Ricerche Cariologiche in Olea Europaea L.
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Ricerche Cariologiche in OleaEuropaea L.Nino Breviglieri & Emilio BattagliaPublished online: 31 Jan 2014.
To cite this article: Nino Breviglieri & Emilio Battaglia (1954) Ricerche Cariologiche inOlea Europaea L., Caryologia: International Journal of Cytology, Cytosystematics andCytogenetics, 6:2-3, 271-283, DOI: 10.1080/00087114.1954.10797475
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NINO BREVIGLIERI e EMILIO BATTAGLIA
RICERCHE CARIOLOGICHE IN OLEA EUROPAEA L.
(con Tavole XV-X VI e 5 figure nel testo) (*)
In reda.zio-ne: U 20 JJiccm1Jre 1951.
INTRODUZIONE
Le ricerche cariologiche fino ad oggi condotte nella famiglia delle Oleaceae non hanno del tutto chiarito il problema del numero e tanto meno della morfologia cromosomica di Olea europaea.
I.' ANDERSON (1931) per primo riportO ilnumero n. = 24 per le cellule madri del polline di Olea europaea 1
• L'anno seguente il reperto di Anderson fn negato da SAx & ABBE (1932) i quali raffigurarono un cariogramma 2n = 46 per l'olivo coltivato (apici radicaU). Di nuovo il numero ridotto n = 24 fu riabilitato dall' ALMEIDA (1940) tanto per l'olivo (·oltivato (var.sativa) quanto per l'oleastro (var.Oleaster). Infine il TAYLOR (1945) sostenne nuovamente l'esattezza del valore 2n•= 46 non solo nell'oliYo, rna bensi per un folto gruppo di. generi delle Oleaceae.
Il corredo cromosomico dell'olivo e percio in discussione come valore numerico, mentre al tempo stesso mancano del tutto ragguagli sulla morfologia cromosomica e snl numero nucleare. Le illu13trazioni esistenti nella letteratura relativamente al cariogramma dell'olivo (vedi SAx & ABRE 1932, fig. 12; ALMEIDA 1940, fig. 37) non concede, infatti, di dedurre significativi ragguagli morfologici (posizione del centromero ecc.). La necessita ph\ volte posta in evidenza anche da nostri autori (BREVIGLIERI
(*) Centro Studio per la Citogenetica Vegetale del Consiglio Nazionale delle Ricerche,
Firenze. Pubbl. N. 169. - Lavoro eseguito negli Istituti di Coltivazioni Arboree e di Bota
nica dell'UniversitA di Pisa.
1 Zweifellos ist auch hier die Teilung der Embryosackmutterzelle von einer Cromos
omenredukUon begleitet .... In der Diakinese kommen etwa 24 Doppelchromosomen vor,
und in den Metaphasenplatten der heterotypischen Teilung der Pollenmutterzelle habe
ich etwa 24 Chromosomen gefunden (ANDERSON 1931, pag. 57-58).
271] [Caryologia, Vol. VI, n. 2-3, 1954
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1942 ; CIFERRI 1942 ; MORETTIN! 1949 ; BALDINI 1950 ; MARINUCCI 1951) di accrescere le no~";tre conoscenze cariologiche sull'olivo e quindi cosi eYidente che ci ha spinto alia presente ricerca.
MATERIALE E TECNICA
Apici radicali di circa em. 2 furono preleYati da semi germinanti di olivo coltivato (cultivar « Taggiasca ») e su di essi applicate differenti tecniche citologiche. Gli unici risultati soddisfacenti furono ottenuti utilizzando opportuni pretrattamenti con ossichinolina seguiti da fissaggio in toto con 2 B D 1
, colorazione con acido fucsinsolforoso previa idrolisi con HCI/N (metodo Feulgen). II materiale dopo colorazione fu « schiacciato » fra copri e porta-oggetti, « lutato », e sui preparato a fresco eseguite le microfotografie del presente lavoro (Tavole XV e XVI).
MORFOLOGIA CROMOSOMICA
a) Numero cromosomico somatico (apici radicali).
II corredo somatico e stato definitivamente stabilito in 2n = 46. Tale numero e controllabile nelle microfotografie a e a' (due piani focali diversi della stessa metafase), be c, ;mentre le microfotografie d (45 cromosomi) ed e (numero imprecisato di cromosomi) sono state introdotte per docnmentazione di alcune particolarita della morfologia cromosomica.
b) Oromosomi satellitati.
Almeno 3 coppie diverse di cromosomi satellitati sono state osservate; tuttavia causa le esigue dimensioni e l'elevato numero cromosomico soltanto raramente e stato possibile individuarle con sicurezza..
Tali coppie sarebbero formate nel seguente modo: 1) Coppia convenzionalmente indicata come di tipo R, R (2 cromo
somi di tipo R) centromero approssimativamente subterminale. Ta.glia eromosomica fra le piu grandi del corredo;
2) Coppia indieata con S, S : centromero submediano, taglia eromosomiea piccola, assai inferiore a quella del tipo R;
1 Per impedire l'annerimento eccessivo degli apici radicaltl, dovuto all'oomio del
2 B D, gli AA. usarono una personule modi:ficazione di tale classico :fissativo.
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:3) Ooppia indicata con T, T : centromero submediano, taglia cromosomica di poco inferiore a quella del tipo R.
:Xella fig. A (vedi anche microfotografia a e a') sarebbero individuabili i cromosomi satellitati S, SeT, nella fig. B (cfr. microfotografia b)
I
. .. .,
~· .. -' .. 'i.,.,
.. v s ' (
..., • T , .. +~_,s' ,. , • ~~ v~ .. , ~+
I .. I '
.._, +
fig. A Fig. A. (cfr. microfotografia a, a', tav. XV).
I .. -fig. B
•
I
•
Fig. B (cfr. microfotografia b, tav. XV).
I
nessun cromosoma satellitato e visibile (il pretrattamento in questa metafase ha provocato una notevole condensazione cromosomica, per cui
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il conseguente raccorciamento impedisce di distinguere il satellite dal relativo braccio cromosomico) nella fig. 0 (cfr. microfotografia c) 8ono ·dsibili R, R - S, S - T, T; inoltre sono stati indicati con frecce alcuni tipi cromosomici che mostrano pili di una costruzione, fatto questo che impedisce di individuare per essi, con esattezza, la posizione del centromero. Quest'ultimo fenomeno (costrizione secondaria) puo essere imputabile ad avvolgimento cromatidico (nel punto di incrocio fra i ~ ero-
fig. c Figura C (cfr. microfotografia c, tav. XVI).
matidi il corpo cromosomico puo risultare in proiezione, di diametro minore, cioe presentare una costrizione), oppure a reale presenza di costrizione secondaria nucleogena o meno. Le ridotte dimensioni dei cromosomi ed il tenue differenziamento colorimetrico del centromero (tanto rispetto ad altre costrizioni quanto allo stesso corpo cromosomico) non consentono di decidere su questo punto.
Siamo tuttavia propensi a considerare tali costrizioni come <<false costrizioni », cioe dovute a semplice incrodo di cromatidi fratelli « relational coiling>>. Nella fig-. D sono indiYiclnabili i cromosomi R, R, S, T, T (notare che in qneRta microfotografia i filamenti satelliferi si presentano notevolmente diRtesi). Nella fig. E, infine, sono indiYidna bili i cromosomi R, S, S T, T.
Le figg. A-E .sono state riprodotte dalle microfotografie a- c (TaY. XV e XVI) per rendere magg-iormente percettibili i dettagli ph) minnti della morfologia cromosomica.
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Oonfrontando gli stessi tipi cromosomici rappresentati nelle diverse figure, si constata che es~i si presentano di dimensioni, entro certi limiti, variabili. Cio e dovuto a due cause principali : grado variabile di raccorciamento e possibile compressione meceanica esercitata sui cromosomi nell'eseguire io schiacciamento. Cosi, ad esempio, e nostra opinione che la distensione ( despiralizzazione) del :filamento satellifero nel ('31-'0 della fig. D (cfr. anche microfotogra:fia d) sia dovuta precisamente ad una tale causa meccanica. Quest'ultima tuttavia e inevita-,_ .. -I'V ·-'
, , •' • • .. • · ... .. .. ·~ •····
• T T
' ... • • • U/ , ,
r···· .. '/' v
' ....
5 i.RIR
' • • # I , ..
fig. D :b'ig. D (cfr. microfotografia d, tav. XVI).
bile, poiehe una energica pressione sul coprioggetto, nell'esecuzione dPl preparato microscopico, e assolutamente necessaria per distanziare i cromosomi gli uni dagli altri e contenerli entro un unico piano focale, condizione qnest'ultima indispensabile per eseguire una efficace microfotografia.
Conseguentemente ana presenza di almeno 3 coppie cromosomiche satellitate, sei nuclei sarebbero da attendersi nei nuclei telofasici. La condizione nucleare dei nuclei in ripo~o e tuttavia costituita da 1 od anche 2 grossi nucleoli, raramente 3 ed anche 4 distinti nucleoli fnrono osservati; 6 distinti nucleoli non furono mai constatati con sicurezza. Spieghiamo quest'ultimo fatto con le ~carsissime probabilita che possa realizzarsi il fenomeno della « mancanza di fusione » fra ben G nucleoli
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telofasici. Tale fusione, parziale o meno, e viceverf;a un fenomeno cariologico consueto e generale e la causa iondamentale di un numero di nucleoli inferiore a quello teorico.
·--. T &.~
s s
fig. E Fig. E. (cfr. microfotogrufia e, tav. XVI).
c) Taglia cromosomica e posi.zione del centromero.
Le dimensioni cromosomiche del corredo dell'olivo sono assai esigue rispetto ai valori piu frequenti neUe piante. Basta, infatti, considerare che le microfotogra:fie qui riportate sono state eseguite a circa 3.000 ingrandimenti. L'intensita del colore, ottenuta col il metodo FEUL
GEN, e relativamente bassa; i cromosomi appaiono all'occhio di un color rosa sporco, poco evidente e la costrizione centromerica si presenta. come una ristretta zona frequentemente non individuabile con esattezza. Per questi motivi una completa suddiYisione del corredo cromosomico in tipi cromosomici strettamente precisati e assai difficile; inoltre assai spesso risulta impossibile decidere se un determinato cromosoma appartiene ad un tipo ovvero ad un altro. Ciononostante le seguenti osservazioni morfologiche ci sembrano fondatamente accertate.
La massima parte d·ei cromosomi ha centromero mediano o su bmediano e la taglia cromosomica si riduce pro~ressivamente dal tipo cromosomico piu grande a quello piu piccolo. Per quanto, come gia detto, non esista la possibilita di suddividere con sicurezza la totalita dei cromosomi in paia (ecc.), tuttavia alcuni tipi cromosomici (e relatiYe r·oppie) possono essere individuati.
Cosi, ad esempio, due coppie di cromosomi diversi:ficano dalle altre coppie per maggiori dimensioni. Una di queste coppie e quella rappre-
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sentata dal tipo eromosomieo satellitato R (coppia R, R) ghl preet>dentemente deseritta, l'altra sara convenzionalmente indicata con U. Queste due eoppie nella fi~. A sono Htate contraddiHtinte con un segno + ; infatti eansa l'impossibilita di tlistin~uere (nella meta.fa~o~e in parola) il satellite ehe eontraddistin~ue i membri di una di esse, eade la pos8ihiliti\ di distinguere la eoppia R, R da qnella r, U. Nella fig. B tre nnita lli tali eoppie sono sieuramentt> individuabili (anche •tui eontradtlistinte eon i1 se~no +); nella :fi~. (' entrambe le eoppie sono individuahili, mentre nella fi~. ]) (4ii cromm;omi anziche 46) sono presenti R, R etl F; Yerosimihnente i1 4Gmo eromoHoma mancante era proprio il seCOIHlo omologo tli tipo U.
Oltre It> eoppit- sopra rieordate sono da menzionar~od ttuelle satellitatf' gill pret·t>dentemente tleseritte (A e T).
L11 restante ma~8a. di eromoHomi tli ta~lia per eosi dire media, con centromero ph) o meno snbmediano, si presta poco ad analisi e considerazioni morfolo~iehe, Yicewrsa fra. i eromm;omi ph) esigui due unit1\ si eontradtlistin~nono rlal1e altre per la loro ineonsueta esi~uita. Indichiamo enme tli tipo Y qneste nnita mostranti la taglia ph) piccola esistente nl'l eariotipo.
1~~ intt>rl'ssante O~f!ervarP che la eoppia di tipo V pm;siede centromero mediano t>rl in agghmta ad t>ssa nel cariotipo rli Olea si possono osservare almt>no altre 3 coppie ugualmente a centromero mediano differenziahilt> solo per m·ere una grandPzza lievemente superiore. Queste coppie cromosomiehP ora rieordatt> sono pra.ticamente indistinguibili le nne tlallt> altrt>: una di t>SSP for~e 1-~i anicina ph) delle altre aile rlimensioni della eoppia tli tipo V. In altrP parole, per quanto nPl cariotipo il tipo (•romosomico V consti tli soli 2 membri, PRiste un'aUra coppia quasi identica ad essa, solo appena piu grande.
Vedremo nella discussione quale si~nifieato puo essere at.tribuito a qneste peculiarita morfologiche.
TTlteriori osservazioni non ci sembra pos~no essere dedotte dall'ana-1isi dei cario~rammi da noi raffignrati.
DISCUSSIO!\'E
II numero cromosomico somatico («non ridotto ») dell'olivo risulta sieuramf:'nte aeeertato in 46 cro:mosomi.
Cadono eosi i rlubhi sollevati dai eontrastanti referti di ANDERSON
(1931) ed ALMEIDA (1940) nei confronti rlel valore riferito per la pri:ma volta da SAX & ABBE (1932) e suceessimmente dal TAYLOR (1945).
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Causa di tale incertezza e discordanza riteniamo debba110 essere il numero elevato e le dimensioni ridotte dei cromosomi dell'olivo, dati di fatto, questi, che comportano difficolta pratiche non lievi nel conteggio cromosomico ed ancor piu nell'esame della relativa morfologia.
Che tali difficolta siano veramente notevoli sara evidente quando si tenga presente il fatto che nella letteratura sull'olivo esiste, eon riferimento al corredo somatico, una sola illnstrazione di tale c01·redo (fig. 12 in SAX & ABBE 1932) e che persino lo stesso TAYLOR (1945), il quale ci ha dato oltre 40 cariogrammi perle Oleacee, non raffigura il <·.ariogramma dell'olivo, pur riportando i cariogrammi di 0.'1mfl;nth1t8 ~
Phyllirea (che asserisce non poter essere distinti da quello di Olea). In contrasto con il valore 2n = 46 riportato da SAX & ABBE (1932),
il reperto discordante di ALMEIDA (1940) sostenuto dalla relativa micro· fotografia 37 (cfr. ALMEIDA} 1940, fig. 37, pag. 58) sembrerebbe un elemento risolutivo su tale vessata questione. Tuttavia una semplice analisi della fig. 37 sopra ricordata, mostra come in essa sia ph1 agevole indi· viduare 23 distinti cromosomi anziche 24. Inoltre, constatata la note· vole differenza in gra.ndezza di taluni tipi cromosomici dell'olivo, non sa.rebbe affatto da escludersi che il semplice realizzarsi di un caso di asindesi (2 univalenti anziche 1 bivalente) avesse come conseguenza l'elevazione del conteggio cromosomico da 23 a 24. In questo caso, ciot\ la difficolta di distinguere un univalente di determinate dimensioni da un bivalente approssimativamente della stessa taglia sarebbe la causa dell'errore numerico sul valore aploide in questione. L'esistenza di univalenti, anziche bivalenti, e, d'altra parte, assai probabile sulla base della osservazione fatta dallo stesso ALMEIDA: nelle anafasi sia della prima che della seconda divi.sione della meiosi (nella microsporogenesi) si osserverebbero cromosomi ritardati. Non dovrebbe, infine, esser taciuto anche il fatto che la constatazione di anomalie meiotiche comporta. variazioni cromosomiche numeriche in piu od in meno rispetto all'eutipo cariologico e quindi, per quanto cio sia a parer nostro poco probn:bile. non potrebbesi escludere a priori che la pianta esaminata dall' ALMEIDA fosse realmente una delle tante mutazioni cromosomiche possibili per l'olivo riferibile o no a distinto « cultivar )).
Per tutte queste osservazioni non ci sembra che il reperto dell' ALMEIDA possa considerarsi di effetto risolutivo nella disputa sul valore numerico del corredo cromosomico dell'olivo.
Ci ripromet.tiamo, comunque, di prendere in esame la microsporogenesi in Olea europaea.
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E doveroso ricordare del resto che anche nelle nostre figure A-E la morfologia cromosomica presenta varia.zioni che sono evidentemente dovute ed influenzate da incertezze nell'individuare chiaramente la posizione del centromero, i satelliti etc. Si aggiunga anche l'osservazione che assai spe~so le piastre metafasiche si presentano come fitti ammm~si eromosomici poco o punto decifrabili non solo nella morfologia, rna neppure nel numero approssimato delle loro unita !
Per quanto riguarda la morfologia cromosomica abbiamo visto che l'analisi del cariotipo di Olea europaea ha rilevato la mancanza di pit'! di due unita almeno per i tipi cromosomici chiaramente differenziati e individuati, fatto questo che da solo esclude il fenomeno della autopoliploidia. Avvalora ancor piu tale conclusione l'accertata presenza di tre coppie satellifere.
Tuttavia, il fatto che una coppia « lunga » del corredo sia fiancheggiata da un'altra coppia leggermente diver!'la rna non troppo (coppie R, R U, U), come pure che la coppia piu «corta» (coppia V, V) sia ngualmente fiancheggiata da un'altra quasi identica, come pure il fatto che i restanti cromosomi siano estremamente rassomiglianti gli uni agli altri (non concedendo una sicura differenziazione in singole coppie vieeversa in quartetti ecc.), sta ad indicare una possibile origine della specie per allopoliploidia. Ovviamente l'unica soluzione possibile resta quella di supporre l'ibridazione fra un progenitore con n = 11 e l'altro con n = 12. L'affinita fra i due progenitori (quindi serie di tipi cromoi"omici verosimilmente non molto diversi o similari) concedette l'ibrida~done rna non la stabilita dell'ibrido. Questo ultimo pote raggiungere una condizione perpetuabile allorquando (fra i tanti tentativi) per duplicazione del corredo cromosomico (sia duplicazione somatica che meiotica: cfr. CHIARUGI (1932) pervenne alla realizzazione di un corredo 2n '= 23 x 2 = 46.
L' esistenza di un processo del genere e dei meccanismi cromosomici relativi sono or,mai ben noti per altri casi, quali ad esempio Primula Kewensis (NEWTON & PELLIDWJ 1929); Raphanobrassica (KARPETCHENKO, 1927), Nicotiana digluta (CLAUSEtV & GOODSPEED 1925) ecc. ecc.
Concludendo: l'analisi cariologica porta a considerare il cariotipo di Olea europaea sicuramente non autopoliploide rna al tempo stesso ne prospetta un'origine allopoliploide partendo da progenitori con n = 11 e n = 12. Da questo punto di vista e interessante osservare che all'identica conclusione e pervenuto il TAYLOR (1945) nel suo vasto e brillante
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studio citotassonomico sulle Oleaceae. In questa famiglia si osservano i seguenti numeri base: per le .Jasminoideae-Jasmineae tanto 11 (Menodora) ehe 13 (.Jasminum), per le Oleoideae-Oleineae 23 (Ohionanthus_. Fm·estiera, Ligustrum, Olea, Osmanthus e Phylli1·ea), per le OleideaeRyrinp;eae tanto 14 (F'orsythia) che 23 (Syringa) ed infine per le Oleideae-Fraxineae !'lia 13 (Fontanesia) che 23 (Fraximts).
Considerazioni morfologiche indicano che i generi a 23 cromosomi formano un p;ruppo ph) omogeneo e naturale che non i generi a 11, 13 e 14 cromw~omi: per tale gruppo le conclusioni citotassonimiche del TAYLOR sono strettamente simili aile nostre; egli, infatti, cosi esplicitamente spiega. il quesito filogenetieo: (op. cit. pag. 36!l).
«The whole 23-chromosome group is believed to have an allopolyploid origin a:o; the result of hibriditation of 11- and 12 chromosome proto(ypes that are not known or do not exist at the present time. By subsequent duplication of the chromosomal complement of this partially or completely sterile hybrid, a stable and genetically isolated form was produced. The whole l'mbfamily Oleoideae as represented in the present work hafl evolved from this alloployd with very deviations from the base number 23 >>.
Le considerazioni dedotte da.Ua nostra analisi del cariotipo di Olea curopaea permettono di avvalorare ancor piu le interpretazioni del TAYLOR (1945) e del CHIARUGI (1954) : da esse traggono al tempo stesso una indiretta quanto vaUda conferma.
II complesso dei dati di fatto finora ricordati permette, infine, alcnne conclusioni di piu generale interesse.
La constatazione che nelle Oleaceae esiste un vasto gruppo di generi a corredo n = 23, corredo quest'ultimo che si dimostra assai stabile, porta a supporre che la morfologia cromosomica donebbe essere caratterizzata da serie di tipi cromosomici assai simili o quasi identici anche in specie non vicine (appartenenti a generi diversi ecc.). Di cio abbiamo conferma anche per l'olivo, cosi SAX & ABBE (1932) scrivono: «There are 46 somatic chromosomes in Olea europaea which are similar to those of Syringa and Forsythia in respect to size and shape)), ed analogamente il TAYLOR (1945, pag. 349) «Morphologically the chromosomes of Olea cannot be distinguished from those of Osmanthus and Phillirea >>. A maggior ragione quindi potremmo dedurre che la quasi tota.Iita delle specie del genere Olea debbono possedere serie ancor ph) similari di tipi cromosomici od almeno grado maggiore di affinita (traducentesi in « omologia cromosomica ))).
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Cio porta, conseguentementt>, ad ammettere non solo la facile ibridazione interspecifica, rna anche la formazione di ibridi abbastanza. stabili. Ma poiche la poliploidia e legata frequentemente a forti disturbi nei meccanismi meiotici cromosomici inerenti ad ibridazione, la supposta esistenza di ibridi stabili nel genere Olea_. rende improbabile od estremamente rara la poliploidia entro questo genere.
Siamo quindi propensi a Aupporre ehe per quanto nel genere Olea sia noto il nnmero cromosomico dell'Olea europaea, tale numero prt>sumibilmente e caratteristico della quasi totalita delle altre specie e la poliploidia e raris.sima se non addirittura mancante nell'ambito del genere.
Le soprariportate conclnsioni ci permettono <li valntare le notpvoliAAime <lifficolta <la superarsi per chiarire il problema dell'origine dell'olivo eoltivato ed a maggior titolo il problema della speeiazione entro questo genere.
Da nn altro punto eli vista, diverAo per quanto Atrettamente eonneAso a quanto sopra, potremmo dedurre che la produzione a.rtificiale di poliploidi promette la realizzazione di biotipi «gigas>> di ovvia importanza pratica. Diretta conferma nasce dalla constatazione che l'autotetraploide Fraxinus velutina var. coriacea (2n = 92) e palesemente gigante nei rignardi di altre mrieta diploidi di Fraxinus velntina. (2n =
46). La creazione per l'olivo coltivato di biotipi autotetraploidi (me
diante trattamenti colchicinici ecc.) appare qnindi uno dei pil) intereAsanti ohbiettivi dell'olivicoltura moderna.
CITAZIONI BIBLIOGRAFICHE
ALMEIDA F. J., 1940. - Satra e contra-satra na oltiveira. Lisboa, 1-154.
ANDERSON A., 1931. - St·ud·Len iib('r die En~bryolo(fie der Familien Celastraeeae, Oleaceae
1llld Apocynaceae. Lunds Universits Arsskrlft, N. F. Avd. 2 Bd. 27, Kungl. Fysiogr
afiska Sallskapets Handligar. N. I!'. 42, Nr. 7 (llll· 41-74) 1-112.
BALDINI E., 19:iL - Aspetti genetici della stel"ilifli dcll'olivo. Olivicoltura N. 1.
BREVIGLIERI N., 1942. - Le app/Aoo;t.i(J1'1i delle riccrche sulla biologia fiorale dell'ol1vo.
Convegno di studi Olivicoll, Accad~mia dei GeorgofiU, Firew-e.
Cm.mum A., 1932. - La Cariologia nelle sue a.pplicaziJon·i a problemi (li lwtanica. Atti
Soc. I tal. Progresso Scienze, XXI RiunionE', 8: :i:i-92 (Roma, 1933).
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282 BREVIGLIERI e BATTAGLIA
CHIARUGI A., 1954. - Citogenetioa forestale. Annali della Accademia Italiana di Scienze
forestali, Vol. III (Firen?-e, 1955).
Cn·ERRI R., 1942. - Reoe.nti progressi degU stttdi botanico.agrari suU'oUvo. Convegno di
Studi olivicoli dell'Accademia dei Georgofili, 49-95, Firenze.
CLAUSEN R. E. and GooDSPEED T. H., 1925. - Interspeoifc hybridrization in Nicotiana. II.
A tetraplaid glutin.osa tabacum hybrid, an experimental rc'l'ificoUon of Wi-nge's
hypothesis. Genetics, 10: 278-284.
KARPECHENKO G. D., 1927. - Polyploid h.ybrids of Raphanus satit;us L. Brassica oleraoen
L. (On the problem of experimental species formation). Bulletin Applied Botany, of
Genetics and Plant-Breeding, 17: 303-410.
MARIXUOOI M., 1950. - L'opera di miglioramento genetioo 1101 c(l;mpo dell'oUvicoltura. Atti
del Convegno di Genetica Agraria, 261-269, Rieti.
l\'lORETIINI A., 1949. - Trattato di Ol·it;icoltm·a, 1-600, Roma.
NEWTON W. C. F. and PELLEW C., 1929. - Prirnula Kewensis and Us rtn•it'(Jtit·cs. Journal
of Genetics, 20: 405-467.
SAx K. and ABBE C. E., 1932. - Chronwsome numbers and the anatomy of the secondary
:rilem in the Oleaoeae . . Journal Arnold Arboretum, 13: 37.
TAYLOR H., 1945. - Cytotaxonomy and Phylogeny of the Oleaceae. Brittonia, 5: 337-367.
SPIEGAZIONE DELLE TAVOLE XV e XVI
TAVOLA XV
Olea ettropnea L.: mitosi in apici radicali pretrat.tati con colchicina (colorazione
secondo il metodo FEULGEN) x 3.000.
Figg. a, a': Piani focali diversi di una stessa metafase: si osservano 46 cromosomi
(2n = 46). Sono individuabili alcuni cromosomi satellitati di tipo diverso. - Fig. b: Non
~ visibile alcun cromosoma satellitato (maggiori spiegazioni nel testo: figg. A-B).
TAVOLA XVI
Olea ett..ropaea L. Mitosi come in tav. XVI. x 3.000.
Fig. c : sono visibili tipi cromosomici che mostrano piil di una costrizioue (maggiori
spiegazioni nel testo). - Fig. d: Mitosi nella quale souo particolarmente evidenti i fila
menti satelliferi di .alcuni crornosomi uucleari. Si osservano 4il cromosomi per la man
canza occasionale di una unita crornosomica giacente in piano focale diverso. - Fig. e :
documentazione di alcune l)articolarita della morfologia cromosomica (maggiori spiega
zioni nel testo: figg. C-E).
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CARYOLOGIA Vol. VI, Tav. XV.
N. BRIDVJ.GLIERI e E. BATTAGLIA- Ricerche cariologiche in Olea europaea L.
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0ARYOLOGIA Vol. VI, Tav. XVI.
N. BREVIGLIERI e E. BATTAGLIA- Ricerche cariologiche in Olea europaea L.
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RIOEROHE OARIOLOGIOHE IN OLEA EUROPAEA L. 283
SUMMARY
The Authors examine the problem of the chromosomic number of OZea europaea L.
In root tivs of the cultivar « Tagg:l.asca » the somatic number is ascertained to be 2n = 46
and the relative chromosomic morphology ls accurately described. The data obtained
are then elaborated with considerations on the philogenesis of the Olooceae.
RIASSUNTO
Gli autori prendono in esame il dibattuto problema del numero cromosomico di Olea
euro~ea L. In apici radicall di razza coltivata (« cultivar Taggiasca ») viene accertato
il numero somatico 2n = 46 e preclsata la relativa morfologia cromosomica. I dati ottenuti
vengono infine elaborati per considerazioni sulla filogenesi delle Oleaceae.
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