Reazioni di fuganegli invertebrati marini

Patelle, chiocciole, vongole, pettini, ricci e altre creature del mare che sispostano lentamente eseguono movimenti molto rapidi se sono avvicinatida una stella di mare, riuscendo in tal modo a sfuggire al predatore

Di solito le chiocciole di mare oaltri molluschi sono consideratianimali poco vivaci. Tuttavia, in

certe condizioni, alcuni di questi inver-tebrati si comportano in modo vera-mente spettacolare. Questo particolareè stato osservato per la prima voltamolti anni fa in Europa da numerosibiologi marini. Verso la fine del XIXsecolo, in Germania, Paul Schiemenzdescrisse la curiosa risposta di una pic-cola chiocciola di mare, abitatrice deifondali marini (Natica millipunctata) acontatto con una predace stella di ma-re (Marthasterias glacialis). La chioc-ciola stendeva rapidamente uno stratodel tessuto del suo mantello facendoloscivolare sul suo guscio, rimuovendocosí tutti i pedicelli ambulacrali che lastella di mare vi aveva piantato. Suc-cessivamente altri zoologi riferirononumerosi tipi di movimento presenta-ti dai molluschi per sfuggire alle stelledi mare; era stato osservato che alcunipettini di mare iniziavano violente atti-vità natatorie quando venivano toccati,e certe specie di chiocciole di mare fa-cevano delle capriole per scrollare viail predatore.

A quel tempo queste osservazioni su-scitarono scarso interesse per la ricer-ca. Poi, verso la fine degli anni quaran-ta, Eugene C. Haderlie dell'Universitàdella California a Berkeley, fece un'in-teressante relazione sul « blando com-portamento isterico » e sulla rapida fu-

Il Cardium echinatum fa un grande balzoin avanti per sfuggire alla stella di marepredatrice Asterias rubens. Il salto mostra-to nella fotografia nella pagina a frontefa parte di una serie di manovre, che ini-zia con la estrusione dei pedicelli ambula-crali dalla conchiglia, messe in opera dalcardio quando viene toccato dalla stelladi mare. Il cardio continua a saltare finchénon riesce a liberarsi del suo nemico. Lafotografia è di Holger Kundsen del Labo-ratorio di biologia marina di Helsingeir.

di Howard M. Feder

ga di piccoli molluschi, noti come pa-telle, in risposta al contatto con lestelle di mare.

Questa osservazione ha stimolato ibiologi marini a esaminare le reazionialle stelle di mare di un gran numerodi molluschi. In un lavoro riassuntivodi questi studi Theodore H. Bullock del-l'Università della California a Los An-geles ha concluso che le elaborate for-me di comportamento di fuga che mo-strano i vertebrati marini rappresenta-no un fenomeno di considerevole im-portanza ecologica. Egli suggeriva chequeste attività di fuga non fossero sem-plicemente generalizzate verso il con-tatto, bensí che fossero delle rispostespecializzate e apparentemente efficaciche ciascuna specie aveva sviluppatoper affrontare i propri predatori.

Attualmente c'è un risveglio di in-teresse nella ricerca di questo stimo-lante problema. L'accumularsi di lavo-ri di ricercatori di tutto il mondo in-dica che le risposte di fuga delle spe-cie preda verso le stelle di mare pre-datrici si possono trovare ovunque. Co-me si sono sviluppate le risposte speci-fiche? In che misura hanno effetto nelpreservare le varie specie? Quali sonogli stimoli e i meccanismi che provo-cano le risposte di comportamento?Questi problemi sono allo studio in nu-merosi laboratori di biologia marina.

Le stelle di mare abitano la maggiorparte delle regioni degli oceani e

danno la caccia a molte specie di in-vertebrati. La maggior parte delle vit-time sessili (come cirripedi, cozze e al-tri animali che sono attaccati perma-nentemente alle rocce o ad altri sub-strati) riescono a sopravvivere per laloro alta velocità di riproduzione. Inquesto articolo ci interessano le prededotate di motilità: patelle, chiocciole,vongole, pettini, ricci, cetrioli, alcunianemoni e le stesse stelle di mare (al-

cune stelle di mare infatti danno la cac-cia ad altre). Tutti questi animali han-no sviluppato delle manovre evasive,alcune molto bizzarre. Non tutte le ri-sposte dipendono dalla locomozione; inmolti casi la difesa è un insieme di mo-vimenti che permette all'animale di ri-manere fermo mentre respinge il pre-datore.

Osservando il comportamento di eva-sione di tali animali si scoprono moltipunti interessanti che invitano a unaricerca dettagliata. Uno è la varietà dirisposte verso l'avvicinamento dellastella di mare. Un altro è la scopertache specie affini mostrano notevoli so-miglianze per quanto riguarda il com-portamento di fuga, anche in opposteparti del mondo. Per esempio, la corsache Haderlie osservò nelle patelle del-la California si riscontra anche nellepatelle dello stesso genere in Europa ecosí pure nell'America settentrionale,e i movimenti a capriola caratteristicidelle conchiglie del genere Nassariussono molto simili in specie affini del-l'America settentrionale e dell'Europa.Ci sono anche osservazioni più curio-se che richiedono ulteriori spiegazioni.In alcuni animali la supposta reazionedi fuga comprende inizialmente unamanovra che sembrerebbe renderel'animale più vulnerabile all'attacco;per esempio, le chiocciole e le patelleallentano la presa al substrato sotto-stante immediatamente dopo il contat-to. Inoltre che cosa dobbiamo dire del-la scoperta che alcuni animali che pre-sentano delle risposte di fuga assai ef-ficaci, apparentemente non vengono af-fatto attaccati dalle stelle di mare?

Prendiamo ora in considerazione ivari tipi di comportamento di fuga det-tagliatamente per vedere in quale mi-sura esse sono in realtà efficaci per evi-tare la cattura.

Abe Margolin e io, lavorando indi-pendentemente, abbiamo esaminato at-

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La risposta di fuga di una vongola del genere Spisula comincia(in alto) quando un braccio della stella di mare ( Asteria rubens)tocca il sifone del bivalve che in questa fotografia di Kundsen

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sporge dalla sabbia. Il sifone è il piccolo oggetto bianco a circaun terzo di distanza dall'estremità del braccio destro. Al contat-to, la vongola allunga il piede (al centro) e salta (in basso).

tentamente il comportamento di duediversi generi di patelle (Diodora e Ac-maea) nel loro ambiente naturale e inlaboratorio. (Margolin era ai FridayHarbor Laboratories dell'Università diWashington e io ero allora alla Hop-kins Marine Station della Stanford Uni-versity.) I due generi differiscono perquanto riguarda le risposte di fuga.Quando una patella del genere Diodoraè toccata da una specie di stella dimare alla quale è sensibile, l'animalerimane sul luogo, solleva la conchiglia(in un movimento che Bullock defini-sce giustamente a fungo) e stende unostrato del suo mantello sul guscio, cac-ciando via i pedicelli ambulacrali dellastella di mare (si veda l'illustrazionenella pagina seguente). La reazione afungo è cosí efficace che raramente laDiodora viene attaccata con successodalle due specie di stella di mare la cuidistribuzione intercotidale coincide conla distribuzione delle patelle.

Al contrario della Diodora, diversespecie di Acmaea sfuggono correndovia, come Haderlie ha notato nelle sueosservazioni originali sul comportamen-to della patella. Alcune specie di Ac-maea avvertono l'avvicinarsi della stel-la marina predatrice prima ancora divenire toccate. Dopo il contatto, unapatella solleva il guscio nel movimentoa fungo e si allontana; tuttavia poi ral-lenta la fuga e l'animale si ferma inpochi minuti.

In un acquario di laboratorio, dovelo spazio per la fuga è necessariamentemolto ristretto, le patelle (e altri orga-nismi che dipendono dalla fuga) ven-gono alla fine catturate come cibo dastelle marine predatrici che si trovanonello stesso recipiente. Tuttavia, nel lo-ro habitat costiero, quasi tutte le spe-cie di Acmaea che sono in grado discoprire i loro predatori riescono in ge-nere con successo a evitare la cattura.Abbiamo osservato che la stella mari-na predatrice più importante che si tro-va in California nella zona intercoti-dale (Pisaster ochraceus) si nutre abi-tualmente di una sola specie di Ac-maea detta anche patella rigata; que-sta patella non presenta una reazionedi fuga. La conseguenza apparente èche essa si sviluppa soltanto nella re-gione di alta marea e la sua frequenzadiminuisce nettamente nella regione dibassa marea dove è attiva la stella dimare.

Le chiocciole di mare del genere Nas-

sarius sono forse gli animali che mo-strano la più spettacolare tra tutte lerisposte di fuga che si osservano neglianimali attaccati dalle stelle di mare.Questi animali vivono sui sedimentidel fondo marino e possiedono un for-

te piede che permette loro di spostarsidi lato o di fare una capriola (si vedal'illustrazione a pagina 85). 11 contattocon una stella di mare predatrice dàinizio a una serie di manovre acroba-tiche e la reazione è cosi violenta chesoltanto una stella di mare molto piùgrande della chiocciola può restare at-taccata alla sua preda. Una grossachiocciola di mare della Nuova Zelan-da, Struthiolaria papulosa presenta unaattività altrettanto sorprendente. RobinCrump dell'Orielton Field Centre nelGalles, descrivendo il comportamentodella Struthiolaria riporta di aver vistol'animale compiere non meno di 50capriole consecutive durante un incon-tro con la stella di mare della duratadi quattro minuti. Anche il Buccinumundatum europeo, una chiocciola ma-rina dallo spesso guscio lavorato, pre-senta una violenta reazione di fuga;esso ruota rapidamente la sua conchi-glia in senso antiorario e quindi conuna torsione del piede getta la conchi-glia in direzione opposta scuotendo viaefficacemente i pedicelli della stellamarina.

La comune chiocciola marina dettadal turbante nero (Tegula funebralis)delle acque intercotidali della Califor-nia presenta uno svariato repertorio dirisposte dopo che è venuta a contattocon una stella di mare. Il contatto lafa scappare, e se è già in movimentofa aumentare la velocità del suo spo-stamento dai normali due o tre centi-metri al minuto a ,otto centimetri alminuto. Quando viene toccata la par-te anteriore della superficie della con-chiglia, essa solleva la parte centraledel suo piede, fa un giro di circa 90gradi e fugge rapidamente nella nuovadirezione.

Un contatto laterale fa si che l'ani-male muova la conchiglia allontanan-dola dal punto di contatto; quando vie-ne toccata la superficie posteriore, lachiocciola piega il guscio sopra la te-sta, gira con violenza e si allontanarapidamente. Nel caso di un fondalea pendio ripido, il contatto con la stel-la di mare farà capitombolare la chioc-ciola lungo il pendio. Sembra che inmolte zone le chiocciole marine dalturbante nero non costituiscano un ci-bo per le stelle di mare, in rapportoalla loro abbondanza, ed esse non ven-gono in alcun modo attaccate se sonodisponibili organismi sessili come cir-ripedi e cozze.

Le abalone (genere Haliotis) sono unaltro gruppo di chiocciole marine i cuicomponenti mostrano efficaci manovredi fuga. Quando viene toccata da unastella di mare l'abalona solleva il suoguscio e lo ruota da una parte all'al-tra con violenza; alcune specie sono

capaci di rapida locomozione in quan-to sollevano la parte anteriore del pie-de e lo stendono in avanti per fare unsalto. Le abalone nere (H. cracherodii)che abitano nelle regioni intercotidali,raramente cadono preda delle stelle dimare. Le abalone rosse (H. rufescens)che predominano nelle zone subcoti-dali riescono di solito a sfuggire ai pre-datori, eccetto quelle piccole che pos-sono essere facilmente prese dalla gran-de stella marina detta girasole (Pycno-podia helianthoides).

Molto tempo prima che i biologi co-minciassero a notare il comportamen-to di fuga dei molluschi, i Maori del-la Nuova Zelanda erano ben a cono-scenza di questo comportamento delleabalone e lo utilizzavano tutti i giorni:essi raccoglievano le abalone (un ciboapprezzato) da luoghi inaccessibili tcc-candole volutamente con una stella ma-rina predatrice e quindi raccogliendo imolluschi che si allontanavano rapida-mente dal substrato. David Montgo-mery del California State PolytechnicCollege ha scoperto un caso di cui unaabalona, attaccata da una stella ma-rina, libera una sostanza che serve adare l'allarme ad altri membri dellastessa specie. Quando è toccato da unastella di mare, l'animale fa trasudareun liquido torbido che fa si che altreabalone nelle vicinanze si producano inmovimenti di fuga tipici della reazionedi quelle specie al contatto con unastella marina predatrice. Era già notoche alcuni gasteropodi di acqua dolcee alcuni ricci di mare tropicali scarica-no delle sostanze che segnalano la pau-ra o il pericolo ai membri della stes-sa specie. Lo stesso fenomeno è bennoto nel mondo degli insetti, alcuni deiquali, in modo particolare certe formi-che, emettono dei ferormoni di al-larme.

Anche tra i molluschi bivalvi (vongo-le, cardii, pettini di mare), la mag-

gior parte dei quali sembra avere scar-se capacità di rapida locomozione, sitrovano notevoli esempi di agilità. Unbivalve attaccato da una stella di maredi solito rimane fermo sul posto e chiu-de lentamente le sue valve. Alcuni bi-valvi si mostrano scarsamente sensibi-li alle stelle marine che danno loro lacaccia; infatti, aprono le loro valve econtinuano a mangiare mentre la stel-la marina attaccante si sta avvicinando.Altri bivalvi, tuttavia, non solo hannosviluppato vigorose risposte di fuga, maanche la capacità di riconoscere i lo-ro predatori. I pettini di mare possononuotare o saltare aprendo e chiudendorapidamente le loro valve; tali movi-menti, sebbene incontrollati per quan-to riguarda la direzione, sono apparen-

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La risposta della patella Diodora aspera al contatto con la stella di mare Pisaster ochra-cens è l'estensione del mantello. L'estrusione del soffice mantello si può vedere più chia-ramente nella patella a destra. La reazione che viene mostrata schematicamente nell'illu-strazione in fondo alla pagina, dà alla patella un rivestimento carnoso. Il pedicello sulbraccio della stella di mare non afferra il rivestimento saldamente e viene respinto.

SIFONE

CONCHIGLIA

CAPO

PIEGAMEDIANA

DEL MANTELLO

PIEGAESTERNA

DEL MANTELLO

PIEDE

Le posizioni di una patella sono mostrate allo stato di riposo (a sinistra) e quando l'ani-male reagisce alla stella marina (a destra). La patella è di solito saldamente attaccata al-la roccia. In questo tipo di risposta l'animale solleva il mantello e lo distende sul guscio.

ratus) spesso si aggrega in grossi grup-pi intercotidali, formando dei notevolistrati di migliaia di individui. Sebbenei ricci giacciano esposti alle stelle di ma-re, il tappeto di pedicellarie pungentiche essi presentano, indubbiamente sco-raggia l'attacco (si vedano le illustrazio-ni a pagina 87). Individui di questaspecie di riccio riescono a sfuggire allestelle di mare predatrici rispondendocon la corsa se l'incontro avviene in unsubstrato uniforme. Un lavoro recentefatto sulle popolazioni subcotidali delriccio porpureo al largo di Point Loma,in California, da Richard J. Rosenthaldella Scripps Institution of Oceanogra-phy e James R. Chess del Tiburon Fi-sheries Laboratory del National Mari-ne Fisheries Service ha mostrato chein quella zona la stella marina (Der-masterias imbricata) dà la caccia es-senzialmente ai ricci. Non sembra chequesta stella dia la caccia ai ricci dimare in altre zone della costa setten-trionale del Pacifico. Rosenthal e Chesssuggeriscono che il livello di preda, in-solitamente alto, osservato al largo diPoint Loma, rappresenta un fenomenoregionale. Sembra ci sia stata un'esplo-sione demografica tra i ricci di marein una zona praticamente priva di or-ganismi di cui questa stella di mare al-trove si nutre, e quindi essa si è rivoltaa una specie da predare abbondante,anche se non rappresenta la specie« preferita ».

Anche altri echinodermi mostranodelle reazioni di fuga in risposta a unostimolo da parte di stelle di mare pre-datrici. Un grosso animale (Parasticho-pus californicus) noto come cetriolo dimare, risponde con un movimento na-tatorio goffo prodotto contraendo imuscoli longitudinali. Inoltre tra gli al-tri invertebrati che si mostrano sensi-bili alle stelle di mare, ci sono alcunianemoni di mare, celenterati a formadi fiore, con un cespuglio di tentacoliin cima a una spessa colonna. Piegan-do la colonna, gli anemoni (Stomphiae Actinostola) avanzano strisciando onuotando per sfuggire al predatore.

IN u m e rose specie di stelle marine (So-laster e Crossaster papposus) si nu-

trono voracemente di stelle di altri ge-neri, e qualche volta attaccano perfinoindividui più piccoli della loro stessaspecie; tali piccole prede vengono cat-turate facilmente e ingerite completa-mente.

Tutte le specie oggetto di preda siallontanano dalle stelle marine che leattaccano dopo che è avvenuto il con-tatto e le stelle di maggiori dimensionipossono distanziare i predatori che leinseguono. Karl P. Mauzey e i suoi col-laboratori, che in precedenza lavora-

vano all'Università di Washington, os-servarono che le stelle predatrici pos-sono spesso reagire ai movimenti difuga della loro preda potenziale. Il pre-datore abitualmente si muove alzandoe abbassando alternativamente le brac-cia principali. Quando i pedicelli suuna delle braccia vengono a contattocon un'altra stella di mare, il bracciocade sulla superficie superiore della pre-da. Il predatore solleva poi le altrebraccia vicine alla preda, incombendoin avanti su di essa. Se la preda è lastella marina Solaster stimpsoni, tutta-via, questa può ancora evitare la cat-tura torcendo le sue braccia indietroverso la faccia superiore del suo cor-po, e muovendole in su e in giù con-tro l'attaccante. Quando una similestella predatrice attacca una grande stel-la di mare, del genere europeo Aste-rias, il prigioniero spesso sfugge stac-cando le proprie braccia; il predatorepoi si nutre di queste membra amputate.A volte è stata vista una stella del ge-nere Solaster più piccola della sua pre-da aggrapparsi alla vittima e mangiarele punte delle braccia. In una vascadi laboratorio il predatore, qualche vol-ta, si aggrappa con tenacia a una predae si nutre in questo modo per moltigiorni.

Tutto questo per quanto riguarda leattività di fuga. I tentativi di spiegareil loro sviluppo e il loro ruolo nellastabilizzazione delle comunità animalinel mare cominciano con l'esame di ap-parenti anomalie. Una di queste è sta-ta la circostanza, difficile a spiegarsi,che molti degli animali che mostranodelle reazioni di fuga alle stelle di ma-re, in laboratorio, raramente o forsemai vengono mangiati da questi pre-datori in natura e in alcuni casi nonabitano nemmeno le stesse acque.

Mauzey e i suoi collaboratori, le cuiricerche comprendono osservazioni sub-acquee, suggeriscono che gli animaliche non vengono molestati in effettinon vengono attaccati grazie proprioall'efficienza quasi totale delle reazionidi fuga; tali reazioni possono anche farsi che la preda potenziale venga esclu-sa completamente dalla dieta dei pre-datori. Il gruppo di Mauzey cita alcu-ne osservazioni che tendono ad appog-giare questa idea.

Uno degli organismi immuni è ilgrande cetriolo di mare Parastichopuscalifornicus. Poiché le stelle di marenon sono mai state viste attaccare que-sto animale in natura, gli osservatorihanno supposto che le reazioni del ce-triolo alle stelle in laboratorio non rap-presentassero in effetti risposte di fugaspecifiche per questo predatore. Tutta-via, recentemente, ricerche intense

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È qui raffigurata la sequenza dei movimenti nella risposta di fuga a capriola della chioc.ciola marina della Nuova Zelanda Struthiolaria papulosa in seguito al contatto con unastella di mare (Astrostole scabra). Quando un pedicello della stella tocca un tentacolodella chiocciola (1), il piede della chiocciola si stende al lato della conchiglia (2) e laconchiglia si gira in seguito a una violenta torsione del corpo (3). Alla fine la chiocciolaha invertito la posizione (4). Poi il piede comincia ad arrotolarsi sotto la conchiglia (5)giungendo presto a una posizione nella quale essa può far andare la conchiglia indirezione opposta (6). L'illustrazione è stata tratta da un lavoro di Robin Crump.

temente piuttosto efficaci nel protegge-re questi molluschi da vaste azioni dipreda. I cardii e alcune specie di von-gole usano un meccanismo diverso;quando vengono toccate da una stellamarina, aprono completamente le lo-ro valve, puntano il piede contro il sub-strato sul quale si trovano e con unaviolenta spinta fanno un salto in avan-ti, spesso anche di dieci centimetri(si vedano le illustrazioni alle pagine80 e 82).

I ricci di mare possiedono due meto-di di protezione contro le stelle di ma-re. Essi possono correre o usare le strut-ture pungenti velenose chiamate pedi-

cellarie per afferrare e allontanare ipedicelli ambulacrali esploranti dellastella marina. Nel secondo caso, al con-tatto con la stella marina generalmen-te il riccio ritrae rapidamente i pedicel-li, abbassa gli aculei ed erige le pedicel-larie. Interessante è che una specie eu-ropea di riccio che di solito occupadelle posizioni esposte sulle rocce hauna velocità sufficiente per sfuggire auna stella che lo insegue, mentre duespecie di ricci europei più lenti, abi-tano in antri nascosti tra le rocce.

Un'altra specie, il riccio porpureodelle acque costiere dell'America set-tentrionale (Strongylocentrotus purpu-

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L'anemone di mare Stomphia coccinea presenta dei movimenti difuga al contatto con la stella di mare Dermasterias imbricata. Inalto a sinistra, la stella tocca l'anemone e l'animale ritira i suoitentacoli (in alto a destra), incominciando nel frattempo a stac-carsi dal substrato. Pochi secondi dopo (al centro a sinistra) il

disco pedale si è staccato dal substrato e nella parte inferiore del.l'animale si comincia a formare una struttura conica. Presto (alcentro a destra) l'animale si muove flettendo il suo corpo, e incirca 10 secondi (in basso a sinistra) si allontana dal substrato.Alla fine l'animale si rilascia, ritornando nella posizione iniziale.

hanno scoperto alcuni casi di attivitapredatoria coronata da successo nei ri-guardi del Parastichopus a opera dellagrande stella di mare chiamata gira-sole, e si è anche trovato che tutte lealtre specie di stella marina alle qualiil cetriolo di mare reagisce con movi-menti natatori, si nutrono di altre spe-cie di questo genere. Quindi sembraprobabile che l'attività del Parasticho-pus sia stata in effetti sviluppata comedifesa contro le stelle di mare preda-trici e che l'assenza quasi completa dipreda nei confronti dei grandi cetriolidi mare derivi dall'efficacia della rea-zione.

Le altre osservazioni citate da Mau-zey e dai suoi colleghi a favore del-la loro ipotesi sono relative a certespecie di anemoni di mare. In condi-zioni di laboratorio, questi anemonireagiscono al contatto di quattro spe-cie di stelle di mare. C'era motivo didubitare che questa reazione rappre-sentasse in realtà una risposta di fugaindotta dal predatore perché in naturanon si è trovato che questi anemoni ele stelle di mare vivano nelle stesse ac-que. In esplorazioni subacquee, il grup-po di Mauzey ha trovato infine alcuniesempi di coabitazione e in quei luoghile stelle di mare si alimentavano di ane-moni. È stato anche osservato che lequattro specie di stelle citate si nutro-no di altre specie di anemoni e sonoquasi le uniche stelle di mare con unasimile dieta. Sembra ragionevole con-cludere che il comportamento difensi-vo mostrato dalle varie specie di ane-moni sia veramente una risposta allestelle di mare predatrici.

Quale è lo stimolo che dà inizio a una reazione di fuga da parte della pre-

da delle stelle marine? Non è necessa-riamente il contatto con il predatore.In genere, i più energici movimenti difuga avvengono solo dopo il contatto,ma all'inizio delle ricerche sul fenome-no, Bullock e io scoprimmo che moltigasteropodi reagivano all'avvicinarsi diuna stella anche prima del contattodiretto. Questo fece pensare che glianimali rispondessero a sostanze ema-nate dal predatore.

Le ricerche hanno da allora stabilitoche in effetti le stelle predatrici libera-no continuamente una sostanza attivairritante. Queste sostanze si trovanonella maggior parte dei tessuti dellastella; in primo luogo, tuttavia, sonoconcentrate nel rivestimento epitelialedel corpo, soprattutto nei pedicelli am-bulacrali.

È stato dimostrato che le gocciolineessudate dalle stelle di mare e gli estrat-ti grezzi di tessuti delle stelle sono in

P qui raffigurata la superficie del riccio di mare Psammechinus miliaris in condizioninormali. Il rivestimento del guscio è costituito dagli aculei primari (a), gli aculeisecondari (b), i pedicelli ambulacrali (c) e diversi tipi di pedicellarie (d-g).

Sulla superficie di P. miliaris si manifesta la reazione difensiva quando un pedicelloambulacrale della stella di mare Marthasterias glacialis viene avvicinato con una pin-zetta. Gli aculei si piegano e le pedicellarie globiformi si sollevano e si aprono vicinoal pedicello. Le illustrazioni di questa pagina sono ricavate da disegni di Kai Olsen.

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I ricci di mare presentano reazioni diverse alla stella di mare aseconda se l'habitat naturale del riccio offre o meno protezionedalle stelle di mare. In esperimenti in laboratorio gli animalivenivano posti su un reticolo con righe distanziate di 5 centimetri

l'una dall'altra. Il riccio Psammechinus miliaris che viene dal-l'habitat protetto si muove appena durante un periodo di 90 se«condi, mentre il riccio Strongylocentrotus droebachiensis, cheviene dall'habitat non protetto, si allontana rapidamente.

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FISICAFin dai suoi primi numeri, LE SCIENZE, edizione italiana di

SCIENTIFIC AMERICAN, ha dato particolare rilievo ai settori

della fisica che hanno oggi il maggiore sviluppo. Già sul n. 1,

K.S. Pennington ha illustrato per i nostri lettori i pii recenti pro-

gressi in olografia, una tecnica basata sul laser che permette di ot-

tene immagini tridimensionali, mentre nell'articolo «Le tre spettro-

scopie » F.V.Weisskopf ha fatto il punto sulle piú recenti teorie

nel campo delle particelle elementari. Inoltre, nel settore che sta

a cavallo tra fisica e tecnologia, parecchi articoli sono stati dedicati

ai laser e al problema della produzione di energia mediante reattori

nucleari di tipo avanzato.

Altre importanti messe a pun-

to nel settore della fisica pura

sono:

A problemi piú strettamente fi-

sico-tecnologici sono dedicati gli

articoli:

Cristallografia a raggi Xdi L. Bragg (n. 3)

Gli elementi sinteticidi G.T. Seaborg e J.L. Bloom (n. 12)

Tracce nucleari nei solididi R.L. Fleischer, P.B. Price e R.M.Walker (n. 13)

Particelle pití veloci della lucedi G. Feinberg (n. 21)

Il "secondo suono" nell'elio solidodi B. Bertman e D.J. Sandiford (n. 24)

Acceleratori tandem di Van deGraaffdi P.H. Rose e A.B. Wittkower (n. 27)

Le costanti fisiche fondamentalidi B.N. Taylor, D.N. Langenberg eW.H. Parker (n. 29)

I campioni di unità di misuradi Michelangelo Fazio (n. 31)

Il fenomeno della diffusione ter-micadi Francesco S. Gaeta (n. 34)

Condotti di caloredi G.Y. Eastman (n. 2)

Il controllo delle vibrazioni e deirumoridi T.P. Yin (n. 10)

Metalli liquididi N.W. Ashcroft (n. 14)

Nuovi metodi per avvicinarsi allozero assolutodi 0.V. Lounasmaa (n. 19)

Luce e strati monomolecolaridi K.H. Drexhage (n. 24)

Rappresentazione di immagini me-diante elaboratoredi I.E. Sutherland (n. 25)

I reattori convertitori velocidi Glenn T. Seaborg e Justin L. Bloom(n. 30)

I magneti permanentidi Joseph J. Becker (n. 30)

Le prospettive dell'energia di fu-sionedi William C. Gough e Bernard J. East-lund (n. 33)

grado di stimolare una risposta di fuganella preda. Tutte le stelle predatricidell'America settentrionale e dell'Eu-ropa che sono state esaminate possie-dono sostanze attive. Gli estratti sonotutti relativamente termostabili, pocodializzabili, insolubili nei solventi deigrassi, combinati con proteine o da es-se facilmente assorbibili e rimangonoinalterati per molti mesi se congelati oliofilizzati.

Le goccioline e gli estratti grezzidelle stelle contengono saponine, ste-roidi che sono notoriamente tossici,ed è già stato dimostrato in almeno uncaso che le sostanze simili alle sapo-nine sono responsabili della reazionedi fuga dei molluschi alle stelle mari-ne; questo è stato verificato da Alexan-der M. Mackie, Reuben Lasker e Pa-trick T. Grant nella risposta del Buc-cinum undatum alla stella di mare Mar-thasterias glacialis. (Mackie, Lasker e

Grant lavoravano all'Università diAberdeen nel Fisheries BiochemicalResearch Unit del British Natural En-vironment Research Council.) La so-miglianza delle proprietà delle sostanzeattive ottenute dalle stelle predatrici finqui esaminate suggerisce l'ipotesi cheforse tutti i predatori contengano so-stanze simili alle saponine.

L'indicazione che tutte le stelle preda-trici emettono sostanze irritanti chi-

micamente simili può spiegare le rea-zioni diffuse ovunque degli invertebratimarini a questi animali. Potrebbe an-che spiegare in parte l'osservazione chespesso gli organismi preda rispondonocon reazioni di fuga anche a specie distelle che normalmente non incontranomai e che in natura di solito non si ci-bano di essi.

Mauzey e i suoi colleghi mettono inevidenza che alcune delle risposte ano-

male si possono spiegare anche suppo-nendo che alcune delle sostanze chimi-che irritanti abbiano origine negli or-ganismi preda e che la stella di mareche induce risposte di fuga in modonon specifico abbia una dieta similealla dieta del predatore.

In laboratori degli Stati Uniti e dellaSvezia, Montgomery, Jan Arvidsson eio abbiamo ottenuto prove che suggeri-scono che la maggior parte e probabil-mente tutti gli echinodermi contengo-no ed emettono sostanze che possonoindurre reazioni di fuga. Anche echi-nodermi non predatori (ricci, cetrioli estelle di mare non predatrici) conten-gono sostanze irritanti; tuttavia essinon ne liberano quantità apprezzabilio perché i loro tessuti ne contengonopiccole quantità o perché esse sono pre-senti in forma saldamente legata. Inol-tre molti echinodermi non predatoricontengono saponine. Quindi è possi-

bile che sostanze irritanti simili aglisteroidi siano metaboliti comuni in tut-ti gli echinodermi, ma che queste so-stanze siano liberate in quantità rile-vabili solo nelle stelle di mare pre-datrici.

Come è stato che le stelle di marepredatrici hanno sviluppato la proprie-tà di emettere sostanze che mettono inallarme le loro prede?

Ci sono motivi per ritenere che que-sto comportamento possa essere servi-to in origine come un mezzo efficaceper catturare la preda. Come abbiamonotato, alcune specie di patelle e diabalone rispondono all'avvicinarsi del-la stella sollevando i loro gusci e al-lentando la presa al substrato sotto-stante. È possibile che inizialmente unatale risposta, indotta da una sostanzatossica irritante (che potrebbe servirealle stelle marine come un repellentecontro i predatori) mettesse in grado ilpredatore di afferrare la preda più fa-cilmente. Gli organismi preda, a lorovolta, possono aver sviluppato degliaccorgimenti per sottrarsi al predatoreo per respingerlo, probabilmente comerisposta allo stimolo chimico.

Jefferson Gonor dell'Università stata-le dell'Oregon ha suggerito che moltedelle manovre di fuga delle chiocciolemarine, per esempio, non siano acquisi-zioni nuove, bensí si siano sviluppateda movimenti locomotori e di raddriz-zamento che originariamente servivanoa funzioni diverse dalla difesa.

Secondo l'ipotesi di Gonor, la piùrecente e interessante evoluzione daparte degli animali da preda è statal'acquisizione della capacità di identifi-care e riconoscere i loro predatori spe-cifici. Nella maggior parte dei casi esa-minati dal nostro gruppo e da altri ri-cercatori, una certa stella di mare pre-datrice provoca forti risposte soltantoda parte degli animali che le servonoda preda. Per esempio, D. Craig Ed-wards dell'Università del Massachusettsha mostrato che una specie di chioc-ciola marina risponde prontamente auna certa specie di stella di mare chele dà la caccia, ma non reagisce in mo-do significativo a un'altra specie dellostesso genere che non ha mai incon-trato in natura. Analogamente, il ric-cio di mare porpureo non mostra alcu-na reazione alle stelle di mare che ra-ramente si cibano di esso e gli anemo-ni non si allontanano nuotando quandovengono a contatto con le stelle di ma-re che non danno la caccia ai celen-terati.

Ulteriori ricerche sulle comunicazio-ni chimiche tra questi animali dovreb-bero portarci a una più chiara visionedella vita marina.

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