+ clorofilla

apici avventizi dai piccioli

ritardata senescenza

ridotta dominanza apicale

ridotta capacità di produrre

radici avventizie da fusti recisi

analisi di mutanti con morfologia alterata

Es. il mutante amp1 di Arabidopsis ha alti livelli di zeatina

Maggior numero di cotiledoni Meristema apicale più largo ( più foglie) Ridotta dominanza apicale (più infiorescenze)

Amp1 codifica una proteina che prende parte alla regolazione della biosintesi delle citochinine o del loro metabolismo

le citochinine promuovono la crescita delle gemme laterali

Abete infettato da Corynebacterium fascians

Whitches’ broom

le piante amp1 hanno una ridotta dominanza apicale

le citochinine ritardano la senescenza fogliare

applicazione citochinine ritardo senescenza

ipt + promotore cisteina proteasi (senescenza specifico)

ipt C

il rapporto auxina:citochinina regola la morfogenesi in tessuti in coltura

A)   no divisione cellulare B)   formazione radici C)   sviluppo callo indifferenziato D)   formazione germogli

le citochinine promuovono la mobilizzazione dei nutrienti

amminoacido non metabolizzabile

L’ormone causa la mobilitazione dei nutrienti creando un nuovo rapporto fra sorgente e pozzo

le citochinine promuovono la maturazione dei cloroplasti

Ezioplasti cloroplasti

luce citochinine

formazione delle gemme in alcune briofite

Funaria hygrometrica

buio

luce

germinazione

formazione cellule filamentose

formazione cellule iniziali

gemma

gametofito

citochinine (buio)

l’overproduzione di citochinine determinano i tumori genetici

Nicotiana langsdorfii x

Nicotiana glauca

Incrocio tra diverse specie di Nicotiana

ibridi interspecifici

300 ibridi 90% fenotipo normale 10% tumori genetici

cotiledoni espansione cellulare

le citochinine promuovono l’espansione dei cotiledoni anche al buio

luce

le citochinine regolano componenti del ciclo cellulare

CDK Cyclin dependent

protein kinase

Cdc2 (inattiva)

auxina aumenta i livelli

Cdc25

Cdc2 (attiva)

Citochinine

Regola il passaggio dalla fase G2 a M

Cicline (CycD3) regola il passaggio dalla fase G1 alla fase S

citochinine

Studi su mutanti cre1 ha portato all’identificazione del recettore delle citochinine

Le citochinine inducono il trasferimento transiente della proteina AHP (Arabidopsis histidine phosfotransfer) nel nucleo