S U I FIL,LOCLADII D E L L E A S P A R A G E E (COS 3 FIGG. NEI. TESTO)

I1 vnlnrc iiiorfologico t l i qucsti orgaiii 1i:i dato sciiiprc luogyi n c m - trovcrsic ; ciii Miss ~ \ R U W [ I ] attrilmi nl fntto clic 13 iiiorfologin hotn- iiica i. skit3 stiidiatn su orgaiii hciic sviluppnti, cii, clic si rciide diificilc rici fillocladi dcllc R~iscce, dntn In loro torsione, quniido niaturi, c 13 loro ipcrtrofin per 1’:ivvizziiiiciito tlclle foglie asccll31iti.

Aiizitutto qws t i orgaiii dovraiiiio chiniiiarsi (( clndodi 1) o (1 i i l b cladi’ 11 ovvcro iii alcuiii casi dovrh usnrsi I n priiiin pnroln erl iii altri la scco11da ?

I1 ~I .AKTLSI . I . I [ 2 ] , in uii:i su:i rccciitc iiiciiioriki, tliscussc qucsti iioiiii

c fnceiidoiie rilevarr In coiifusioiic tloiiiiiiniitc, coiiclusc clic In paroln clndrxlio 11 C errata pcrclii. foiidata su1l‘idc:i sbng1int:t clie gli orgniii

:issili nll’:iscclln dc lk squnnic dcgli i1sptrrc?girs fosscro fnscetti d i foglie, coiiic l i aveva coiisidcrnti 1,lssEo. I’rovnto clic qucsti orgaiii sono vcri raiiii, qunluiiquc teriiiiiie per iiidicarli i: supcrfluo. Si dcvc iiivece riinii-

tciicre 1:1 p r o l a (1 fillocladio 11 pcrcliP sodilisfa iiicglio iielln iiidicnzioiie. Dei hotniiici nttunli il I~I:SCAI,IOSI [3] , occupatosi i n pnrticolarc ili

qucsti orgniii, l i cliiariiii cladodii, mciitrc Miss A ~ i i m as3 la paroln a filloclntli )I pur dicliinr~iido clic essn i. ntlopcrntn coil senso pur:iiiiciitc dcscrittivo ; viccvcrsn JOSEIJS [.I] us;) In pnroln (1 c1:idodio 11 giustifi- caiidosi per In fnci1it:i di csposizioiic.

In SOC. hotniiiquc tlc Frniice, t. 7 j , 1930, si approvh In conclusioiic della mcrriorin tlcl NARTELLI, per6 si iiot0 i l prcwlcrc dell’uso dclln paroln (1 cladodio D.

Ccrto I’opinioiie del MAI:TEJ,J,I it bcii foiidata, c sc la pnrola (( c h - dodio Iin dctcriiiiiiatn uii abuso, iioii credo clic i l i avvciiirc 11011 possn f:irsciic la corrczioiic. I1 teriiiiiic clidodio n iclento dn ~ I ; \ K T I U S , se piii aiitico di (1 filloclndio 1) idcnto cln I~IKSCIIOI:I:, iion iiidicn i l coiicctto esntto dcgli orgniii {lei qu:ili iiii occupo, pcrc l i~ , coiiic dissc il 3f.w- TI:.J.T,I, sigiiific:i orgaiio :i foriiin di raiiio, riiciitrc i l teriiiiiic 1: fillocln- dio o d3 uiia piii csatta iiitlicazioiic c corrispondc n rniiio coii cnrnttcrc di foglia ; cd io, co~iforinciiiciitc 3. talc coiicetto, ndopcro qiicst’ultiiii:! parola. l’ci-3 tlissento dnl J~.AI<TF.J.LI erl nltri iiclla cstciisioiic, pcrcliC essn dcvc usarsi niiclie i n ; I s ~ N ~ ~ I . ~ I ~ . s , i cui nglii sc in nlcuiic s p x i c ( t l . Sbwugcti, .*I . pliririosrrs ccc.) soiio aciculari-niigolosi e coiiservaiio Nuovo Clornale Botanlco Itallaiio, n. s., Vol. X L I I , ti. I , 19351 119s

In foriiin ciliiidroidc-filiforiiic xuiniiinta pih pi-opi-in del raiiio, i i i nltre spccic ( A . f t l l C t i / i r . s , ccc.) soiio lincnri, Innccolnti e tAlvoltn persino ovnti- fogliforiiii coiiic ii i altrc Xspnrqp!.

S u l . vnlorc iiiorfologico di qiicsti o r p i i i soiio stntc ciiicssc divcrsc tcoric ; pcr In pririin cssi soiio vcrc foglic ; per In sccoiitln liniiiio iinturn di c:iulonin ; sccondo I n term, iiclln rcgioiic 1)nsalc t inii i io nnturn nssilc mcntrc iiclln p:irtc supcriorc soiio vcrc fnglie ; per In qiinrtn SOIIO pro- filli coiicrcsciuti eoag.ciiitalniciit~ col rclntiro asse ; sccoiido l’ultiiiia soiio profilli ipcrtrofici per a lor to dcl rc1:itivo raiiio. IIiss A1:lrI:it lie

coniinciii la storin tln Teofrqsto, i l qunlc avcvii aficriii:ito clic i i i :ilcuiii Z \ ‘ i ~ ~ c i r s il frutto i. posto ncl iiiczzo dclln costoln clcllc foglic. Iiivccc JOTEUX posc 3 capo tlcl suo sguardo storico T,ixsi:o, clic l i avcvn riguar- tlnti COIIIL‘ foglic 1x11 sviluppatc. Qucstc opinioiii soiio Kiustifcatc pcr- chi: nclle cpoclie i i i cui furolio ciiiessc In ~iiorfologia vcgct;ilc i i o n nvcvn 10 s v i l u p ~ ) ~ attunlc. I1 priiiio clic ricoiiohhe la iiatura uulii inrc di qucsti orgaiii fu TURPIS [s] , chc iiitlicij coine gcrniogli appiniinti cli nspctto fogliacco c cliinrii3 fillodi D. Qucsto piiiito di \vista fu ricono- sciuto rispoiitlciite a1 vero dnlln ninggiorniizn dci Lot31iici postcriori c1

contcinporaiici, quali : DI: CASIXXLI:, S\IST HIL.\II:I:, I:OUKSIIX [GI , CLOS [ i ] , CEI, . \KOV51<Sl R I : I S K I : [ S ] , I I I ~ K S . \ T Z K V , S%:\I:I:H, U.\II,I,OS,

ncm:t:, iw.zusc; ~ 9 1 , STK.W~;RC;ER 1103 , CHOD.\T [ I 1 1 , m S -

S.\RT [I:], GOEIII:.I., ccc.. De CASIKXI.F. [I;] scrissc chc i clntlodi soiio rniiii a crcscciizn liniitatn, clic assuiiwiio la form2 di foglic ; l’nhorto dcllc vcre foglie c i l loro cnrattcre iiieiiihrniiow dctcriiiiiia lo sviluppo di gciiiiiic i i i raiiii siiiiili a foglic, clie in scgiiito portniio hrnttcc c fiori. I’cr S.\IXT IIII,.\IRE [14] fusti c rariii si nppinttiscono c prcndono l’aspetto di foglic ; P iiiipossihilc coiisiclcrarli coiiic vcre foglic perchi. cssi iinscoiio nll’ascelln d’unn foglin nhortitn c portniio fiori, cnrattcri propri clci rniiii. CI:LAI<O\’SI;S [IS] , i n risposta n Ir;\s ’ ~ ‘ I I X I I F . M c Ill:- LI:SOVSKV, osscrvi) clic sc‘ il c1:idodio fossc un’ndossntn foglin clel gcr- iiioglio, sccondo’ l’oriciitaiiiciito clci suoi fasci, ciii si mostrcrcbhe aiiclie iielln brnttcn ; cii) noii C: i n 12irsc i~~ ncirlzti/ir.s c I?. I-I?.l,cji:los.sfrrtr, 11;

gli argoiiiciiti di Ir;\s ’riixiii:\i c I’ni:sorsi<~ distruggoiio In 1iatur;i cauliiiarc clci iilloclndi, clic soiio :issi alati ; aiiclic 1:i disposizioiie fiornlc di . 5 t ~ ~ i r ~ I c L ~ I ~ ~ J I I . ~ ~ , I ~ o i. iiicoiiip;itihilc co1l;i iiatura di fil1oiii:i ; i 11:ir‘ti- gini i i dclln teorin foglinre coiisideraroiio solo il cladodio asccII~rc, i i o i i il tcrininalc, Ic cui traccc fogliari costituiscono ui in seiiiplicc forinnzioiic. dclla supcrficic supcriore dcl ca~ i l c , c lc ccllulc tcriiiiiiali tlci puiiti vc- gctntivi originnno gli nrticoli del caule ; coiiclusc ehc lc ioglic sqiimii- foriiii costituiscono u11:i riduzione dellc verc foglic, pcr cui 1’;issc di

200 I’OSZO

nlcuiii stnti fiorali assuiiic In fuiizioiie nssiiiiilatricc. I’cr ~ E K S A T Z K Y [16] il filloclnclio estrciiio costituiscc In clircttn coiitiiiunzionc dcl fusto e dcvc riconosccrsi di iiaturri cnriliiinre, coiiie in A’rc.zcirs ; irioltrc iie!le i\Ionocotilcdoiii le foglic soiio foriiitc t l i giiniiin, <lie iiiiiiicn iici iilio- cladi ; niiclic i l loro iicrro iiiccliniio corrispondc nl ciliiidro cciitralc ; iicllo stnto giovaiiilc di I<ir.cciis ciriilrtif~rs si osscr\’.aiio spcsso rniiiificn- zioni 1:itcrnli c‘ iicllo stcsso tempo filloclatli. Sccoiido SZ.II:~X [ 171 Ie osscrvazioiii niintoiiiiclic s ~ i flcirrnt- ~ ’ ( i r r ~ i i ~ ~ t i iiitficniio clic i clndodi soiio c‘nuIi clic liaiiiio assunto In fuiizioiic nssiinil:itricc ; per6 iiiostrano uiia (1ivcrsit;i iii ortiiiic alla iiiodificazioiic dcll’appnrnto stoiiintico ; gli orgniii nssiinilaiiti dclln plaiituln soiio vcrc foglic 1uiig:iiiiciitc picciolnte chc si nvviciiinno a1 t i p isolnteralc ; su l ln cniis:i di.1 silo dirnorfisiiio 1’A. lion pot: prccisnre IC: lo stnto .giov:iiiilc si:i foriiin ntnvica. Ill is- ~1i.111 ed HOOCKI:I: [IS] dcscrisscro : Rir.<cii.< coil fi1locl;idi nll’ascclln di squaiiicttc scnriosc solitnric e vciic paralIcIc piii o iiiciio rcticolate ; S~:>IEI,E c L).\sxi: . coil filloclntli iiiultiiicrvi ; ,.I . S / W J . ~ ~ I ~ . S coil fillocladi ngliiforiiii c foglincci. U.\II.I.OS [ 193 riiicriiii, clic i fillo~lncli soiio raiiii posti nll’nscclla di sqiiniiic, su lk cui costolc s’iiiscriscoiio, t ln ciascuii Into, o uii fiore xcoiiipngiinto d n br.attcoln, o uiin iiifiorcscciizn ; i i i

Rirsciis racm1osir.q i fiori eriiinfroditi soiio portnti a11:i soiiiiiiit5 di c h - do& fertili lincari pcduiiciiliforiiii ; i i i Srrrrr:lc ~rwfmgjvi(z essi soiio di- sposti iii ciiiia all’ascella dcllc foglic squaiiiiforiiii, portnti dagli orli (lei filloclndi’ asccllari ; in I<1rsczrs qucst’ultiiiii portniio sii tiiin fnccia, 31-

I’nscclln d’uiin I)rnttcn squniiiiforiiie, niia ciiiia unipnrn tfi fiori. EX- CI,EK [20] descrissc l )ar ic ic coil filloclndi laiiceolnti privi di fiori, nl- I’ascclln tli foglic sqiiniiiiformi ; Scrjicic con filloclndi’ fogliforiiii ; Rir- sciis coil filloclndi fogliforiiii ; n proposito di 1Zirscir.e tllidlI~g~’IJ1IS scrisse clic i i c ~ ~ c siic vcre foglie cinscuii fascio collntcrnte i. orieiitato iiorinnl- iiiciitc; iiiciitrc i fillocIndi I’hniiiio iiivciso ; e Ie ~ ~ f ? , I . . c ; ~ l i ~ i l l i i J r i soiio A .s/m,srgirs con filloclrtdi sterili larglii. -Ai~clie \\’ETTSTEIS [31] iiidici, Jl j~rs i f i lz>~l l i i i~ i a s / m t u p i d c s con li l lo~ladi piaiii siinili 3 foglic. 11 GOISIEI. [22] ricoiiobbc clic i fillocladi soiio rnmi clie hniiiio assuiito la strutturn c fuiizioiic di foglic, iiiciitrc Ic verc foglic si soiio gradata- iiiciitc ntrofizzatc ; niiclic quclli di dl?,,.sifJl1?,llirIri soiio niinloglii agli aglii di r1s~iim.qii.c c: soiio di iinturn :wile.

Irivcce I<OCII [23] :iiriiiiise clic i filloclndi soiio profilli sviluppnti, saldati iiiferioriiiciitc coil 1111 raiiio tcriiiiiinto d:i uii:i iiifiorcsccii7~1, po- sti all’nscclln di foglic rudiiiiciitnli srngliosc. Qucsto puiito di vista fu nnclie aostciitito da Duv~~i,-Jorrw [24] , i1 qtinle iioti) cleniciiti di rnmo c foglia iiclln iiicth iiifcriorc dcl cladodio, e qiiclli di foglin iielln nicti supcriorc ; quiiidi coiisitlcr;) i filloclntli sterili coiuc profilli iioriii n I ‘ i non

s:ildnti ncl i i i i raiiietto ctl csclusc In . !or0 trasforiiinzioiic i n nppciidici fogliforiiii pcr adnttniiiciito n l l n iiuovn fuiizioiic. I1 \::IS ’ ~ I ~ : G I I I : \ I [ 2 5 ] , per quniito s i n stnto ritenuto 1111 hotniiico clic scrgai Ic oriiic di KOCII e di DI?Y.AI,-JOVV~:, iiiostr6 nlcune iiicertezze ; nclln priiiia p r t c del suo trattnto coiisidcri) i fillocladi’ coiiic raiiii nppinttiti ; iiivccc iiclln sccoiid;i pnrtc sostciiiic I’csistciizn t1’1iii rniiio snldnto col proiillo ; cgli rilcv;) chc i cainttcri niintoniici ricliiainaiio I’ntlossnto profillo dclln gciiiiiin

nsccllarc ; aiiiriiisc ;iiiclic I n torsioiic dclln piccioliforiiic lxisc c sostcnnc clie i filloclndi d i I\‘ii.scirs lion soiio raiiii :ippi:ittiti o ;iI:tti, iii:i foglic oi-iciitatc iiivcrsaiiiciitc, cia: sono profilli t i i ranii iibortiti ; iici fi11oc1ac1i fcrtili i rniiii, prcxlotto i l profillo, crcscoiio restniitlo snldnti coil quc- st’ultiiiio e pi-oducoiio i i i ia secoiidn foglia rudiinciitnlc (13 brnttca) col- I’iiifiorcscciiza ; iii Scrriclc il In-ofillo foriiia col raiiio asCcllrirc uii: i 2011-

genita coiicrescciizi ; in Llnrinc i pscudofilloclndi (scinprc stcrili) soiio in armonin n i filloclndi di Riisctfs, per cui in Riisciis, S C J J I C - ~ C , nariric

cssi soiio vrrc foglic clie fnlsnniciitc soiio state ritciiiitc cauloini. \’I:I,I:SOVSKY [ 261 , hsa tos i priiicipnliiiciitc su1l:i prcsciiza t l i yere fo-

glic iicllc plaiitulc di I - l l i r / ( i c I X C C J J I O S ( J , 1 3 ciii I n ~ i i i i i a i. siiiiilc ;i quclla dci filloclndi, sostciiiic che qiiest’ultiiiii sono foglic teriiiiiinli, clic cliiu- doiio l’nscellnrc brnchiblnstn e zoiio oiiiologlii nllc foglic 1):isnIi di Corr- ~ ~ ~ l l o r i a sp. ; i i i 12iiscii.r s[)iio costituiti di foglin tcriiiiiinlc clic cliiudc 1111 corto polloiic asccllarc ; pcr Si-ijiclc, coil ciufti di fiori sul mnrgiiic dci tilloclndi‘, 11011 ciiiisc alcuii pnrcrc ; iiivccc iii J I ~ ~ r - ~ i ~ ~ ~ ~ ~ l l r ~ ~ i r i fogli- foriiii filloclntli 11011 soiio oiiiologlii a qiiclli d i L)c i r r ( i c pcrcli; i priini soiio equivnlcati ad 1111 rniiio’ sterile ; gli aghi di i l s f i~zrnps sono fitloclndi nghiforiiii. I1 D.ISEK [ZT] confcrini) il piiiito di vista di I’FLESO~SKS poichi. In iicrvatura tfci filloclndi c i loro enrattcri niiatoiiiiei si (iccor- dniio coil quclli dci noinofilli c coiifcriiiniio la loro i i n t i i m d i filloiiii ; i filloclndi di I l a ~ i t i ~ * sono costitiiiti di 1111 corto nssc c di ,uiiicn foglin tcriiiiiinle ; gli sterili fillocladi’ di Srwclr soiio foriiic di traiisizioiie fra l ) t i r i ( i c c Iliiscirs perchC costitiiiti di uii br:icliiblasto coil mica foglia tcrniiiialc ; i suoi fcrtili filloclndi soiio nssi dilntnti nd aln, coll’iiifiorc- scciizn. cucs tn iiiciiiorin cbhc forti ohbiczioni dn ZWI:IGI:I.T [2S] , i l qunlc vi rilevh lncuiie iici carnttcri aiiatoiiiici c nclla storia dcllo svi- Iiippo, c sostciiiic clic. i fillocladi’ teriiiiiinli, in tuttc lc fnsi di sviluppo, sono cauloxni seiizn trnccin di foglie ; amiiiise 1111 urfillocladio, dal qunle soiio disccsi, per due dirczioiii cliwrsc, i fillocladi di Rifsciis c di Sc- rjirlz; gli nghi di r l sfwt~giis si alloiitaiiaiio dai prcccdciiti c corrispoii- tIoiio :II ci~ii ic~ro cciitralc ; i fiIIocIncIi tli ~ ~ ~ ~ , r . ~ i ~ ) ~ I ~ i l l i f J J i soiio foriiic foric- inciitc dcrivatc. I1 1 1 . 4 ~ ~ ~ risposc rihndciido il siio piiiito di vist:i. KU- SC.II,IOSI si occiipi, di qucsto argoiiiciito iii piii iiicirioric c coiichiusc clic

202 IJOX zo

i fillocladi’ tlcI1c ‘-1 . s / w r ~ g ~ i c r r costituiscono uii ciiigim ; iicllc prime note rilcvi) chc cssi Iiaiiiio uiia complctn oiiiologia collc guaiiic spiiiosc e dovrcbbcro esscrc ritcnuti foglic nbbcrra’iiti ; per:) iiclln tcrzn iiotn nf- fcriiib clic i cositletti clndodi’, niiziclii. sciiiplici filloini, m i o orgniii coiii- plcssi i n pnrtc rniiicili c iii pnrtc fogliari clic portniio prcssoclii. sciiiprc un fiIIoiiin tcriiiiii;iIc c iioii Ii:inno alcun rapporto coIIc spine degli ,-IsjG- rn.cirS; gli orgniii scngliosi p s t i ;ill:i loro basc diveiigoiio di ncccssit:i i profilli degli stcssi ; qucsti profilli furono dnppriinn omologati nllc stipnle, 111;1 cliiarita la iiritura dci filloclndi’, stnti ritcnuti assi spcsso niuiiiti di foglilr tcriiiinnle c tli dccorrciix foxliari sui filriiclii, ic prctcse stipulc rivclaroiio In nnturn d i profilli. Miss ~II:UKR sostciiiic clic qwst i orgniii soiio fogliari, a base coiiic picciolo; sono cioC: prolilli ii:iti da u i i ns.ic l:itcr;iIc, clic in tuttn In sun luiigliczzn C coiigciiitaliiiciitc fuso coii cssi, tln pcrdcrc qunlsinsi vcstigin ; quiiidi ricoiiobbc piii coiiforiiii it1 vcro le tcorie tli ’ i ‘mFi :wro , I<OCII, DUVAL-JOUV~: c VAS ’I‘II:GSIE\I ; aiiclic i filloclndi di ~ ~ f ~ ~ i ~ ~ i ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ i i i i i cislwrtrgoidt*s soiio i profilli di gcr- iiiogli Intcr:ili, i l cui :issc: i. allortito, c qws to gciicrc costituisec a w i h di coiigiuiizioiic frn Ic Rrisccr c le nltrc iiioiiocotili; Ic foglic spiiiosc squaiiiiforiiii di i l s ~ ~ r ~ i g i i . ~ soiin fillodi’ pcr iiitiiicaiizn tlelln Iniiiiiin, poielill. In spill3 > i l picciolo c In partc sripcriorc i. iirin g u n i i i n ligularc ; gli nglii so110 oiiiologlii allc foglic di I ’ i i i r r s e tlificriscoiio iiiorfologica- iiientc dai fillocladi di M ~ ~ r s i ~ h ~ ~ l l i r i i ~ ( I ) ; i i o i i fu di stcssn opiiiioiic tli niolti lmtaiiici (I~R~!vAIs, L ~ L , \ !~IIII , I :R ccc.) clic ritciincro dctti nglii o r p n i nssili probnhiliiiciitc cquivnlciiti 31 pcdiccllo fioralc ( 2 ) . JOTI:.US,

piii di Miss ~ I R H K R , tratti) qiiest’nrgoiiiciito tlcttugrlint-ninciite c discussc Ic vnrie tcoric ; cgli csclusc clic i filloclndi possniio csscrc iioinofilli, pcrclii. qucsti csistorio a110 stnto rudiiiiciit31c ; a fnvoi-e dcll:i loro iiatiira assilc 11c riconohbc In posizioiic all’nscclln di 1iii:i fogli:i, i i i a fu piii fnvorcvolc nlln tcorin delln iiatura fogliarc per In loro crcscciizn liiiii-

tata, siiiinictrin bilatcrnlc, f x c i sparsi cd oriciitnti in iiiodo gciiernl- iiiciite uiiiforiiic, i l iiiotlo d’iiiscrzioiie sul fusto, cl ic ricliiniiin u i in

traccia fogliarc aiizicliC gciiininrin ; In prcsciizn d’ui in stele i i C 1 1 3 rc- gioiic iriferiorc dci fillocladii iioii fiorifcri, clic potrcbbc costituirc nrgo- iiiriito n invorr’dclln loro iiaturn ;issiIc, si hn spcsso nnclic iiei piccioli

t‘ tnlvolta iiclln fortc iicrvaturcl del lciiibo tl’uiia fogli:i ; per& csclusu 12 ii:itur:i t l i noiiiofilli, cgli sostciiiie c ~ i c i c~:iclo:~i’ ciclle ~ i i s c c e soiio i profilli d’un gsrnioglio nbortito, i qunli si soiio i i is tnl la t i iicllo spnzio Inscinto dispoiiibilc Ix r I’aborto del raiiio nsccllnrc c si iiiostraiio coiiic foglic iiiverse ; 3 fnvorc di qiicsto piiiito di vista stn I’oriciitaiiiciito dci fclsci, i qu:ili Iiaiiiio lo silciiin rivolto verso I’:ilto, cioC: iiivcrso a qucllo d i e si osscrva nci iiomofilli ; l’iiifiorcscciizn i- iiiin produzioiie avventi- zi:i iiiostrniitcsi all’uiia c .:ill’nltrn fnccia dci clndodi ; i tcrniiiinli dif- fcriscoiio dni latcrclli per I’ahorto dclla foglin clie l i preccclc. Di nltri hotaiiici clie si occupnroiio clci filloclnd‘i dcllc Ruscce cito D i c ~ s o s [29] , il qualc iioti) clie iicllc verc foglic di Ri/sctis o i t A i v g j r i i u 5 ciascuii fnscio collntcrale i. oriciitato iioi-mnliiiciitc iiiciitrc iiei filluclacl‘i si1eiii:i t‘ f1oeiii:i soiio orieiitati iiivcrsaiiiciite ai priiiii ; c l>o\ris [ 3 0 ] i l qiinlc, scl)bc.iic scgiiiicc dclle itlce t l i I 7 ~ ~ ~ , i : s o \ . ~ ~ ~ , 11011 si proiiuiizii) siil vnlorc iiiorfolu- gico di qucsti orgniii, per0 nficriiii) clic iicllc rlspnrngaccc Ic foglic sono :iiiclic costitiiitc t l i due iiieiiibri, clic i i i Ku.<cu.< soiio scparati, cioc In guninn si iriostra coiiie squniiin dcl rizoiii:i e 1:1 Iainiiin come sqtiaiiia tlcl caulc.

Kiassuniciitlo i puiiti t l i vista dci h t n i i i c i clic si occiiproiio di que- sti orgniii, si rilcva clic i sosteiiitori t1cll:i 10.1-0 iintura cnuliiiarc soiio in forte iiinggioraiizn c piii solitlnli. Ijssi si soiio hnsnti : sulla posi- zioiic di cinscun filloclarlio all’ast.cll:\ t l i un:i foglin rudiiiieiitnlc ; sullo stnto di dctti ~ioniofilli, rlic tleteriiiiiib l’ipcrtrofin dei grrmogli asccl- lnri c i l rclntivo appiaiiaiiiciito; sullo sviliippo i n cssi d i fiori c iiifiorc- scciix ; sull’oricntnmcnto (lei f x c i ; sii l ln disposizioiic dci fiori, i n S r - mrlc , liiiigo i inargiiii dci f i l loc lndi , iiisostciiibile col vnlorc foglinrc ; sullu iiinticniim di g ~ i a i ~ i a ~ c:irntteristica delle foglic moiiocotili c dclle Asparagcc i n pnrticolnrc ; ~sull’csistciii?n di stclc :illn base tlci filloclndi c sulli strutturn tie1 iicrvo iiicdiaiio, clie richinnin i I ciliiitlro ccntmlc tli i i i i assc ; sul niodo di sviluppo tlci gcrniogli Intcrnli siiiiilc n qiicllo dci cniili ; sullo sviluppo (lei filloclndi tcrriiiiiali, clie si coiiiportaiio d:i v x i cnuloiiii. Z\SF.IGI:I;~* noti, aiicora che il cnso in cui i filloclncti por- tniio fiori solo dn uiin faccia coiitrnddice I’afieiminzioiic clic i fertiii siano vcri caulomi c gli stcrili vcri filloiiii.

I sostciiitori dclla iinturn foKliarc tli qucsti orgaiii iiivccc sorio i n fortc Iiiiiiorniiza e iiiostr,niio di~cordaii7~7 d i opinioiii. I’cr alcaiii i f i l - Ioclndi soiio noiiiofilli, pcr nltri so110 i n pnrtc nssi c iii partc fi l l i , per nltri aiicora soiio profilli. Essi si foiidaiio : sull:i mniimiizn di foglic sui filloclndi’ sterili ; suII’uguagli:iiizn di striittiir:i fr:i filloclndi icrtili c stcrili ; sulla disposizioiic dci loro fnsci i n uiiico piniio c rccoiitlo i i i in

forniula tipica clie si accordn ;i quclla dci iioiiiofilli ; sul loro oriciit:i-

iiieiito, idciitico a quello dci profilli ; sull:i loro crcxciizn liinitata, sini- iiictrin bilntcrnlc c rnssoiiiigliniizn, iielln iicrvazioiic, colle foglic. JOJ,EVS, 1). e., cccliise i puiiti di vista di \'EI,ESOYSI<Y c I ~ . \ s K K pcrcliP uiia foglin 11011 costituiscc i i ini 1 1 tcriniiic di 1111 nssc.

10, avcntlo studiato 13 s t ru t tu rn di qucsti orgnni I';irticolnriiieiitc, mi soiio conviiito chc cssi liiiiiio iintiirn tli cniiloiiin. Secoiido iiic, oltrc lc niolto coiiviiicciiti consitlcrnzioiii di C E i , : i K o v s K s ctl nltri, iiiia Inciinn tlel iccoiitlo gruppo tli botniiici it stnta l'avcr coiisiticrato le Rusccc sciiza alcuii coilto dcl!e nltre piantc, specinliiicntc dicotili, fornite di orgaiii idciitici, la ciii struttura ricliiniiia, forse nicglio, qiiel1:i dcllc foglic ; orgaiii In cui i n t u r a assile 11011 C stata iiicssn i i i dubhio. In I'ii?Illocl[itlit.s, fi-n Ic Giiiiiiospcrmc, Ic foglic dei lunglii gcrniogli soiio piccolc, squaniiforiiii, origiii:irinniciitc vertli inn presto disscccnntcsi c divennte hrunc ; essc, COITIC iicllc Ruscce, portaiio all'ascclln filloclacli' (br;icliiblasti) che assuinciido successivaiiiciitc In fornin di foglic [32], talvolta 3213 loro puiit:i si iiiostrniio ciliiiclrici coil foglic disposte a spira ; come in I<if.$l-ifsJ i gcriiiogli tcrniiiiaiio a1l'esticniit:i in filloclndi (PI&. gltirrci~s Cnrr., PI!. ~, . ir l iorricir ioi t l t . s IIoii.) ; qiicsti, di vnrin fornia e lungli,czza, a l l n loro hnsc so110 cuiieiforiiii c i i i alto piii o iiiciio dcn- tnt i iiicisi ; iielle iiicisioni portnno le rudiiiiciitnlj squ:iiiiiforiiii foglic ; in PIi. Ij.iclrc,iiiurioidc.s e 1'11. xltiircirs i rniiictti so110 approssiinntii-a- riiciite vcrticillati c. port:iiio luiiglii geriiiogli c filloclndi lntcrnli e tcr- xiiiiinli ; iiiniicn la gciiimn npicnle ; trn lc due forine esistono transizioni clic coiifcr1ii311o In iintiirn di rnuloxiin dci filloclndi ; quclli di Pli. [isfilc-

niifolii~s p. c. corrispoiidoiio n i corti gcrmogli d i PI!. I , . i f I i [ ~ i i f ~ i i i ~ i ~ ~ . ~

coi filloclndii 1:itcrali ; I n loro fuiizioiic fogiinre i. iiidicata rlagli stonii, vnriaiiicnte disposti siillc due pagiiie, e dnlln fogliforiiie ncrvazione quasi a vciitaglio. Xiiclic i n ~ ' h ) ' ~ / t 7 J f / h t f S scz. S j ~ i o ~ ~ I i ~ ~ l l a , frn le Eufor- binccc [33], i filloclndi, n forinn d i foglic dciitcllntc, portniio all;i loro nscclla uiia ~c1111113 c soiio foriiiti di fiori ; il KUSTH [34] li iiidici, u rniiictti nfil l i dil:itati, appiniiati, si i i i i l i n11c foglic, tlciitnti 31 mnr- giiic, coii dciiti iiorifcri N ; la loro xiaturn cniiliiiarc si rile\,,? in P I i . c/)i- f ih>pllui i thi is ovc essi c i gcriiiogli ciliiidrici 11011. soiio tlisposti in rcln- zioiic nl geriiioxlio principnle, c i n P h . S ~ J C - C ~ O S I I S si not:iiio fornic iiitcr- incdie frn dctti iilloclncli e i gcriiiogli ciliiidrici ; iiifatti ill qiicstn spccic il caulc', ciliiidrico (1 stipulnto, porta ranictti ciliiidrico-coniprcssi c i fiorifcri, vciinti e obliquainciitc vciiosi, miio ristretti allc duc cstrcniiti ; niichc iii ciina soiio talvoltn cilindrici c liaiino inizio da 1111 gcriiioglio cilindrico, chc proccde i n inodo clic In rcgioiie iiiidollnrc crescc in spcs- sore iici diic inti ; coiiic rilcv; nnche i l nisc;r.~~ [5 ] , essi soiio piii o x~iciio dorsovciitrnli c a strtittur:~ bilatcrale ; qucsto bot:iiiico c011i-3lidi)

. . I -

i l suo puiito di vista coii u i i iiiiiiuzioso studio :iiintoinico : su1 ciliiidro nssile clic, iicll’ultcriorc crcsciniento, si nppiaiin ; sulln disposizioiic dellc t r x c c lntcrali ; siil cre.scimciito tlclln cortccci:i, chc forrrin cspnii- sioiii lntcrnli ad nl i ; discussc I’origiiic d i qucsto gciicrc, sc inoiiofileticn o polifileticn c cliiusc i l Invoro colls storia tlcllo sviluppo di alcuiii P h j f l - l i i i / t l l i t s ; sccoii(1o Iui aiic~ic qiii I; foriiinzioiic d e ~ corto p o ~ ~ o i i c foglicl- ceo i! i i i rclnzioiie coll’nhorto clci iioiiiofilli tlcl gcriiioglio priiicipnie. ’ ~ Z i t / i I [ ~ i i ~ ) [ . I ; i ~ 7 plat~vclnrla, fra lc Poligoiinccc, hn fiisti nppiniinti coil foglic ridottc. In CliuviriicIitrrliu (I Bossi[it-[i, fra Ic Pnpilioiincec si 1in ricluzioiic dellc foglic c rclativo appiniiniiiciito dell’:issc, coiiic rilcv; i l GoI:I:I:.I, ; in C. rs .s i tI p. e. gli nssi so110 cili~idrici, coil foglic iioriiiali ; invccc C. jIupllijoi.ji1i.s ha foglie ridottc, iii luoglii solcgginti, foglic iioriiiaIi, in luoglii oiii\)rcgginti ; in altrc s p x i c i gcriiiogli soiio nppia- iinti c Ic foglie ridottc. Iii LIo.~siorc7 si iiotniio aiicIic evidciiti Ic traiisi- zioiii cia1 fusto noriiinle ciliiidrico :i1 fusto nppi:iii:ito c iinstriforiiie, coil foglie ridottc squniiiifolmi ; siiiiile foriiia ciliiirlrica si osscrvn iicl puiito vcgctativo, iiieiitrc I’nppinnamcnto si iiiizia a1 tlisotto. Scniprc sccoiitlo GOEUH., i l geiierc Collctic~, f r n Ic Rniiiiincce, Iia C. .sl)iiinsii coii gcriuo- glio ciliiidrico e C. cruciuta con geriiioglio corto nppianato, iiiciitrc la plaiitula di qucst’ultiiiin spccic richiania i cnratteri di C. s p i i i o s a . Kcllc -\Ioiiucotilcdoiii il GOEUKI, rilc\G uii’iiitiiiia rclnzione fr:i l lo;r~iurt~ :~?ltrbilis e ~ I s f i u r t ~ g ~ l s , poic1iG iiclh priiiin specie i l luiigo volubilc asse porta solo foglic sqiiniiiiforiiii, clic :ilia loro ascelln Iiaiiiio rnmi corti cd nssiiiiilntori. 11 VAS TII:.GI~EM, iicl pcrioclo’ in ciii niicorn ncccttavn la iintura cnulinnrc dci filloclndi, sosteiinc clie qucst’ultiiiii iii S!~lo f i I i j~ lZn c I’li!~llocladit.s crniio costituiti di uii rniiio coii tluc seric di foglie, clic nlla loro nscclln portniio tluc scric d i raiiii, snldnt i insicriie pcr co~iiuiic crcsceiizn, cioc Iianiio 1111 vnlorc iiiorfologico divcrso dn qiiclli di R i t s c i t s , chc soiio scmplici raiiii appinttiti ; i n PIij-l locludiis p. c . Ic foglic, sc- guendo I’ordiiic distico 1oiigitutiin:ilc e coiicrcscc~ido frn lor0 i i i cin- scuiin scric, foriiiRiio, iiisiciiic ai raiiii, uii;i Iniiiiiia ad orli dciitati 31)- piattiti iicl piniio dell’nssc clcl rnino ; invcce iii 1Zir.scit.c i corti rnii i i for- iiiniio i priiiii intcriiodi, clic CCSSLIIIO tii nlluiigarsi c appiattciidosi si- inulnno iiiia foglin.

Ik l ln strutturn niiatoiiiica di questi orgaiii si occuparoiio iiiolti hotn- iiici e frn i piii rccciiti Miss ARIIER e Jo\’I:.us, Ic cui dctluzioiii pcr3 iioii

credo coiiviiicciiti perch; iie confcrino la iiatura nssile, per quniito il DUT:\II,I,S, citnto dal CKI.AKOVSKS, nbbin afieriiinto clie iioii dcvc dnrsi 1111 grniide i.nIorc 31 iiictodo aiintoiiiico ncIIn distiiizioiic fra assc c fo- glin. Uiin spccic dcgiin di iiotn, pci hotaiiici chc soiteiiiicro In iiaturrr

206 I’OSZO

fogliarc dci fillocladi, i. stntn Llaiinc roc~ i t~oso , I n qii:ilc iielln plniitiiln portn vcrc fol;lic con cortn h s c giiaiiiniitc, coii picciolo liiiigo, triniigo- 1:irc in sczionc, c coii l n i i i i i i n n fnsci oriciitnti iioriii:ilmcntc, foriiitn di iicrvo iiicdiniio bcii distiiito ; iiel Iciiiho, scrontlo In ARnEi:, all’epicicr- iiiidc siiperiore seiizn stonii scguoiio trc strati cfi ccllulc :issiiiiilntrici, c all’cpidcrinidc iiifcriorc scguono duc strati di stessc cclliilc ; per lci qucstc foglic iiiostraiio uii’intiiiin rclnzionc coi iilloclndi, peril qiic- st’ultiiiii 11011 liniiiio 1111 cvideiitc iicrvo iiicdiniio c soiio coii fasci oricn- tati in sciiso iiiverso; iiiwcc In foglin nsccllaiitc, coiiic i priiiiifilli, ha 1111 innrcnto iiervo nicdi:iiio con fascia a tiiicIciiza anifivaw~c ; il sistciiin vasco1:irc nci inaturi f i l locl~di iiiostrn ncl p;.ciiccllo 1111 ciliiidro ccntrnlc coi f.3 s c i 3 gg r u ppn t i i r rcgol :i r iii c ii t c , i qu a1 i ii c 1 1 ’:i p 11 i :i ii ;i to 1 e i n bo sono in scrie, collo sileiiin w l t o i n giii ; i filloc1:itli tciidoiio ad oriciitarsi cli profillo per torsionc c1cll:i b x c . SZAFXR iioti, clic In supcrficie siiperiore si asviciiin 2 quclln di uiin foglin n struttura serofiln per perditn di stoiiii, clie :i~ii~iciitniio di iiiiiiicro 1 1 ~ 1 1 3 pngiiin iiiferiorr riccn di piii grnndi spazi‘ iiitercellulari. Se l ln plnii tuln di rZir.scrr.< iiiaiicaiio i pri- inifi l l i iioriiinli coine i i i Ilriiian, e IT:\s ’I’II:GHK~I rilcv; iici filloclndi iiiia hnsc quasi ciliiidriccl con fasci i i i circolo (struttura tl’uii rnmoj ; il ciliiidro poi si allarga sccoiido il piniio (lei filloclndi, col flociiin volto in alto pcr torsioiie delln hnse (struttura di foglin coil oriciitaiiiciito iIiverso dci fasci).

I filloclad1 di Rirscirs acirlraf us soiio duri , cuoinrei, obluiigo-lancco- In t i , ncnniiii.?ti-puiigeiiti nll’apicc, ristrctti 3112 base, dalla qualc i iicrvi divcrRoiio e iic scguorio 13 forinn, col rricdiniio bcii marcnto c sporgcntc clnlla pnginn infcriorc, pcrcorso d n un solco ?un,~o la pngiiin snperiorc ; cssi soiio disposti vcrticalineiitc per torsioiic ciclln h s c , e i tcriiiinali soiio idciitici n g ~ i asccllnri, cccctto 13 inaiicaiim (ICIIC fog~ic squiiiii- fornii asccllniiti ; soiio vcrticnli c mostrniio grndiinlc trnnsizioiic clnlln foriiin ciliiidricn nll’appiiiiiata ; i fiori, portnti c h i filloclndi iiicdi, ( i piii bassi c i piii n l t i iic iiiniicniio) soiio posti all’axclln di iiiia piccola brnttca squaiiiiforiiic, tri:iiiEolnrc ncuta o coii duc piccoli tlciiti latcrnli ; si trovano sii l ln pngiiin supcriorc c 3 circa r / 4 dclla lor0 1iiiigliczz:i dnlla txisc ; Ic foglic ridottc sqiiaiiiiforiiii nsccllniiti ahbraeciano circa 1/3 dcl fusto, gi:i iiigrossnto c :idulto, cio: si cstciitloiio per tiitta la bncc dci filloclndi’ e soiio triaiigolari-lesiiiiforiiii acutc, luriglic circa 1/5 dci rclativi filloclatfi. 111 .R. Iiji/w.c:los.srriti It. brattcc, postc sui filloclrtdi’, 11:~iino la stcssa coiisistciizn ili qucst’ultiiiii c rnggiuii!;oiio diiiieiisioiic iiotcl-olc ; i filloclndi’ sniio disposti a spirn o irre~olnrniciitc i n gruppi di 2-3 e n vcrticillo ; coiiic in I<. ~ i ~ i ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ i ~ , i ~ i r , i i i , i l iic‘rvo priucipnlc si esteiide sottn c soprn l’iiifiorcscciizn, cd ha strutturn rndialc collo silc-

111n rivolto vcrso la foglia ciscellniitc. M>~rs iphj* / / i r i i i trSjmif1goidcs 113 i fillocladi‘, chc, pcr In lorn tlclienta, pnrnllcla iicr~azioiic c sciizx iiii cIcfiiiit0 iicrvo nicdiario, ricliiniiiaiio q ~ i c ~ ~ i di I I ~ I I ~ I C ; coiiic i ic~lc Rusccc essi soiio aiiclic tcriiiiiinli, haiiiio i l tcssuto nssiiiiilntorc piii sriluppato i i c l l n ~ pngiiin supcriorc c ‘lo si1cm;i rivolto vcrso In foglis asccllaiitc, pcr cui c1cl)boiio ritciicrsi tli stcssn iintum cli quclli tlcllc Rusccc. Sccoiirio Miss ARIXR lc spine cli :Isfiorngus, di vnlorc divcrso d n i filloclndi’ dcllc Ruscce, costituiscoiio uii iiitcgralc iiicmbro dclln foglin, poicliC ricevoiio i lor0 vnsi dircttaiiiciitc dall’:is~c, i qii:ili poi si csteiidoiio,iiclln pnrte supet-iore dclln foglia stessn ; pcrcii, Ic ctcttc spine soiio fillodi’ per ~iiaiic~ii izi cli I n i t i i i i : ~ , iiiciitrc i l picciolo l in assuiito la foriiin di spiiin riflcssa c la partc supxiore quelln t l i guninn ligulnre.

l’iii dettaglinto fu JOTEUS il qunlc, fra l’nltro, rilcv; clic i n Rirsciis i I pnrciicliiina cortir:ilc dcl caulc vertlc ; lc traccc foglinri coiitciigoiio per lo piii 1111 solo fascio, clic tosto si uiiiscc a1 iiicdiniio del ln gciiiiiin ; i fasci forniniiti In stcle soiio iiiiiiicrosi c spnrsi iii uii tcssuto fondaiiieiitnle sclcrificnto ; le foglic ridottc, dnppriiiia vcrdi poi bruiic pcr rapido dis- swcniiieiito, scmpre piii .picCole vcrso l’alto, l inii i io uii fascio, clic iii hnsso si aiinstoriiizza col iiicdinnn del filloclntlio ( I < . Ir?ifio.y/ossiriri e K . I I J ~ ~ o ~ I I J ~ / ~ ~ I ~ J I Iianiio 3 fasci) ; i fillocladi’ mostraiio nlln . base uiiicn stcle, clic si continua col nervo priiicipalc c pu3 frnzioiiarsi in piG stclc ( i i i l?. \ L J ~ ~ ~ / I \ I J ~ ~ ! I I ~ I I soiio 5, corrispciiidenti ai 5 iiervi piii grossi) ; Iianiio lo silciiin rivolto verso i l cciitro ; grndntamciitc piii i i i alto, pcr 1’aIl:ir- piiieiito dci filloclndi, esroiio da l ln stclc, dn uii Into e dnll’nltro, i fnsci, clic nssunio1io uii oriciitniiiciito inverso a qucllo di qucst’ultimi, iiiciitrc i l iiiiiiicro di quclli clic riiiiaiigoiio nclln stcle va assottiglinn- ( h i ; nlln pngiiia liberinna (lei filloclntll fcrtili In brattcn i. orientnta iiornialnicntc i n rnpporto n i fiori ed I in u i i solo fnscio, i l ciii silcmn i. dirctto verso cli cssi. Joll:rrs fccc aiicora iiotnrc clie Ic traccc (lei fillo- clndi’ soiio costituitc da fasci oriciitati coiiic gli altri clcl raulc c i l iiic-

sofillo P costituito di 3-4 strati di ccllulc n clorofilla i l l aiiibo Ic pngiric, la rcl;ione iiiediniin csseiido occupatn dn uiin scric tli graiidi cclluk in- colorc ; l’cpidcrinidc e il Iiuiiicro di stomi sono quasi identici sulk due pngiiic c In Ibro strut,tiira i. cquifaccialc ; i fillcclndi‘ tcriiiiiinli ~ioii si trovaiio nll’ascelln dclln foglin sqiiniiiiforiiic, ~ i i n lie1 rcsto I i n i i n o I’iden- tica strutturn tlci Inter:ili, s i n pcr In disposizioiic tlci f:isci, sin pci cn- rntteri dcl i i icsofi~~o ; solo i prinii spcsso coriscrv;iiio ‘10 stcsso Oriciita- iiicnto clic avcvnno ~ic.lla stele, scbbcnc tnlvolta i fnsci laternli iiiostriiio i i i i oriciitniiiciito iiivcrso n qiicllo dcl iiiediniio ; i fnsci dclla bratten, peiictraiido iici filloclacli’, discendono c raggiuiigoiio la stclc ; quclli tlcl- I’iiifiorcsceiiza noii si proluiigano fino nlla bnsc dei fillo~-ladii c iioii pe-

205 I’OSZO

iictraiio iicl c:inle ; per cib, stcondo JOY.EI:S, Ic l m t t c t c i fiori si origi- naiio dn gcriiiogli ncvciitizi iiiiicstnti su 1111 org:iiio lnro cstrniico, co;iic CAS. Di: C,\SDOI.IX [36] CoilStnt~J iicl c;iso tli iiifiorcscciizc cpifille, ovc i fnsci si uiiiscoiio 3 quclli tlcl iiervo iiicdiniio c iioii discciidoiio iicl cnulc. 111 Scrriclr ciridwgj-rici iiori si linnno iiini iinri o iiifiorcscciizc rilln soiiiiiiit?i dci filloclntli forsc pcr csnuriiiiciito c discccnniciitn dcl r e h - tivo iiicristcmn ; i filloclndi iioii fioriferi I ini i r io iiuiiicrosi iicrvi costituiti dn I i i i so10 fnscio c iii;iiic:i In stclc iiictliniin, clic t1:ippriiiin C fortciiictitc nppinttita, coil ui12 quiiidiciiin tii fasci piii grossi nllinr.nti, collo sileiiia rivnlto verso In ridotta foglin asccllaiitc ; i filloi.lncli fioriferi liniiiio uiiri

forte iicrvnzioiic viciiio cinscuii iiinr:iiie, i i i rclnzioiic collc iiifiorcscciize, c dificriscoiio’ d a i iioii fiorifcri per In prcsciizn dcllc due stclc iii:irg-

iiali, le qunli liniiiio tin fascio pih grosso clic priictra iiclln hrattca ; il incsofillo C ideiitico n qucllo tli Riisciis; gli stoiiii, irlciitiri sullc clue pngiiic, soiio iiiolto piii iiuiiicrosi iiclln iiifcriorc. I n L ) e i r / t i t * i.ticciiioslz

i filloclndi iioii portaiio tlori, clie si trovniio nll’ascella di brattcc nlla cstrciiiitii dci cnuli c tlci raiiii ; lc foglic 5qu:iiiiiforiiii liniiiio 1111 solo Iiervo; iici filloclndi’ riiniicii la stclc c i fiisci, disposti i i i u i i piniio, lintino oriciitaiirciito iiircrso :i qucllo dei fnsci C1’1iiin vcra foglia ; il nicsofillo e gli stoiiii soiio conic iii SciiirlL- e In stni t turn dci filloclndi L: sciiiprc eqiiifnccinlc. Srcoiitlo JOYI .uS l’orgaiiizznzioiie di Dnnnc 6 piii viciiia alla :tnccstr:ile per In posizioiic piii iioririalc dci suoi iioi-i, per In inan- cniiza di stcle iiei fillocladi, pcr prcsciiza t l i verc foglic iiclln plni i tuln, pcr stcsso oriciitniiiciito dci fnsci, iiiciitrc Rirsciis costituisce i l risultnto di iiiiportnnti inodificnzioiii d ’ u i i : ~ priiiiitivn orpiiizzazioiic.

1.c iiiie osscrvnzioni riiorfologiclic in qucsti gciicri ( I ) Iiniiiio coii- fcriiiato quellc dei prccietti hotniiici ; per;) iic dissciito pci scguenti 1110-

tivi priiicipali : I .”) Nci fillocladi iiiniica qualsinsi iiidizio di giiniiin, conic rilcvi,

aiiclic I ~ I I < S . \ T Z K Y , la qunlc costituiscc 1111 c:ii-attcre doiiiiiiaiitc dcllc foglic iiellc hlonocotilcdoiii i i i gciicralc, c iicllc Aslxiragce in partico- lnrc ; cssa i. sciiiprc prcsciitc iiellc vcre foglic, si:i iioriiinliiiciitc svilup- pate (p. cs. iici priiiiifilli di L)ciiiut’ c St~rric.Ic), sin solo sqiiniiiiforiiii ri- dottc.

2.”) I fillocladi lianiio 13 bnsr piii o iiietio ciliiirlroide origiiinria- Iiieiite, e ivi sono attravcrsnti rlalla stclc, conic i cnuli, dnlla qunlc, per l’appiniiniiiento, iiiciitrc cssa gradattamciitc si ritluce, i fnsci cscoii’o dispoiiciidosi in uii piniio coii orieiitaiiiciito divcrso da qucllo dei i~oiiio-

.

( I ) Invcct: chc su Dgz~rnr ~ r l C ~ l i / o ~ c z fcci Ic orscrrazioni su U . L,rrrrrrs, mcglio coltivata Iicll’Orto llotanico d i Pnlcrnio.

fi l l i (cii) costituiscc un’iii1port;iiitc divergciiL2) ; la loro strutturn cqui- fnccinlc c la presciiza cli cloreiichiina sotto Ic duc cpidcriiiidi piii o iiieiio oiiiogciico c simile a1 corticalc dcl cnulc, coiifcriii:i In loim nnturii a u - liiinrc. Se i n scguito i filloclndi’ si nvvicinaiio n l ln struttur-i fillnre, ~ io i i

cscludc In loro origiric nssilc c iiiostra chc la strutturn iiitcrria 6 legntn 3113 forriia isteriin c funzioiie fiiialc. Qui potrli oMiiettnrsi c ~ i c n c ~ ~ e foglic iiionocotili, i n gciiernlc, 111niic;i u i i h-ii distiiito tcssuto n paliz- y-qtn, cssciido Ic cclliilc poco lung1ic c piii o iiiciio isodiariictriclie, clie ~ic! scguono i l contoriio; iiif:itti i I Zissl.: [a71 , nvcndo iiotnto chc i n qwsta c1:issc prcdoiiiiiin 1111 incsofillo oiiiogciico, :iffcrinh chc il punto di vista dclla ~ \ R R I : K , circa In iintura fillodica, tioii p i ; climiiinrsi, c lo SKir’rcrr [as], n proposito tIcIIe iogIic cIi ~ ~ : i i i n i i n , nvi.icini, Ic sue idce n quest3 tcorin. Aiicli’io notai qucstn liiiiitnta distiiizione del tcssuto n pnlizzqtn, pcr3 la collego col clorciicliima dcl caule c in cih trovo 1:i

coiifcrnia delln boiit; dell3 teoria dclla Icnj-ski12 di SorjsititRs [39] ; 1c foglic iiioiiocotili Iinniio uii piii iiitinio lcgaiiic col cnulc c iic costitui- scoiig uiin piii profoiida csp;iiisioiic, coiiscrvniidoiic mexlio i caruttcri. Essc, sccoiido me, costituiscoiio 1111 piii clevato grndo evolutivo di qucllo dellc f o ~ l i c tlicotili, pcrclii. iiiostraiio iiiia piii iiinrcntn p:irtccipnzioiic dci tcssuti dcl cnulc in cssc. Cii) ritciigo aiiclic1 iii nriiioiiia a1 puiito di vista di UIJ(;SUS cd altri, i quali :iffcrin:iroiio clic iicllc gi-aiiiiiincce I3 guaiiia foglinrc C uiia l o x l e tmsforiiiazioiic dclln perifcrin tlcl culiiio. I,n iiiniic~iiza di vcro palizzntn iwi filloclncii iioii C giustificntn dn1l:i iii;iiicaiiz:i di qiiesto tcssuto nnclic iiellc vcrc foglic perchi. iiclle stesse dicotili i filloclndi 11011 Iiaiiiio vero pnlizzntn iiieiitrc nellc vcrs foglie questo C cvidciitc.

3 . ’ ) L’origiiic (lei fillos1:idi richiniiia quclln dci rnnii, ove pciic- tmiio i tcssuti dei c a d i ; I n loro strattura si inostrn origiiiariainciitc identica n quells di qucst’nltinii, per qu:iiito C,\U\’IST nbbin fatto rile- vnrc chc i carnttcri aiintoiiiici di u i i organo appeiiclicolarc 11011 pcrnict- toiio d i dccickre sc csso s in uii picciolo o U I I raiiio, ctl i. iicccswrio tciicr conto delln rcciprocn disposizioiic di questi orgniii.

.I.’) I fillocladi 1ntcr:ili so110 all’ascelln di u i i n foglia, per qunrito piii o iiieiio squaliiiforiiic ritlottn (il chc ritciigo csclusivo (lei germo- gli) ; 1:i soiiiiglianzn di strutturd frn e s i , siniio fcrtili o stcrili, c i ter- riiiiinli coirfcriii:i la loro idcntitA di origiiie. I lntcrnli di RusciIs Hj~po- gSlos.s~iiri p. c. si iniziano coii u i i n cscrcscciiza o gciiiiriazioiic (fig. I ) ,

i i i cui pciictraiio i tcssuti d~11~asse, coinprcso il iiiitlollo. J O T I X ~ S con- vnlitli, i l suo puiito di vista sostciiciido chc i l iiiodo d‘iiiscrzionc dci fil- lorlndi siil cnulc inostrn 1:i tracrin foglinrc niiziclii- gciiiiii:irin ; pcrO io cscludo qucsta nfieriiiazionc perch; spccialiriciitc nci iilloclntli’ tcrliii-

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iiali In iiatura nssilc i. pcr inc evidentc, natura chc 11011 puh escludcrsi iici Interali, i qiiali, come afieriiiai, ha~iiio identicn htruttura dci prinii. Conic lo stcsso JOYEUS constatd; in Riiscirs il ciliiidro ccntrnle dcl caulc si coiitiiiun col fillocladio tcriiiinnle ov i , pcr il gr;itlualc appianninento c allnrgnmcnto, Is stele si riducc fino ad 1111 solo fascio per I’iisciti Interale dcgli :iltri ; col nuovo rcstririgersi apicnlc del filloclndio, dctti fasci toriiaiio ad uiiirsi diniiiiiiendo di iiuriicro ; aiiche il pnrcncliiiiia corticalc yerdc dcl cniilc si coiitinua, coiiic dissi, lie1 fillocladio c ~ i c costituiscc il tcssuto nssiniilntore, mostrandone In coiitinuitli. Ncllc fog1 i c , In ca 1-3 t tc ri s t icn s t rut t ura d orsovc n t ral e orig i iia r i a L: d c t c rni i xi:^ t rr solo dai tcssuti cstcriii delllapice vcgctrrtivo, spccinlmente dcl der- inatogc~io e talvoltrr snclic dn qunlcl~c strato dcl periblcrna (come not6 aiichc il G o E ~ E I , ) , OYC pciietrano d:\ 11110 a tre c pih diraiiiazioiii di fasci del cilindro cciitr3le ; cii) i. aiiche in ariiionia all3 tcorin tlella Icnf-skiti, ovc si sostciiiic chc il tessuto supcrficialc dell’asse gcriiiogliaiitc C tli orixiiic foglinre (il clie equi\.:ile nll’nficni~nzio~ie che la foglin hn rap-

porto col tessuto supcrficialc dcll’assc gcrmogliantc), iiirllgr~do le obbiezioni tli 1Iiss ARUI:~: c di I~VGSOS, poichi. Ic foglic si contitiunno cogli strati peri- fcrici tlcl c:iulc. 8 stato afleriiinto clie i filloclndi’ di L)aiioc Iiaiiiio i fasci, fin d n l l a IXISC, orieiihti in 1111 solo piniio

,.,.- coiiic mi ~ioiiiofilli ; cid perd lion csclu- A B tic l’appiaiinniciito, poichc i l D. Lnir-

t x s i l filloclxiio tcriniiinlc (clic mostra scniprc la trniisizioiie fra il cilindrico

cnulc c il largo fillocladio (fig. 2)) rnggiuiige I’iiiiica scric di fnsci coI- l’ultcriorc appinnnmciito (fig. 3 11 c I?). In Rirscirs l i j * p o p h > ~ l l i i t i ~ i l cnnle, spccialiiientc verso l’npicc, IIOII il sciiiprc ciliiidrico, 1113 spcsso 1111 pol trigorio ; nnche in I?. ac i~ lca l i r s csso C: talvolta angoloso-sinuoso o u n pol nppiattito c ovalc ill sczione. In Dorrnc L a ~ r v ~ r s i l caulc I I ~ U I I ~

strnto di cpidcrriiide scguito dn due strati di ccllulc piccolc, UII PO’

alluiigatc, clorenchiinnticlic ; i l ciliridro ceiitrnlc ha i iiunierosi f s c i spnrsi ; aiiche i fillocladi Iiaiino I’cpidcriiiide tli ideiiticcl struttura c sotto tli css3 2-3 strati di cellulc piccolc u i i po’ :\llungatc c clorciiclii- iiiatichc ~ O I I I C ricl cniilc. J n Ruscirs cicnl~irfirs I’cpiclcrmidc supcriorc C infcriore dei filloilndi‘ e quclla dci cauli soiio piii o 11iciio sil i i i l i ; coil stoiiii spnrsi. , ~ ~ ~ ~ . ~ i ~ ~ ~ ~ ~ ~ Z ~ i ~ ~ i ~ crsparci.:roirlcs Iia i fogliformi fillocladi :I])-

pcna ciioiscci, con ccllule epideriiiiclic infcriori piii piccolc dcllc supc- riori ; segt~ono, 111iig.o i I coiitorno, poc~ii strati di i e ~ ~ u ~ c piccole, ricclie

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di clorofilla c poco allurigntc coiiic nei cauli ; i fasci Iiniino disposizione iiiversa a qiiclln (lei iiomofilli, cmie iicllc I<IISCCC, e fin tlnlla base soiio disposti in uiiico piano iiin iiriiiicrsi i n i i t i tcssuto iiicolorc 3 ccllulc piii graridi collie riel cnnlc.

I fillocladi dellc Asparagee richinrnniio, forsc nicglio tli quclli delle dicotilcdoni, i caratteri del caulc. In ~ ~ ~ f i l r ~ [ , i i ~ ~ i , c ~ ~ i ~ pla!jsclado si coii- s t n h In gradualc traiisizioiic frn i l cilindrico caulc, coil fnsci disposti in giro in unim seric c i filloclnd1 sciiiprr piii piniii, ovc i fasci soiio in duc scric oppostc sccoiido lc due pagiiic. Q u i potri obbicttnrsi clie iiei fillocladi i fnsci soiio ad cllissi c i i i duc scrie opposte inverse, come rilev6 il V.\s ’ I ‘ I ~ : ~ ~ ~ l < > r ; per0 qiirsta disposizione iion contmddicc la detta osscrvazionc, perch6 in Mtih tmbn-k in , pcr piii liinitatn entit?i d d - l’nppiaiinmeilto, In disposizioiic dci fasci coiiserv;i la doppin scric o I’cllissi per la coixprcssionc dclln stele ; ci6 iioii si tfTettua iiclle A s p - rngee per il piii forte appianaiiiciito ad ala :I 1:i iiiaggiorc sottigliczza raggiunta dai filloc1;di di qucsto gruppo, il qualc invece niostrn uiia strutturn piii aflitic ai filloclndi’ di Pl l j l l lar i / l i ifs, conic osscrvi) giustn- iiiciitc il CEL.IKOVSK;Y. I i i P l i . spcciosirs le ccllule epideriiiiclic dei rmni sccondari c dci filloclndi’ soiio di forinn piii o inciio identicn, cioi. pir- colc ; solo soiio piA isodiniiietriclic ncgli ultiini ; ilctti filloclndi, disposti Intcralinciite all’assc s ~ c o i i d a r i ~ , soiio in scrir distica c rassoinigliaiio, coll’assc clic l i portn, ad iiiin foglia peliliati? ; cssi soiio Icggerriiciitc sc- ghcth t i l u n ~ o il margiiic e percorsi dal iicrvo nicdiniio poco distiiito, dnl qualc si distnccaiio cliagoiinlmeiitc i iicrvi lntcrnli clie tcriiiiiinno :ii dcnti ; i fillocladi’ si trovaiio, coiiic iicllc Ruscee, all’ascelln di rudcri di foglic acconipagnntc (1:illc rclntivc sottili stipule. Xiichc i n PII . l ~ r i -

gijoliiis Rli strati di ccllulc n clorofilla, piii o riiciio isodiniiictriche, dei fillocladi, attraversnti dai cordoni di sclcrciichiiiin, iic scguoiio il coiltorno cox~ic i cnuli ; Ic cellulc cpidcriniche, n parcti ispcssitc, rno- strano stcssa struttur.? come iici raiiii ; gli stoiiii, a diffcrciizn dellc Asparagec, sono pih divcrsamente distribuiti sullc cluc pnginc. In qucsto gciicrc l’originc dci fillocladi lnterali alla basc (lei tcrniiiiali, coiiic iicllc RUSCCC, si iiiizia coil un;1 gcrnninzione o cscrCsccnzn, in cui pciictra la stele dcl caulc. ’

3lolti sostciiitori dclla iiatura foglinrc dei fillocladi nmiiiisero clic qucsti rion possono considcrarsi noinofilli, iiix P r ~ f i l l i chc haiir10 acqui- stato 1111 iiotcvolc sviluppo. P c G qucsto puiito di vista i. fondnto SII

ipotcsi che riicritnno coiiferiiin, perchi. i’affcrmazione p. c . dcll’atrofia dell’assc dcl proiillo i. uiia supposizioiic clic per mc iioii 113 solidn basc ; e detti filloclndi dcbboiio vcrainciitc ritenersi profilli? I,o stcsso Bv- SC.\I,IOSI aficrriii, clic le nostr? cognizioni su qucsti orgaiii, iicllc Aspn-

ro?:zo --

212

rager, soiio aiicorn alquniito iiicoriiplctc. C:\uwr [ 4 0 ] not6 clic ncllc Monocotiledoiii il profillo i. post0 fra il ram0 e i l fusto in 1111 pin110 pcrpcndicolnrc n qucllo tlclla foglin nindrc ; questn disposizioiic noii si osscrvn in tutti i r<irscrts. ~)GCIi.Al:Tl<E [41] , citnto d n l h stcsso JoTEUX,

scrissc clic i profilli soiio spessn piccoli, sottili c pr~llidi cd hnnno xiia

fuiizionc fisiologicn soprntutto protcttivn dcllc pnrti piii giovatii. R u - TEI: [42] rilcv?~ che i profilli soiio siiiiili allc foglic iiifcriori rimnstc Iiiciiibraiiox c piccolc ; essi tnlvoltn costituiscono In traiisizionc fra quc- s t c c g I ' i 11 t i L- ra i iie ii t c s v i 111 1) pn t i n o I i io fi I 1 i ; d i n-c r i cco 11 n d n q 11 es t u I t i III i pcr lo piii pcr In foriiin c diiiiciisionc ; r:issoinigliiino aiichc :ille squniiie dtlle geninie per arrcsto dcl loro ssiliippo. I'er il \\'I:TTSTEI.I: i profilli so110 ritlotti iii Iiuiiicru c iii grnndezz:i. 11 Gosni:~. li iiidic0 rtdossati c'

rivolti vcrso il gcrnioglio geiiitorc, a1 coiitrario dcl gerinoglio figlio, c l i guard6 conic adibiri (7 difrsa dl*lla rrltzlii*tz ~ C I I I I I ~ ~ I , rng$iingeiido solo piccolc diniciisioiii c coiiservnndo u i i n seiiiplicc forma, da confoil- dcrsi tnlvoltn collc stipulc, ,clnlle qunli per:) si distiiiguoiio pcr la lor0 originc ; in ,.I ristdocfzin c-lc~w:.nrrs p. t. Ii distiiise d a k w r c foglie per In lor0 iiiiiiorc grniidezza e la sopprcssionc tlcl pirciolo. Anclic i n alcuiic Uctulaccc e Fagaccc soiio stati inilicati cuiiic profilli 1e foglie squami- fornii ridottc clic protcggoiio i giovniii geriiiogli , clic VKLESOVSKY [43] indici, (c Fos'ri:,: [443 coiiferini)) coiiie stipulc inodifiwtc, la ciii rcla- tisa foglin riinniie piccola o i. coriiplctaincntc nbortita. GR:\VIS [L1.5], citato da JOYEUU", iiotii clic i prolilli di 'I'rndcscaiitia liaiiiio struttiira di giiaiiin foglinrc ordinnria. 1.3 spicgazioiie di JOYIXTS clie i l loro graiidc sviluppo il lcgato rtl coiiiplcto ahorto del rniiio nsccllnrc (pcr cui cssi hnnno sostituito i ~ioiiiofiili) urtn, sccondo inc, contro il coiicctto d i prolillo, rhc dcve indicarsi i i nn foglia ridotta simile allc inferiori coIi futzziom fuofc!fial; zc rnniicniido qiir-sta s!ia fuiizione per 1':iborto rlcl rclativo nssc, csso proscgiic tiel suo sviIuppo, IIOII i. piii UII profillo, ilia

divienc 1111 vcro noniofillo coi rnrntteri proprii , cio; coil guaiiin, picciolo e laiiiiiin ; I n guainn invece iiiaiirn iici filloclndi coiiiplctaiiiente, e noii .yo conccpirc ncllc :lsparngcc uiin cosi profoiidn inodificazione, rolln scoiiipnrsa di qucsta rcgione proprin dci loro filli. I n U U S C A I . I ~ S I L'

CAT.\IASO C dctto die nclle Xsprtrngcc csistorio clivcrsi tipi d i fillo~iii formariti pnrccchic catcgoric ; quclli piii a v n i i z n t i ncllo sviluppo off roiio quasi tuttc Ic ,carrtttcristiclie di 1111 fillo11ia .... Pcr converso quclli :itro- fici, come nd escinpio i profilli, Iiniino spcsso uiia strutturii scrriplifi- cnL7, iiinnifestniitesi colla iiiaiiciiiizn di fasci vascolnri o coll'estrenin rirluzioiic di qucsti. J O T E I : ~ , n giustificarc il suo punto di vilctn, si valse dc.Il'orieiitniiieiito iii,verso dei f ax i , per6 iioii tutti quclli di stcsso filloclndio liaiiiio idciitic:i disposizioiic ; i Intcrali I1liaiiiio spcsso diffc-

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rciitc tin1 iiicdiaiio, c lo stcsso JOYI:US coiistnti) chc i i i Rir.<cirs iicirlcatirs i fnsci conscrv:iiio I'oricntaiiiciito clic liniiiio iiclln stcle o si picgniio dn nssuiiicrc U I I oriciitnmciito invcrso a qucllo dcl mcdi:ino. I n I?. l i j s / w -

.' dossiriu i fnsci lntcrali, oricntnti coiiic il ~iictliniio, t:ilvoltn soiio di- sposti irregolnrmcntc c piii tli rntlo i i i direzioiie iiivcrsn ;I qiielln clel riie- dinno ; i filloclndi' tcriiiinnli t l i qucstn specie talvoltn 1i:iiiiio fnsci di- sposti irrcgolnriiiciitc c' iiivcrsi al iiicdiaiio. Aiiclic ii i Z3uiinr qualclic piccolissiiiio fnscio lin tin orientnincnto inverso a qriello clcl mcdiano. Cii, coiiferiiin 1111 oricnt:iineiito stii pwcr is e non beii defiriito coiiie iiei ~ioiiiofilli c profilli, clic iic esclude lo stesso \.alorr iiiorfologico. Eppoi, perc1iC ritciicrc profilli i fillocladi' c 11011 lc foglie squariiiforiiii asccl- l a i i t i o pir tc di cssc (seccmdo i l puiito di vista di I ~ U X . \ I . I ~ S I cd altri) clic iic d3iiiiO iiieglio i l cnratterc? cssc linnno fiiiizioiic itlenticn n quclla (lei profilli, uiia struttura sciiiplificxta per rnrattcri siiiiili :i quclli delle foglie squ:iniiforiiii iiifcriori c priinordiali, conic iici vcri profilli. Coii cii, si cscludc la iintura foglinrc dci filloclndi' ; ~ ~ U S C A l . l o S l c CATAI.ASO I). c affcriiiaroiio clic csistoiio i profilli 3113 bnsc (lei clndodi' cli nlciiiii AsPLzrugiis, e conic tali riteiiiicro le .due appeiidici 1nter:ili spesso i n pnrte s:ildnte colla rclativa squaiiia ; RUTER iiidici) in iI .~f i~i i t i .y i~.< S p r L y i i -

g o i uii profillo iiiciiibraiioso siinilc n quello di AHIS IS ( I ) .

Esclusn la iintura foglinrc dci fillocladi' dellc Asparaget., cnde nnche il piinto cli vista d i JOYEUS delle iiifiorcsrcnze cpifillc, i l qualc fu sostc- iiuto pcr concilinre I n tlettn nntura foglinrc e In presciizn di hrattec c fiori ; qiiindi nii astengo t ~ ; i coiisidcrazioiii, riiiinndnndo a l l i opiiiioiii di VAS TirxmiI, Cr.os, C.\s. LIE C,ni)oI.I.x, 13.miis [46] , SCJIU~IASS, ~ ' E I , E S O ~ S K Y , G O E I K L .

I1 vnlore foglinre (lei filloclndi' potrcbhc pqginrs'i sulln loro crcsceiizn liiiiitntn come iiei vcri fi l l i ; pcr i iic cscludo 1'importanz:i pcrclii. niirlic in altrc spccic i rdiiii possoiio nverc uiia crcscciizn liiiiitntn ; bnsti iiotnrc chc SOIIO skiti distiiiti i iriacroblasti c h i brncliiblnsti in I'izztts, Sciado- fi~8tis ccc. , !c ciii foglie ngliiforini stnniio al1'cstreiiiit:i di bracliibl:isti, i qiiali ii3scono all'ascclla di catafilli, solo portati dai iiiacroblasti. 1,a prescnza d'uiia stclc alla bnsc piccioliforiiic dci fillocladi', c iiiolto spcsso iii piccioli dcllc foglic, rilevnta (la JOYEUS -a sosteciio dcl silo puiito di vista, no11 sono In stess:i cosa ; ilci prinii i. priiiir?ria c pcrvielic tlircttniiientc dnl caulc, nci piccioli i. sccoiidnrin, perch2 alla basc tlcllc foglic 11011 si Iia origiiiariarriciitc stele, la qrinle si deteriniiin colln for- iiiazionc dci piccioli piii o Iticiio ciliiitlroidi, conle fu soste1iuto aiiclic clnl

( I ) Cito :lsl'wr,rgt,s pcrclik, srcoiido Inc, i l viilorc niorfologico dci filloclndi drllc I ( u ~ c c c , i: idcntico ;I qucllo dcgli .ashi d i quccto gcricrc.

2 14 P O X 2 0

GOKIIEI, c :iltri ; io coiistntai rib ncllc Iloiiocotiledoiii con foglic foriiitc di regioiic picciolare pih o inciio ciliiidroide, e ncllc dicotiledoiii niiclie cssc coil picciolo piii o iiieiio ciliiidroidc. In. t l s p i d i s t v o 13. cs. In foglia 113 la guairia, che si coi~tinun cogli strati estcrrii di tutto i l coiitorno del c3ulc, Q fasci disposti i n giro ; col cliiiitlcrsi dc1l:i guni i in , iiclln trail- sizione a1 mnssiccio cilindroidc picciolo, i detti fnsci si nddeiisniio iiclla rcgioiic ccntralc c foriiiniio la stclc ; lo stesso si osscrvn in Poii tcdcria, ovc la rcgioric picciolnrc i- n1l:i bnsc ~ 1 1 1 po’ nppi:innta vciitrnlnicntc, piii soprn ciliiidroide e toriin at1 appiaiiarsi coll’cspaiidcrsi dclln 1:iinina. In Crtcis Siliqzrustttrzii 13 bnse foglinrc i- krgn c riceye t re fasci dal cnuk ; i l picciolo, clic scguc, t: dzpprima seniiciliiidrico coil fasci di- sposti ad U, poi diviciic ciliiidroitlc coi fasci disposti in cii-colo inii- taiido uiia stclc. Clic I n bnsc foglinre, piii o iiieiio piaria, c In gu:iiiia, colla Iniiiiiia, prccedaiio i l picciolo, iion si 113 nlcuii dubbio, coiiic 2 stato ricoiiosciuto tlai inorfologi ; i n un orp i id . i fnsci sono tlisposti sccoiido In .sun forma. c struttura, L‘ iicgli stiidi iiiorfologici bisogin volgcrc l’attciizioiic a qucst’ultiriic, nllc qunli i fasci soiio lcgati ; se csso i. piniio, s in asse o foglin, i. iinpossi,bilc coiiccrwrsi 13 stclc ; perchi. dctti fasci si dispongoiio i i i iiiodo dn scgiiiriie i l piniio e lo spessorc.

Miss ARRF.R [47] rilcvc chc In distinzioiie fra foglin e fusto i. iiiinia-

ginaria’ ed i inn vcrn illusione ; questc due parolc liar1110 solo wlorc de- scrittivo, poichi. i i i i a u l e pub teriiiiiinre con uiia foglin c il puiito d i vista clic la inorfologim distiiizioiic fra fusto c foglia, riguartlniitc i l limite tlel tessuto fo~ l in rc coiriritle colln supcrlicic dcl fusto, iioii da nlcuri nfidnincrito sul dctto limitc, i i i . 6 stata r:iggiiintn alciiria unniii- i i i i th s i i l ln rcgioiic del corpo dclla piniitn clic dcbba rifcrirsi rispettiva- iiiciitc n fusto c foglin. A qtiestn nficrrii:izioiic risposc I n So t r rn~ns [IS] ribadciido i l proprio puiito di v i sh ; e , malpmlo aiichc i l GWI:EI. fibbin afieriiinto clic ion csistc n i i n iicttn distinzioiic frn qiiesti duc orgnrii, pcrclii. non scriiprc In cresceiizn liriiitnta i. csc1usii.o tlclla foglia, la qii2.k

puA aiiclie trosarsi tcrniirinle, io iie arniiietto 13 iictto distinzioiie ; llGJ sccoiido iiic, i. concepibile I:i posizione di rrnn foglin all’nscclla d i un’al- trn foglin, s i n quest’ultiiria ridotta squniiiiforiiie ; In spccinlizznzioiic tli unn parte dcl corpo i n orgniio i- cffetto dcll’cvoluzioiic e delln divi- sioiic ( ~ i Iavoro. Pcr qucsto coiicctto n&i do\*rcniriio’ prcoccuparci i i c ~ ~ a iiatura dei fillocladi‘, clic coiiic orgaiii assirnilanti snrebbero cqiiivalciiti allc foglie, per6 aficriiintnsi In separazioiic fra fusti c foglie, cssi d c l - hoiio ritcncrsi di iinturn assilr.

Sccoiido il grado cvolutivo, lo sviluppo dei fillocladi costituiscc uiia fnsc piii elevntn (lei noiiiofilli, pcrcli; iiicntre qiiest’ultiiiii so110 dovuti n proliferazioiie e spxinlizznzionc dci soli strati‘ pcriferici dcII’assc,

iiei filloc1:itli C: tutto i l rnnio clic si trnsforiiin i n orjyiio assiiiii1:iiitc ; iielln ontogciicsi di alcuiic spccic filloclntliclic (Bossinco, C:'oIlrc[ia, ccc.) si trovano iicllo stnto giovnnile noii!oIilli clic iiello stato ntlulto si ridu- coiio e si atrofi~7~31i0, sostituiti dni filloclndi'.

h i botariici clic si occupnrono d i questi orgnni C: s ta ta :iiiclic esanii- i in tn In oiitojyncsi ; ..\SKI:S~\SY [ 49 ] , hnsatosi sul prinio statlio di svi- Iuppo, IIL' sostcnric In iiaturn cauliiiarc, dctcriiiinata dnll'nppiaiiniiiento dci raiiii, e rcspinse il puiito tli vista di Kocrr sulln coucrescc.iiirAi.cli rmm e foglia. 111 12tfsrtt.i ncnfcaitis Ik Criwor.I,E 110th solo foglie squa- niiformi f i r , tialln gcriiiinnzionc dcl seine, lc qunli in seguito p,ortario i filloclntli' nl ln 101-0 .~scclln. I1 DONIS iic dcscrissc la p1;iiitula c iiotb che all0 scudiforiiic cnibriofillo, iiiiiiierso iicl sciiic, segic I I I I priniifillo solo guaiiiantc, In ciii puiitn intiicil coiiie rutliiiicntalc ln in i i in ; segue il fusticino chc port3 solo foglic squairiiforiiii: ..\iichc JCJFI:US vi iiidich la priiiin foglin solo squ:iiiiiforinc, ridotta alla soln y n i n a ; coiistntb niicorn clic Ic foglic infcriori soiio sciiiprt. piii piccole c' l a srin plniituln lion da alcuna ricnpitolnziouc ; In crtsceiizn del suo cnule si arrest3 nll:i forniazioiic di 1111 filloclndio tci-iniiialc, coiiic :iclla f a x adulta ; i: notc- vole i l cnso citnto d:illo stcsso J O F E I J S , clic in uiia plniituln piii vigorosa I'ascclla dcllc prirnc trc foglic verticillate port6 1111 raiiio c due fil lo- clndi, invecc dci trc filloclndi' ; cgli nrgui clic qucstn :iiioiiialia C: clovuta ,1110 sviluppo vigoroso dclln plniituln, per ciii In geiiimn clie nvrcbbc dnto origiuc nl filloclndio (profillo c raino), si $ sviluppnta i n rnmo; pcri, qiicst? spicRnzionc i. iinn ipotcsi clic no11 distruggc la dcduzioiie intrnvistn tlnllo stcsso Jo\.I'.us, c pcr iric piii coiiforinc a1 \'cro, clic cioit filloc~adio c rniiio I i a ~ i i i o un'intimn IcInzionc e possono surrognrsi a viccnda. IA plniitrilc di R. \ I J ~ ~ O ~ \ I J ~ I ~ I I J ~ I e' R . I iJIpog l (~ss i r i r r sornigliano n quclla di R. n r i i ~ ~ ~ i ! ~ ~ . ~ c i i o n offroiio nlcun cnrnttcrc pnrticolarc. ~ u c ~ ~ a di ~ l ) a J i o c V O C C J I I O S ~ , stat? stutliata d;i riiolti I>otanici, porta dnp- priiiia foglie squaiiiiforrtii, allc quaIi scguono nomofilli coii base guni- iinntc, Iuiigo picciolo, triniigolnrc in sezioik, e leriibo a cornetto, il qualc Iia 1111 fascio niedinno bcii visibile c una scric di fasci latcrali, tutt i oricntnti iiornialmcritc, coil stoiiii locnlizzati iielln soln cpidcrniide inferiorc ; i l tcssuto .assiniilatorc P costituito. di 2 - 3 strati t l i ccllulc ctl C isolntcrnlc; qui lo stesso JOTI:US noti) Ic ciiflcrciizc fra qucstc foglic c i fillocladi, specialinente in riguardo ai cacittcri dclln guainn c delln Iaiiiiiia, ov'c i fasci soiio oriciitati diffcreiiteineiitc tln quelli dei fillocladi', cainttcri clic iic iiiostrniio In iintiira dift'crentc. T,n plantula di Scrricic porh purc foglie giiniiiniiti luiignincntc picciolatc ; Ic suc- cessive soiio piii ridotte, pcl picciolo rudime~itnle, e qunsi liiiiitntc nlln

216 I'OX1.0

sola guaiiia ; il rau l c i i i alto 113 foglic iiiiiiutissiiiic, clic, dnppriiii:i senm filloclndi, i i i scguito l i portaiio nlln loro nscclla. Aiiclic i i i Iisbo- r(igirs, coiiic i n b!u.qcirs, In p lnn tu l~ portn solo foglic squniiiiformi gii3i- iiaiiti ; alln 101.0 a s c e ~ l n l in i i i io j fil~oc'lndi. piii o iiiciio liiicni-i-ensiformi, per6 tnlvoltn i l inctliairo 2. i i i i rniiio h i ciii iiodi si svolgoiio foglic sqm- miformi e fillocl:idi, ovvcro i l filloclndio iiicdiltiio, coii.ccr\*aiidosi seiii-

plicc, C piii luligo (lei tliic latcrali. Ida plaiitula di ~ ~ ~ ~ ~ i . ~ j ~ l i ~ i l l ~ r J i i nspn- nigoidrs fu niiclie dcscrittn c fignrata dnlln :Innrii: ; cssa 1ii;iiic;i di fo- glic iioriii:iliiiciitc sviltipp:~te, essciitlo tutte solo squaiiiifuriiii, gmii- iiniiti, pnllidt: c piii o iiiciio triaiigolari, coiiic i i i /I sPai.ogirs; lc iiiferiori iioii Iiaiiiio filloclntli, o l i liaiiiio piccoli e nbortiti ; le supcriori l i 1i:iiiiio

iioriiinliiiciitc sviluppati, ovnti ncuti, parallcliiicrvi c quasi scssili. Realiiiciitc iicllc plantule delle Asparagcc 11011 si iiotn 1111 evidciitc

iiidizio :i fsvorc o coiitro la iintura di filloiiia o di cnuloiiin dei fillocl.itii ; ci0 pcrcliP I'oiitogciicsi offrc clci salti o clelle sopprcssioiii di fasi prc- cedciiti, dnto il loro piii clcvnto sviluppo; per?) sc si ha qunlclic ele- iiiento (p. c. iii Ilarrci~, e .SCJI IL*~C), quest0 i. :I favorc dclln iinturn loro c;iuliiiarc. Vicevcrsn i i i altri gruppi di piniitc a fil1ocl;itli I'oiitogciicsi ha iridizi piii ccrti :i sostcgiio t l i qucsto puiito di vista. 11 UUCIIE- SAU [5o] noti) I'csistciiu tli nomofilli luiiglii, ciliiidrici sottili, coii superficic supcriorc piniiegginiitc o a dnccin, cnriiosi, iicllc priiiie fasi dello sviluppo t l i I3ouliora ~ d i r b i l i s ; questi Rradntniiieiite si riducoiio c divciigoiici squaiiiiforini ; infatti iicl 3.' pcriodo vcgctntivo nlciiiic piaii- tine Iiaiiiio uii sottilc assc 11011 dissiinilc dn qucllo di Asjvrnzgirs. I1 GOEUEI., iici P l i j ~ l l a ~ i t l ~ ~ r s a filloclnd'i noti) plnntulc coil vcrc foglie, clic piii tardi divciigoiio solo squ;iiiiiforiiii, nicntrc i mini si nllnrgniio n i i l - locladi'. In .lJli~9lloc-lnd~rs Ic foglic dcl gcrmoglio dcl prinio niiiio c cli pnrtc del sccoiido soiio sviluppntc, ngliiforiiii c vcrcli ; cssc iicl tcrzo aiiiio soiio sostituitc d n altre coinpletnniciitc squnniiforiiii ; anclie i fil- locladi assuiiiolio succcssivnnieiitc In forriia di foglie. Crrwiclitwlia. Dossincn, Cojlctia iiiostrniio la graduale trniisizioiic dagli assi ciliii- drici fogliati agli nppiaiiati coil foglie ridottc ; CollcIia, citntn dnl GOE- IEL, h n : i n C. sfiiiiosfi i l gcriiioglio ciliiidrico coil piii ritlottc foriiia- zioni foglinri; i i i C. cvirciata uii corto :ippiaiinto polloiic, i i i ; ~ In stin plaiitula si xcordn coii quclla di C. spiiiosii, svolgeiidosi I'nppiniin- riieiito all0 stat0 ndulto.

Dcllc nuuerosr nnoiiinlic ricliiaiiiatc dn JOTEIX sono iiotcsoli le se- guciiti : i f i l loclndi di Scrriclc tnlvolt:~ portaiio, al post0 di 11113 iiifio- rescenza, uiio o clue altri filllocladi piii piccoli ; cih, sccoiido lui , coii- fcriua lo sviluppo dluiia gciiittia avrentizia, clic qui ciette origiiie a1

dctto filloclxlio ; per6 io dcduco clic i l gcrriioglio clic avrrcbhc. prodotto I’iiifiorcscciizn, qui lin nssuiito il rnrnttcre di filloclndio, iiiostrniido I’iiitiinn rclazioiic frn gcriiioglio c filloclndio. 111 I\‘iisciis cicirlra~iis i i i i filloclgdio ern iiiscrito sul fusto priiiinrio nl posto d ’un r:iiiio ; 1111 nltro raiiio, portniitc j filloclndi’ latcrali c 1111 fillocladio tcriiiiiinle, ern nl1:ir- gnto infcriorniciitc c richiaiiinvn l’iiiizio di tin’ filloclndio. Qunli cseiiipi iiiigliori pcr rilcvnrc i l legniiic frn rniiio c filloclndio? In R. Ii!npnglo.s- siiiii si trovnrono filloclndi terniiiixli c lntcrali hiforcati (FOURSII:I~, CE- LAKOVSKI , I’iiszic;) ; niiclie in .4 S ~ C I I ‘ C I . ~ I ~ S ofiiciiiulis iiotai qualchc fillo- cladio hifido i n al to ; coiiic aficriiib JOYIIUS, qucstn iiidstruosith dovr; spicgarsi colln fusioiic di duc filloclntli ; iicllo stesco tciiipo ri\*cln uiin iiitiitia rclazione fra i filloc~nc~i’ tIi Rzcsczrs e A sfinrtzgzis, ]:I cui riatura assile i. fuori dubhio. Spcsso iicllc varic spccic di Rirsciis si osscrv&iiio fillocladi nl post0 dcllc iiifiorcscciizc e viccvcrsn ; sccoiido JOYEUS ci2, si spicga coll’origiiie avveiitizin di dctte iiifiorcsceiizc ; pcri), coiiic sopra nficriiiai, d e w riconosccrsi 1111 iiitiiiio legainc fr:i gcriiioglio c fil- loclndio.

I n conclusioiic i filloclntli’ tlellc Asparngcc so~io r:iiiii appin!titi di liiiiitntn cresceiizn clic, per riduzioric o atrofia dci iioiiiofilli, iic Iianno assuiito In funzioiic. Escludo quiiidi Ic opiiiioiii clie i filloclntli siniio fo- glie o rniiii coiicrcsciuti coiigciiitaineiitc colle relative foglie, o profilli. Dnl puiito d i , vista clclla filogciicsi c i i i ariiioiiin n D.ASI:K, JOVEUS cd nltri, riconosco chc il gciicre D n m c ? il priniordinle, mciitrc .SL*iizrIc costituiscc ii i in fasc piii cvol i i t~ e di transizioiic, clic raggiuiigc il tcr- iiiiiie in Riisciis, tipo aiicora piii cvoluto ; pcrii scguo i i i i iiidirizzo dif- fcrentc, perch; lc foglic clic niicorn in Darinc pcrsistoiio coiiic orgniii at.nvici ticllo stadio giovniiile, grndaiiiciite soiio sostituitc dai fillocladi, c i i i ZZzisciis sc iie perdc la trnccin aiichc iiclln plantuln, iiieiitrc i fil- loclndi raggiiiiigoiio i l piii clcvato sviluppo, dn coiiipnrire f i i i dnll’iiii- zio dclln gcriiiinmioiic ,.clcl sc‘iiic. Circa , i l valore niorfologico, i fillo- clntli’ dcllc Riisccc soiio oiiiologlii agli aK1ii di ,~1s/wrugiis. I i i .\f!-t.si- p l i J v l l i i i i i soiio di stessn ii:iturn cd haiiiio idciiticn posizionc e struttiirn ; ogiii siio fillocladio i., per iiic, cquivnlciitc n pih nglii di ;I.s~tit~i,qiis dcl- I’ascclla di uiin squniiin fusi insieine i ir U I I pi:iiio; iiifatti csso ha In po- siziotic dci rari nghi di uii’asrc.II:i e si sostituiscc ad cssi ; tnnto riiiiiore P il tiuiiiero (lei filloclndi, taiito piii cssi soiio Iarglii e fogliforiiii. Da cia ritciigo esattn la uiiioiic di ~ ~ f ~ ~ i . 5 i ~ l i ~ i l l i i i i i ul gciicrc ,4.~/wntgiis, coiii~l coiiferiiiano altr i cnrattcri, coinprcsa la plniitula.

Lc AspAragec soiio uii tip0 biologico OIiiogciicn r coiiiuiie n Ilniiliat-o i ~ ~ l i i b i l i s , aIIe dicotiledoiii c alle giniiiospcrnic coil fiIIocIadi’. E iioto

218 1’0s %O

clie aiiclic fra IC Kpaticlic i l fusticiiio talvolta subisrc 1111 appiaiiaiiiciito iii .relnzioiic nlla . gr:idunlc riduzionc clcllc foglic ( .5C1JiJui*)’;(7 I i j w l i t i u ) ,

in os t rn n do c v i d c i i tc 1 n d cr i \*a z i oii e . 1.c pinntc con fillocladi‘ costituiscono 11113 fasc pih e l c ~ s t a pcrchi.,

scconclo me, lo svolgcrsi dcl filloclatlio indicn iiiin striittura piii coin- plcssn di quclla dci iioiiiofilli; 11; il trovnrsi questi o r p n i anche in pinnte di stirpi piii bnsse, coiiic le Epaticlic, coiitratldicc qucsta afier- iii:izioiic, poichi., coiiic altrove sostciini [51], ic piaiitc attuali sono tuttc rccciiti e gli ultiiiii disccndciiti di stirpi anccstrali, siaiio critto- p i i i e o faiicrogaiiie ; In lor0 differciim C dovutii ai carattrri delle stirpi, piii reiiinte o piii receiiti,.alle qunli essc si riferiscoiio.

I?. Orto f l u f ~ r i i i c o rli P ~ ~ I r r i i ~ o , 6 O f f o h r r 1934 - .Y//.

I3 i 1) liogrn f in.

220 P O S Z O

LJr\. vicrie nl ln conclusionc chc i fillocladi di quc-to gruppo di 1.ilincce dcb- bono ritcnersi ranii npjiinn;iti con crr iccnz? liniitnta e trasforiii;iti in orgnni assi- niilnnti, chc so~t i tuircono Ic vcrc foglic ; con0 morfologicnmentc itlcntici ai f i l - locladi drllc d ico t i ldon i e ginino-pc,rriic ; c..;si indicnno unn fxsc pih clcuata c‘

pih conip1cs:n fra I c rclntive ztirpi.