SISTEMA NERVIOSO PERIFERICOmmegias.webs.uvigo.es/descargas/o-a-snp.pdfNERVIOSO PERIFERICO Manuel Meg...

Atlas de Histologıa Vegetal y Animal

Organos animalesSISTEMA

NERVIOSO PERIFERICO

Manuel Megıas, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

Departamento de Biologıa Funcional y Ciencias de la Salud.Fcacultad de Biologıa. Universidad de Vigo

(Version: Noviembre 2018)

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Contenidos

1 Sistema nervioso 1

2 Sistema nervioso periferico 3

3 Imagen; Nervio 7

4 Imagen; Ganglio 9

Organos animales. Sistema nervioso periferico. 1

1 Sistema nervioso

El sistema nervioso permite a los animales comuni-carse tanto con el exterior como con el interior desu propio cuerpo. Del medio exterior recibe senalesa traves de los organos de los sentidos (ojos, oıdos,botones gustativos, receptores olfativos y las termi-naciones libres de la piel que permiten el sentidodel tacto), pero tambien recibe otros tipos de infor-macion como, por ejemplo, termica (enfriamiento ocalentamiento relativo). Curiosamente, la principalrespuesta del sistema nervioso hacia el medio exte-rior se hace a traves de los musculos, es decir, me-diante el movimiento. Aunque tambien mediante laliberacion de hormonas. En el sistema nervioso seencuentran tambien los centros de la consciencia, delpensamiento, de las emociones y de todas las cual-idades humanas consideradas como superiores. Sepodrıa decir que estas funciones en humanos, y prob-ablemente a un nivel diferente tambien en otros ver-tebrados, tienen una actividad interna propia no rela-cionada necesariamente con el exterior o con el propiocuerpo. El encefalo, parte del sistema nervioso cen-tral, se considera el organo mas complejo del reinoanimal y algunos autores creen que llegar a conocercompletamente como funciona es uno de los desafıosmas ambiciosos, no solo de la biologıa o de la medic-ina, sino de la ciencia en general.

Tradicionalmente se ha divido al sistema nerviosoen dos partes: sistema nervioso central y sistemanervioso periferico. El sistema nervioso central estaformado por el encefalo y por la medula espinal.El sistema nervioso periferico lo componen multitudde neuronas, generalmente agrupadas en ganglios oplexos, y nervios dispersos por el interior del organ-ismo.

Las celulas que componen el sistema nervioso sonlas neuronas y las celulas gliales. Aunque las neu-ronas reciben la mayor atencion, tambien la glıa es im-prescindible. Se estima que hay unas 86000 millonesde neuronas en el encefalo humano, mientras que elnumero de celulas gliales, dependiendo de la especie,puede ser similar. Las neuronas son celulas que se co-munican entre sı fundamentalmente mediante sinap-sis y cada neurona puede recibir informacion de miles

de otras neuronas, enviando a su vez informacion aotras tantas neuronas. Pero ademas, las senales quese envıan las neuronas entre sı son muy diversas y suefecto en la neurona diana depende del tipo de recep-tor que esta contenga y de la informacion que estarecibiendo simultaneamente de otras neuronas. Conestos numeros y este grado de interconexion es facilimaginar la enorme tarea que supondra para la cienciaentender como funciona el sistema nervioso.

Figura 1: Esquema de las divisiones del sistema nerviosode vertebrados. (modificado de Purves et al., 2007).

Figura 2: Esquema en el que se muestra la division delsistema nervioso en sus dos principales componentes: sis-tema nervioso central (en rosado) y periferico (en negro yverde).

Rodeando a la membrana celular de los adipocitosmaduros se encuentra una capa de matriz extracelulardenominada lamina externa, que es similar a la laminabasal de los epitelios. Esta lamina puede actuar comouna barrera selectiva o como una estructura de sostende la celula. Contiene colageno tipo VI, laminina yheparan sulfato, pero no fibronectina. La fibronectinası esta presente en la lamina externa de los adipocitos

Atlas de la Universidad de Vigo


inmaduros, pero es sutituida por la laminina en losmaduros.

La matriz extracelular es muy importante para elpropio adipocito puesto que influye en su tamanoy diferenciacion. Por ejemplo, se ha propuesto quela abundancia de colageno tipo VI en la matriz ex-tracelular del tejido adiposo es importante para con-trolar la expansion de las celulas. Por otro lado, lospreadipocitos no se desarrollan en adipocitos madurossi no pueden liberar la metaloproteasa MT1-MMP.

Las metaloproteasas degradan matriz extracelular.Es decir, la matriz extracelular regula fısicamente elcrecimiento hipertrofico de los adipocitos. Las celulasadiposas se adhieren mediante integrinas a fibronecti-nas, lamininas y colageno. Hay toda una serie de cam-bios en las cadenas de integrinas que guıan preadipoc-itos a diferenciarse en adipocitos maduros. Tambienlas integrinas podrıan se responsables de sentiir eltamano celular.



2 Sistema nervioso periferico

El sistema nervioso periferico esta formado por lasneuronas y prolongaciones neuronales que se encuen-tran fuera del encefalo y de la medula espinal, mas lascelulas gliales, tanto las de Schwann, que envuelven alos axones, como la glıa periferica, que forman partede los ganglios nerviosos. La principal funcion prin-cipal del sistema nervioso periferico es conectar losestımulos que recibe el cuerpo: externos, internos ypropioceptivos (sentir la disposicion de los diferentesorganos), con el sistema nervioso central, y a este asu vez con los organos, aparatos o sistemas del organ-ismo, a los cuales tiene que controlar.

Desde el punto de vista funcional el sistemanervioso periferico puede dividirse en una partesomatica y otra vegetativa. La parte somatica estarelacionada con el movimiento voluntario del musculoesqueletico, mientras que la vegetativa o visceralesta relacionada con el movimiento involuntario deorganos y vısceras.

Figura 3: Esquema de los componentes del sistemanervioso.

Nervios

Los nervios son haces de axones, cada uno de loscuales esta envuelto por celulas de Schwann y portejido conectivo. Los axones se denominan fibrasnerviosas que pueden ser amielınicas o mielınicas.Cuando una celula de Schwann rodea a varios ax-ones a la vez, la fibra nerviosa se denomina amielınica(esto ocurre en general con axones de pequeno cali-bre). Sin embargo, en la mayor parte de los casos,cada celula de Schwann rodea con multiples envueltasde su membrana plasmatica a un unico axon, for-mando entonces fibras nerviosas mielınicas. Cada unade las fibras nerviosas, mielınica o amielınica, estarodeada de una pequena capa de tejido conjuntivollamado endoneuro. Grupos de fibras se agrupan enpequenos fascıculos y se rodean de un tejido conec-tivo denominado perineuro. Finalmente, una terceracapa de tejido conectivo denso, el epineuro, une yrodea los fascıculos para formar el nervio. En losnervios tambien hay vasos sanguıneos que en conjuntose denominan vasa vasorum. Los nervios perifericosreciben arterias de los plexos sanguıneos circundantes.En los cortes histologicos paralelos al eje longitudinalde los nervios de las zonas perifericas aparecen comoondulados, de modo que pueden estirarse y relajarsesin verse afectados con los movimientos del cuerposin afectar a su integridad. Las raıces nerviosas quesalen o entran a la medula espinal tienen menos tejidoconectivo y los axones aparecen rectos.

Los nervios pueden ser craneales o raquıdeos. Loscraneales son aquellos que parten o llegan al encefalo,mientras que los raquıdeos, tambien denominados es-pinales, salen o llegan a la medula espinal. A suvez, aquellos que llevan informacion desde el sistemanervioso central hacia el resto del organismo se de-nominan eferentes (motores) y aquellos que traen in-formacion desde la periferia hasta el sistema nerviosocentral se denominan aferentes (sensitivos).

Los nervios perifericos craneales asociados con elencefalo pueden ser eferentes puros, aferentes puros, omixtos. Se han descrito 12 pares de nervios craneales,que se numeran utilizando numeros romanos: I-XII.El nervio olfativo (I) y optico (II) hoy no se considerannervios en sentido estricto, por lo que nos quedan delIII al XII (ver figura ).



En el ser humano hay 31 pares de nervios raquıdeosque segun la region de la columna donde se localicenson: 8 pares en la region cervical, 12 en la toracica, 5en la lumbar, 5 en la region sacra y un par en la regioncoxal (ver figura ). Cada nervio, excepto el primerocervical que es solamente motor, esta formado por unaraız dorsal o posterior (sensitiva) y una raız ventral oanterior (motora), cada una de las cuales se componede 6 a 8 raicillas situadas a lo largo de la superficiedorsal o ventral de la medula espinal.

Las raıces dorsales de los nervios raquıdeos estanformadas por fibras nerviosas aferentes sensitivas queentran en la medula espinal procedentes de un gangliocercano denominado ganglio espinal o de la raız dor-sal (ver mas abajo). Estas fibras aferentes puedenestablecer sinapsis con interneuronas en la medulaespinal o bien pasar a la sustancia blanca para for-mar tractos ascendentes o descendentes. La infor-macion sensitiva que las raıces dorsales llevan haciala medula espinal puede ser tanto somatica (proce-dente de receptores localizados en la piel o en lasestructuras articulares y musculo-esqueleticas) comovisceral (procedente de receptores situados en lasvısceras o en los vasos sanguıneos).

Las raıces ventrales de los nervios raquıdeosinervan directamente la musculatura estriada es-queletica de contraccion voluntaria y a los diferentesganglios perifericos (simpaticos y parasimpaticos)pertenecientes al sistema nervioso autonomo o vege-tativo, los cuales, a su vez, inervan la musculatura decontraccion involuntaria (lisa y cardıaca). Como yahemos comentado los somas de las fibras aferentes seencuentran en los ganglios espinales o raquıdeos; sinembargo, los somas de las fibras eferentes se localizanen la medula espinal.

Ganglios

Los ganglios son estructuras que contienen los so-mas de las neuronas localizadas fuera del sistemanervioso central, las cuales dan lugar a parte de lasaxones que forman los nervios perifericos. Los somasde las celulas ganglionares suelen ser muy grandes yestan rodeados por las denominadas celulas satelite,que son un tipo de glıa periferica. Los somas delas celulas ganglionares mas grandes poseen prolon-gaciones nerviosas que transmiten informacion tactil

y propioceptiva y son de conduccion rapida (80

Hay ganglios perifericos sensitivos y ganglios vege-tativos:

En los ganglios sensitivos o aferentes no se estableceninguna sinapsis. Estan formados por neuronas gan-glionares sensitivas pseudomonopolares con una pro-longacion bifurcada. Una de las ramas se dirige ha-cia la periferia, terminando libremente o contactandocon receptores de la piel, la musculatura, las articu-laciones o las vısceras del territorio del que recogeninformacion sensorial. A pesar de que esta prolon-gacion morfologicamente parece un axon (incluso pre-senta vaina de mielina), funcionalmente tiene caracterdendrıtico. La otra rama se corresponde con el ver-dadero axon y penetra en la medula espinal o en elencefalo. A nivel espinal los ganglios sensitivos estanubicados, como ya se ha comentado, en las raıces dor-sales o posteriores de los nervios raquıdeos, mientrasque a nivel craneal se encuentran asociados con lospares craneales V, VII, VIII, IX y X.

Las neuronas de los ganglios sensitivos envıan susfibras (las que actuan como dendritas) hacia las dis-tintas zonas del cuerpo. Las que son enviadas a la pielpueden terminar de forma desnuda (no encapsuladas)o rodeadas por tejido conectivo u otras celulas. Estasterminaciones suelen captar informacon termica o dedolor, cuando abrazan a los folıculos pilosos detectantacto, o pueden contactar con las celulas de Merkelde la epidermis. Las encapsuladas suelen detectarestımulos mecanicos con diferentes caracterısticas yacomodacion: presion, vibracion, etc. Hay otras den-dritas o terminaciones sensoriales que se dirigen a losmusculos. En los musculos estan los denominadoshusos musculares que detectan la extension muscu-lar, y los organos tendinosos de Golgi que detectan latension muscular. Las fibras musculares que compo-nen los husos musculares (intrafusales) estan inver-vadas por terminaciones nerviosas que detectan sugrado de estiramiento. En los organos tendinosos deGolgi las fibras sensitivas nerviosas se encuentran en-tre el tejido conectivo. Estos receptores se encuentranentre la union del musculo con el tendon. Las fibrasse activan por la tension del musculo. Toda esta in-formacion, desde la piel o desde el interior del cuerpo,llega al soma correspondiente localizado en los gan-



glios sensoriales.

Los ganglios vegetativos o eferentes son aquellosque pertenecen al sistema nervioso autonomo. Con-tienen somas de las neuronas motoras que inervanlos musculos lisos de las vısceras. Son estacionessinapticas puesto que estas neuronas motoras estaninervadas sinapticamente por neuronas localizadasen la medula espinal (preganglionares). Los gan-glios vegetativos se clasifican en ganglios simpaticosy parasimpaticos. Los ganglios del sistema nerviososimpatico suelen estar localizados en su mayorıa for-mando un cordon paralelo a la columna vertebral,denominado cordon paravertebral, mientras que losparasimpaticos se situan mayoritariamente en lasproximidades de los organos que inervan, exceptuandolos ganglios parasimpaticos de la cabeza y cuello. Lasmotoneuronas se comunican con los musculos medi-ante el neurotransmisor acetilcolina.

Como hemos mencionado, una gran parte de losganglios simpaticos forman la cadena ganglionarsimpatica, o paravertebral, los cuales estan conecta-dos por puentes de union. Esta cadena es paralela ala de los ganglios raquıdeos y los axones de sus celulasganglionares pueden entrar en el nervio raquıdeo pormedio del ramo comunicante gris (fibras no mielin-izadas) y terminar inervando la musculatura lisa delos vasos, las glandulas sudorıparas y seborreicas olos pelos. Otras fibras de estos ganglios paraverte-brales siguen su trayecto directo hacia las vısceras for-mando los nervios viscerales. Existen otros gangliosdenominados ganglios simpaticos perivasculares, porlocalizarse en las proximidades de los grandes vasos.

La vıa simpatica a la medula adrenal, sin embargo,carece de ganglio y la inervacion es directa. Es comosi la medula adrenal actuara como el propio ganglio.El sistema simpatico esta relacionado con multitudde funciones como el aumento de el ritmo cardıaco ypresion sanguınea, vasoconstriccion y vasodilatiacion.Las fibras postganglionicas del sistema simpatico (lasque salen del ganglio) liberan en su mayorıa el neu-rotransmisor norepinefrina. Excepto en la inervacionde las glandulas sudorıparas, en los musculos que er-izan el pelo y en algunos vasos sanguıneos, que es laacetilcolina.

Los ganglios parasimpaticos estan formados por4 ganglios parasimpaticos cefalicos y por numerososganglios que se encuentran proximos a las vısceras de-nominados ganglios parasimpaticos yuxtaviscerales odentro de ellas denominados ganglios parasimpaticosintramurales o entericos. Las celulas ganglionaresintramurales no forman un unico ganglio sino unplexo formado por celulas que se encuentran disper-sas en grupos a lo largo de la vıscera. El sitemaparasimpatico se relaciona, entre otras cosas, con laconservacion de la energıa, movilidad gastrointestinal,secrecion, contraccion de la vejiga, ectcetera. Las fi-bras parsimpaticas liberan acetilcolina.

Hay areas donde se establece una competicion entreel sistema simpatico y parasimpatico como el balancedel ritmo cardiaco, o en la dilatacion y contraccion dela pupila. En otras ocasiones, sin embargo, ambos sis-temas cooperan como por ejemplo, el parasimpaticoes necesario para la ereccion del pene y el simpaticopara la eyaculacion.



Figura 4: Esquema de los componentes del sistema nervioso periferico autonomo. No todos los organos o estructurascorporales inervadas aparecen en el esquema. Las lıneas discontinuas indican el elemento presinaptico y las continuas elpostsinaptico. No se distingue entre ganglios yuxtaviscerales e intramurales.



3 Imagen; Nervio

Figura 5: Estructura: nervio. Especie: rata. (Rattusnorvegicus). Tecnica: A) parafina, tricromico de Mas-son; B) semifino, azul de toluidina; C y D) microscopıaelectronica de transmision.

Los nervios son haces de axones que se encuentranfuera del sistema nervioso central, encefalo y medulaespinal. Algunos de los nervios son extremadamentelargos, como aquellos que van desde la medula espinalhasta la punta de las extremidades.

Los nervios estan formados por axones, celulas deSchwann (glıa) y por tejido conectivo. Los axonesse denominan fibras y estan envueltos por plieguesla membrana plasmatica de las celulas de Schwann.Cuando esta membrana forma muchas capas alrede-dor del axon, al conjunto de capas se denominamielina, y a los axones mielınicos. Cuando solo hayuna envuelta, a veces incompleta, los axones se de-nominan amielınicos.

Las fibras nerviosas, tanto mielınicas comoamielınicas, estan rodeadas por tejido conectivo que

se denomina endoneuro. Es laxo y rellena el espa-cio entre axones. Los grupos de axones, denomina-dos fascıculos, dentro del nervio se rodean de otracapa de tejido conectivo denominada perineuro. Elnervio completo esta a su vez envuelto por una capade conectivo denominada epineuro. Los nervios demayor calibre suelen tener vasos sanguıneos en su in-terior, dispuestos entre los fascıculos.

Los nervios se clasifican en aferentes, cuando ll-evan informacion hacia el sistema nervioso central,eferentes cuando llevan informacion desde el sis-tema nervioso central, y mixtos cuando llevan ambostipos de informacion. Tambien se pueden dividir ennervios craneales cuando entran o salen del encefaloy raquıdeos o espinales cuando lo hacen de medulaespinal.



Figura 6: Nervio en la superficie del musculo lingual desde el que saldran ramas que inervaran los musculos de la lengua.El aspecto en ziz-zag de axones se debe a la contraccion durante el proceso histologico. El epineuro es muy delgado y estarecubierto por una capa ancha de tejido conectivo que encapsula internamente a una parte de la lengua. El endoneuro nose distingue con facilidad.



4 Imagen; Ganglio

Figura 7: Organo: ganglio espinal. Especie: raton (Musmusculus; mamıferos). Tecnica: tincion argentica en cortesde 8 micras de parafina.

Los ganglio son estructuras del sistema nerviosoperiferico formados por neuronas, denominadas gan-glionares, que poseen cuerpos celulares muy grandes,puesto que sus prolongaciones son tambien muylargas. Situadas entre ellas se encuentran las celulassatelite, un tipo de celulas

gliales. Rodeando el ganglio se encuentra una capa detejido conectivo denominada capsula. Existen diver-sos tipos de ganglios: sensitivos, motores, presentesen los nervios craneales y en las raıces dorsales de losnervios espinales, y los ganglios del sistema nerviosoautonomo.



Figura 8: Ganglio raquıdeo de rata. Tricromico de Mallory.

Figura 9: Ganglio raquıdeo de rata. Tricromico de Mallory.



Figura 10: Celulas ganglionares y satelite de un ganglio raquıdeo de rata. Tricromico de Mallory.

Figura 11: Celula ganglionar y satelite de un ganglio raquıdeo de rata. Tricromico de Mallory.


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