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PREFAZIONE XIII CAPITOLO 16 DIVERSITÀ PROCARIOTICA: I BACTERIA 1 i la filogenesi dei batteri 3 16.1 Sommario filogenetico dei Bacteria 3 ii phylum 1: i proteobatteri 4 16.2 I batteri fototrofi purpurei 4 16.3 I batteri nitrificanti 7 16.4 I solfobatteri e i ferrobatteri 9 16.5 Gli idrogenobatteri 12 16.6 I metanotrofi e i metilotrofi 14 16.7 Pseudomonas e gli pseudomonadi 17 16.8 I batteri acetici 20 16.9 I batteri azoto-fissatori aerobi non simbionti 20 16.10 Neisseria, Chromobacterium e generi correlati 22 16.11 I batteri enterici 23 16.12 Vibrio e Photobacterium 27 16.13 Le rickettsie 29 16.14 Gli spirilli 31 16.15 I proteobatteri guainati: Sphaerotilus e Leptothrix 35 16.16 I batteri gemmanti e prostecati/peduncolati 36 16.17 I mixobatteri scivolatori 40 16.18 I proteobatteri solfato- e zolfo-riduttori 43 iii phylum 2 e 3: i batteri gram-positivi e gli attinobatteri 46 16.19 Batteri Gram-positivi non sporigeni a basso GC: batteri lattici e generi correlati 46 16.20 Batteri Gram-positivi sporigeni a basso GC: Bacillus, Clostridium e generi correlati 51 16.21 Batteri Gram-positivi a basso GC privi di parete: i micoplasmi 56 16.22 Batteri Gram-positivi ad alto GC (Attinobatteri): i batteri corineformi e i batteri propionici 58 16.23 Attinobatteri: Mycobacterium 60 16.24 Attinobatteri filamentosi: Streptomyces e altri attinomiceti 62 iv phylum 4: i cianobatteri e le proclorofite 66 16.25 I cianobatteri 66 16.26 Le proclorofite e i cloroplasti 70 v phylum 5: le clamidie 71 16.27 Le clamidie 71 vi phylum 6: i planctomiceti/pirellula 73 16.28 Planctomyces: un batterio peduncolato filogeneticamente unico 73 vii phylum 7: i verrucomicrobia 74 16.29 Verrucomicrobium e Prosthecobacter 74 viiiphylum 8: i flavobatteri 75 16.30 Bacteroides e Flavobacterium 75 ix phylum 9: il gruppo delle citofaga 76 16.31 Cytophaga e generi correlati 76 x phylum 10: i batteri verdi sulfurei 77 16.32 Chlorobium e altri batteri verdi sulfurei 77 xi phylum 11: le spirochete 79 16.33 Le spirochete 79 xii phylum 12: i deinococchi 83 16.34 Deinococcus/Thermus 83 xiiiphylum 13: i batteri verdi non sulfurei 84 16.35 Chloroflexus e generi correlati 84 xivphylum 14-16: all’origine dell’albero filogenetico. i batteri ipertermofili 86 16.36 Thermotoga e Thermodesulfobacterium 86 16.37 Aquifex, Thermocrinis e generi correlati 87 xv phylum 17 e 18: nitrospira e deferribacter 88 16.38 Nitrosipra, Deferribacter e generi correlati 88 CAPITOLO 17 DIVERSITÀ PROCARIOTICA: GLI ARCHAEA 90 i filogenesi e generalità metaboliche 91 17.1 Analisi filogenetica degli Archaea 91 17.2 Conservazione dell’energia e autotrofia negli Archaea 92 ii phylum degli euryarchaeota 93 17.3 Gli Archaea alofili estremi 93 17.4 Gli Archaea metano-produttori: i metanogeni 97 17.5 Le Thermoplasmatales: Thermoplasma, Ferroplasma e Pichrophilus 101 17.6 Gli Euryarchaeota ipertermofili: Thermococcales e Methanopyrus 102 17.7 Gli Euryarchaeota ipertermofili: Archaeoglobales 104 iii phylum dei crenarchaeota 105 17.8 Habitat e metabolismo energetico dei Crenarchaeota 105 17.9 Gli ipertermofili di habitat vulcanici terrestri: Sulfolobales e Thermoproteales 107 17.10 Gli ipertermofili di habitat vulcanici sottomarini: Desulfurococcales 110 iv phylum nanoarchaeota 112 17.11 Nanoarchaeum 112 v vita ed evoluzione alle alte temperature 113 17.12 La stabilità delle biomolecole 113 17.13 Archaea ipertermofili, H 2 ed evoluzione microbica 115 CAPITOLO 18 DIVERSITÀ METABOLICA 118 i la fototrofia 120 18.1 La fotosintesi 120 18.2 I pigmenti fotosintetici e la loro localizzazione nella cellula 121 18.3 I carotenoidi e le ficobiline 123 18.4 La fotosintesi anossigenica 126 18.5 La fotosintesi ossigenica 130 18.6 La fissazione autotrofa della CO 2 : il ciclo di Calvin 132 18.7 La fissazione autotrofa della CO 2 : il ciclo riduttivo degli acidi tricarbossilici e il ciclo dell’idrossipropionato 134 ii la chemiolitotrofia: energia dall’ossidazione di composti inorganici 135 18.8 I donatori inorganici di elettroni ed energetica 135 18.9 L’ossidazione dell’idrogeno 136 18.10 L’ossidazione dei composti ridotti dello zolfo 137 18.11 L’ossidazione del ferro 139 18.12 La nitrificazione e l’anammox 141 INDICE

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PREFAZIONE XIII

CAPITOLO 16

DIVERSITÀ PROCARIOTICA: I BACTERIA 1

i la filogenesi dei batteri 316.1 Sommario filogenetico dei Bacteria 3

ii phylum 1: i proteobatteri 416.2 I batteri fototrofi purpurei 416.3 I batteri nitrificanti 716.4 I solfobatteri e i ferrobatteri 916.5 Gli idrogenobatteri 1216.6 I metanotrofi e i metilotrofi 1416.7 Pseudomonas e gli pseudomonadi 1716.8 I batteri acetici 2016.9 I batteri azoto-fissatori aerobi non simbionti 2016.10 Neisseria, Chromobacterium e generi correlati 2216.11 I batteri enterici 2316.12 Vibrio e Photobacterium 2716.13 Le rickettsie 2916.14 Gli spirilli 3116.15 I proteobatteri guainati: Sphaerotilus e Leptothrix 3516.16 I batteri gemmanti e prostecati/peduncolati 3616.17 I mixobatteri scivolatori 4016.18 I proteobatteri solfato- e zolfo-riduttori 43

iii phylum 2 e 3: i batteri gram-positivi e gli attinobatteri 4616.19 Batteri Gram-positivi non sporigeni a basso

GC: batteri lattici e generi correlati 4616.20 Batteri Gram-positivi sporigeni a basso GC:

Bacillus, Clostridium e generi correlati 5116.21 Batteri Gram-positivi a basso GC privi

di parete: i micoplasmi 5616.22 Batteri Gram-positivi ad alto GC (Attinobatteri):

i batteri corineformi e i batteri propionici 5816.23 Attinobatteri: Mycobacterium 6016.24 Attinobatteri filamentosi: Streptomyces

e altri attinomiceti 62

iv phylum 4: i cianobatteri e le proclorofite 6616.25 I cianobatteri 6616.26 Le proclorofite e i cloroplasti 70

v phylum 5: le clamidie 7116.27 Le clamidie 71

vi phylum 6: i planctomiceti/pirellula 7316.28 Planctomyces: un batterio peduncolato

filogeneticamente unico 73

vii phylum 7: i verrucomicrobia 7416.29 Verrucomicrobium e Prosthecobacter 74

viiiphylum 8: i flavobatteri 7516.30 Bacteroides e Flavobacterium 75

ix phylum 9: il gruppo delle citofaga 7616.31 Cytophaga e generi correlati 76

x phylum 10: i batteri verdi sulfurei 7716.32 Chlorobium e altri batteri verdi sulfurei 77

xi phylum 11: le spirochete 7916.33 Le spirochete 79

xii phylum 12: i deinococchi 8316.34 Deinococcus/Thermus 83

xiiiphylum 13: i batteri verdi non sulfurei 8416.35 Chloroflexus e generi correlati 84

xivphylum 14-16: all’origine dell’albero filogenetico. i batteri ipertermofili 8616.36 Thermotoga e Thermodesulfobacterium 8616.37 Aquifex, Thermocrinis e generi correlati 87

xv phylum 17 e 18: nitrospira e deferribacter 8816.38 Nitrosipra, Deferribacter e generi correlati 88

CAPITOLO 17

DIVERSITÀ PROCARIOTICA: GLI ARCHAEA 90

i filogenesi e generalità metaboliche 9117.1 Analisi filogenetica degli Archaea 9117.2 Conservazione dell’energia e autotrofia

negli Archaea 92

ii phylum degli euryarchaeota 9317.3 Gli Archaea alofili estremi 9317.4 Gli Archaea metano-produttori: i metanogeni 9717.5 Le Thermoplasmatales: Thermoplasma,

Ferroplasma e Pichrophilus 10117.6 Gli Euryarchaeota ipertermofili:

Thermococcales e Methanopyrus 10217.7 Gli Euryarchaeota ipertermofili: Archaeoglobales 104

iii phylum dei crenarchaeota 10517.8 Habitat e metabolismo energetico

dei Crenarchaeota 10517.9 Gli ipertermofili di habitat vulcanici terrestri:

Sulfolobales e Thermoproteales 10717.10 Gli ipertermofili di habitat vulcanici

sottomarini: Desulfurococcales 110

iv phylum nanoarchaeota 11217.11 Nanoarchaeum 112

v vita ed evoluzione alle alte temperature 11317.12 La stabilità delle biomolecole 11317.13 Archaea ipertermofili, H2 ed evoluzione

microbica 115

CAPITOLO 18

DIVERSITÀ METABOLICA 118

i la fototrofia 12018.1 La fotosintesi 12018.2 I pigmenti fotosintetici e la loro

localizzazione nella cellula 12118.3 I carotenoidi e le ficobiline 12318.4 La fotosintesi anossigenica 12618.5 La fotosintesi ossigenica 13018.6 La fissazione autotrofa della CO2: il ciclo

di Calvin 13218.7 La fissazione autotrofa della CO2: il ciclo

riduttivo degli acidi tricarbossilici e il ciclo dell’idrossipropionato 134

ii la chemiolitotrofia: energia dall’ossidazione di composti inorganici 13518.8 I donatori inorganici di elettroni ed energetica 13518.9 L’ossidazione dell’idrogeno 13618.10 L’ossidazione dei composti ridotti dello zolfo 13718.11 L’ossidazione del ferro 13918.12 La nitrificazione e l’anammox 141

INDICE

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iii la vita in anaerobiosi: respirazioni anaerobiche 14418.13 La respirazione anaerobica 14418.14 La riduzione del nitrato e la denitrificazione 14518.15 La riduzione del solfato 14718.16 L’acetogenesi 14918.17 La metanogenesi 15118.18 Il ferro ferrico, il manganese, il clorato

e gli accettore organici di elettroni 155

iv la vita in anaerobiosi: fermentazioni e sintrofia 15818.19 Le fermentazioni: considerazioni energetiche

e ossido-riduttive 15818.20 Diversità dei processi fermentativi 16018.21 La sintrofia 162

v l’ossidazione degli idrocarburi e il ruolo di o2 nel catabolismo dei composti organici 16418.22 L’ossigeno molecolare (O2) come reagente

nei processi biochimici 16418.23 L’ossidazione degli idrocarburi 16518.24 La metanotrofia e la metilotrofia 16618.25 Il metabolismo degli esosi, dei pentosi

e dei polisaccaridi 16818.26 Il metabolismo degli acidi organici 17018.27 I lipidi come nutrienti 171

vi la fissazione dell’azoto 17618.28 La nitrogenasi e il processo di fissazione

dell’azoto 17318.29 Genetica e regolazione della fissazione

dell’azoto 176

CAPITOLO 19

I METODI DELL’ECOLOGIA MICROBICA 180

i analisi di comunità microbiche con metodi colturali 18119.1 L’arricchimento e l’isolamento 18119.2 L’isolamento in coltura pura 185

ii analisi di comunità microbiche con metodi molecolari (indipendenti da metodi colturali) 18719.3 Le tecniche di colorazione per determinare

la vitalità e quantificare i microrganismi 18719.4 Le sonde fluorescenti per acidi nucleici 19019.5 Associare un gene a uno specifico organismo

mediante PCR 19119.6 Genomica ambientale (metagenomica) 194

iii determinazione dell’attività microbica in natura 19519.7 I radioisotopi e i microelettrodi 19519.8 Gli isotopi stabili 197

CAPITOLO 20

ECOLOGIA MICROBICA 201

i ecosistemi microbici 20220.1 Popolazioni, gilde e comunità 20220.2 Ambienti e microambienti 20320.3 Colonizzazione di superfici e biofilm 205

ii habitat microbici nel suolo e nelle acque dolci 20820.4 Gli ambienti terrestri 20820.5 Gli ambienti di acqua dolce 211

iii microbiologia marina 21320.6 Distribuzione dei microrganismi negli

habitat marini 21320.7 I microrganismi degli abissi marini 21520.8 Le bocche idrotermali sottomarine 217

iv i cicli del carbonio e dell’ossigeno 22020.9 Il ciclo del carbonio 22020.10 La sintrofia e la metanogenesi 22220.11 Il ciclo del carbonio nei ruminanti 226

v cicli di altri elementi fondamentali 22920.12 Il ciclo dell’azoto 22920.13 Il ciclo dello zolfo 23120.14 Il ciclo del ferro 233

vi microrganismi e biorisanamento 23620.15 La lisciviazione microbica di metalli 23620.16 Le trasformazioni del mercurio e dei metalli

pesanti 23920.17 La biodegradazione del petrolio 24020.18 La biodegradazione degli xenobiotici 242

vii interazioni microrganismi-piante 24520.19 L’ambiente “pianta” 24520.20 I licheni e le micorrize 24620.21 Agrobacterium e la malattia della galla

del colletto 24820.22 I batteri dei noduli radicali e la simbiosi

con le piante leguminose 250

CAPITOLO 21

TRATTAMENTO DELLE ACQUE REFLUE,DEPURAZIONE IDRICA, MALATTIE MICROBICHE DI ORIGINE IDRICA 258

i microbiologia delle acque reflue e depurazione delle acque 25921.1 Salute pubblica e qualità dell’acqua 25921.2 Trattamento delle acque reflue e dei liquami 26121.3 La depurazione delle acque potabili 265

ii malattie microbiche di origine idrica 26721.4 Fonti di infezioni di origine idrica 26721.5 Il colera 26821.6 La giardiasi e la criptosporidiosi 26921.7 La legionellosi (malattia del legionario) 27121.8 La febbre tifoide e altre malattie derivanti

dall’acqua 272

CAPITOLO 22

CONSERVAZIONE ALIMENTARE E MALATTIE MICROBICHE DI ORIGINE ALIMENTARE 275

i conservazione degli alimenti e crescita microbica 27622.1 La crescita microbica e il deterioramento

dei cibi 27622.2 La conservazione degli alimenti 27722.3 Alimenti fermentati 280

ii campionamento dei microrganismi e intossicazione alimentare 28222.4 Malattie di origine alimentare e

campionamento microbico 28222.5 L’intossicazione alimentare da stafilococco 28422.6 L’intossicazione alimentare da clostridio 285

X ◆ Indice ISBN 978-88-408-1406-3

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ISBN 978-88-408-1406-3 Indice ◆ XI

iii infezioni alimentari 28722.7 Salmonellosi 28722.8 Ceppi patogeni di Escherichia coli 28822.9 Campylobacter 28922.10 Listeriosi 29022.11 Altre infezioni di origine alimentare 291

CAPITOLO 23

MICROBIOLOGIA INDUSTRIALE 294

i microrganismi industriali, prodotti e formazione dei prodotti 29523.1 Microrganismi industriali e loro prodotti 29523.2 Metaboliti primari e secondari 29623.3 Le caratteristiche della fermentazione

su larga scala 29823.4 Lo “scale-up” (aumento dimensionale)

del processo fermentativo 300

ii principali prodotti della microbiologia industriale per l’industria farmaceutica 30123.5 Gli antibiotici: isolamento e caratterizzazione 301

23.6 La produzione industriale di penicilline e tetracicline 304

23.7 Le vitamine e gli aminoacidi 30623.8 Gli steroidi e i processi di biotrasformazione 30823.9 Altri prodotti microbici industriali: enzimi 309

iii principali prodotti della microbiologia industriale per l’industria alimentare 31123.10 L’alcol e le bevande alcoliche 31123.11 L’aceto 31523.12 L’acido citrico e altri composti organici 31723.13 Il lievito come agente di fermentazione

e integratore alimentare 31823.14 I funghi come fonte alimentare 320

APPENDICE 2BERGEY’S MANUAL OF SYSTEMATIC BACTERIOLOGY 322

GLOSSARIO 333

INDICE ANALITICO 337

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