Nonostante l’aspetto continuamenterigoglioso e “lussureggiante” conferitoloro dalla condizione di piante sempre-verdi (con l’eccezione del larice), leconifere non offrono un ambiente par-ticolarmente ospitale per la piccolafauna. In primo luogo, rispetto alleforeste di latifoglie o ad altre formazio-ni vegetali, vengono qui a mancare fio-riture significative e fruttificazioni. Il polline delle conifere, prodotto inabbondanza per essere affidato al vento, è quasi inutile come risorsa alimen-tare, il nettare manca del tutto e la produzione di strobili (pigne), benché sup-porti una comunità di insetti specializzati, è di fatto una risorsa energetica-mente modesta, se confrontata con la fruttificazione delle angiosperme che inaltri ecosistemi costituisce una notevole fonte di energia a disposizione dellavita animale.In secondo luogo, gli stessi tessuti vegetali di pini, abeti e affini sono partico-larmente ben difesi e incommestibili per molti fitofagi. Non si tratta tanto dellaconsistenza coriacea delle foglie aghiformi, che comunque contribuisce aostacolare l’azione dei potenziali consumatori, quanto delle difese chimiche emeccaniche messe in atto da metaboliti secondari di straordinaria efficacia: leresine. Dotate di proprietà cicatrizzanti, antibatteriche, antimicotiche e conte-nenti sostanze volatili fortemente odorose come vari tipi di terpeni, le resinerappresentano una barriera efficacissima nei confronti di molti insetti, non soloper le loro caratteristiche chimiche, ma anche per la loro consistenza forte-mente viscosa in grado di rendere inservibili appendici locomotorie e partiboccali. Le relazioni fra questi composti e l’attività dei fitofagi producono com-plessi meccanismi di interazione, non sempre del tutto compresi. Fra i feno-meni più evidenti vi è l’intensificazione della secrezione resinosa al principio diun attacco da parte di organismi consumatori; fra quelli più curiosi, la maggio-re concentrazione di terpeni rilevata all’apice degli aghi, forse per offrire ai fito-fagi, che generalmente attaccano le foglie partendo proprio dalla punta, unprimo boccone particolarmente disgustoso. Di conseguenza, come vedremo

63Aspetti faunistici: gli invertebratiMARCO ULIANA · ALESSANDRO MINELLI

Acervo di formica rossa (Formica sp.)

Formica inglobata dalla resina di una conifera

anche avere meno spazio, in quanto le varie specie non possono comportarsida vicarianti temporali, cioè entrare in attività in periodi diversi dell’anno perspartirsi le risorse disponibili.Un bosco di conifere, anche nel pieno della stagione estiva, non di rado puòdare l’impressione di un luogo quasi privo di vita animale. In effetti, buona par-te della diversità faunistica si concentra, quasi a macchia di leopardo, in corri-spondenza di alcune aree ricche di risorse: le radure fiorite, ad esempio, dovei fiori di angelica, cardo e altre piante tipiche di queste aree ospitano unavarietà enorme di insetti volatori. Molti fra questi frequentano i fiori delle radu-re perché ai boschi è legato lo sviluppo delle loro larve. È il caso, ad esempio,dei piccoli cerambicidi che sfarfallano da tronchi di pini e abeti, o delle specielegate al legno marcio, come le cetonie, rappresentate dalla grossa Protaetiacuprea (già nota come Potosia cuprea) e dal vistoso Trichius fasciatus, e gliedemeridi, ad esempio Oedemera tristis e Chrysanthia viridissima.Proprio i ceppi fradici che marciscono al suolo rappresentano un altro ambien-te ricco di vita: nei legni e nei muschi che li ricoprono si concentrano molti ani-mali, soprattutto saprofagi, cioè mangiatori di organismi morti: oligocheti,diplopodi, isopodi, acari, collemboli, larve di ditteri, di coleotteri e di altri inset-ti. Si tratta di una comunità ricca e complessa, che nel modesto volume di untronco può dare origine ad un’intera catena trofica comprendente, oltre aidecompositori, anche consumatori primari (su muschi e patine algali) e secon-dari (predatori o parassiti), questi ultimi rappresentati soprattutto da larve di

in dettaglio, i fillofagi sono fortemente limitati in questo ambiente; sono invecenormalmente abbondanti gli xilofagi del legno morto, i quali in molti casi rie-scono ad attaccare i tessuti legnosi solo a patto che questi siano indeboliti ogià degradati: quando, cioè, vengano meno le difese naturali. Non mancanoinsetti in grado di affrontare e superare ‘brillantemente’ l’ostacolo opposto dal-le resine: alcuni, addirittura, si sono adattati per usarle a proprio vantaggio,come si vedrà parlando di ditteri e di formiche.Le caratteristiche della vegetazione si ripercuotono su quelle del suolo: lefoglie, coriacee, si decompongono con fatica e si accumulano dando luogo aduna lettiera acida, alterata chimicamente dalle resine e spesso arida, a causadella forma degli elementi che la compongono, con importanti conseguenzesulla composizione della fauna che vi si può insediare. In effetti, la fauna di let-tiera delle foreste di conifere è in genere più povera di quella che caratterizza,ad esempio, le vicine faggete.Infine, soprattutto sull’arco alpino, le foreste di conifere montane sonoambienti sottoposti a inverni lunghi e freddi e ad estati brevi e fresche. Le bas-se temperature condizionano il popolamento animale, soprattutto rallentando icicli vitali, in quanto le forme larvali non possono proseguire lo sviluppo duran-te il periodo freddo. Il disgelo tardivo e il sopraggiungere anticipato dell’inver-no, inoltre, fanno sì che le attività degli animali si concentrino in una breve fine-stra temporale estiva, che vede il suo apice a luglio e già comincia a declinareverso la fine di agosto. Avere meno tempo per le proprie attività significa

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Un bosco di conifere in inverno (Campiglio, Trentino Alto Adige) Trichius fasciatus

■ Nematodi

Animali vermiformi di dimensioni gene-ralmente molto piccole, i nematodi vivo-no numerosi soprattutto nel suolo, doveassumono stili di vita molto diversi,comportandosi da saprofagi, fitofagi,predatori o parassiti (facoltativi oppureobbligati). Molte delle specie che vivonolibere nel suolo si dimostrano pocofedeli al tipo di vegetazione, mentresono sensibili alle caratteristiche delsubstrato (natura e tessitura della matrice rocciosa, pH, umidità). Questa tenden-za è stata confermata anche da indagini condotte nei suoli delle Dolomiti: le diver-se stazioni forestali campionate ospitano in media una decina di specie. Se alcu-ne sono chiaramente dominanti all’interno di una stazione (come Tylencholaimusmirabilis in una pecceta con abete bianco, Plectus cirratus in un bosco di pino sil-vestre), non vi sono però specie differenziali proprie dei diversi habitat boschivi:molte sono addirittura presenti tanto in suoli di bosco quanto di prato. Più marca-ta è una diversificazione altitudinale che coinvolge oltre la metà delle specie inda-gate e che si manifesta secondo un gradiente che aumenta con la quota.L’ampia diversificazione ecologica dei nematodi comprende anche molte spe-cie patogene di vegetali fra cui non mancano specie legate alle conifere, allequali causano parassitosi anche serie. Il genere Bursaphelenchus è presente inItalia con alcune specie di pericolosità moderata o scarsa, delle quali la piùconosciuta è B. mucronatus, che attacca pini, larici ed abeti. I Bursaphelenchussono parassiti foretici di coleotteri xilofagi (cioè approfittano dei loro ospiti perfarsi trasportare da una pianta all’altra), e sono stati più volte riscontrati in asso-ciazione con cerambicidi del genere Monochamus. Ciascun insetto può tra-sportare alcune migliaia di nematodi, i quali entrano nel suo corpo attraverso glistigmi prima che esso lasci la celletta pupale. I parassiti abbandonano il lorovettore quando questo si alimenta rosicchiando germogli e rametti (anche dipiante sane) e creando così delle ferite che i nematodi sfruttano per penetrarenell’albero. Una volta introdottisi nella pianta, essi invadono i canali resiniferi edistruggono le cellule di cambio, xilema e floema, talvolta portandola a mortenel volgere di una sola stagione. Contemporaneamente, la pianta deperientediventa un potenziale sito riproduttivo per i Monochamus: si instaura così unaspecie di rapporto mutualistico fra il coleottero e il nematode, ciascuno deiquali favorisce involontariamente la sopravvivenza dell’altro.La nematofauna legata al legno di conifere conta anche specie endoparassiteoccasionali o obbligate di insetti (Rhabditis e Parasitorhabditis) e specie che

insetti e da chilopodi. Importante, e spesso sottovalutata, è la presenza deifungivori: molte specie considerate saprofaghe, in realtà, traggono il loro nutri-mento dai miceli fungini che invadono il legno, decomponendolo. A questoproposito, è interessante ricordare la dipendenza che molti insetti xilofagi han-no sviluppato nei confronti di funghi endosimbionti, che aiutano i loro ospiti adegradare l’alimento. Funghi microscopici del genere Candida, ad esempio,sono stati ripetutamente isolati dal tubo digerente di vari generi di coleotterianobidi (Ernobius) e cerambicidi (Ergates, Rhagium, Gaurotes, Leptura). Ricca è anche la comunità ospitata dai corpi fruttiferi dei funghi, ossia daifunghi con gambo e cappello. La loro breve esistenza ne consente lo sfrutta-mento solo da parte di animali specializzati, dallo sviluppo rapido: gli ospitiprincipali sono larve di ditteri, soprattutto di piccole dimensioni. Al seguito,non mancano alcuni predatori specializzati, rappresentati soprattutto dacoleotteri stafinilidi, una grande famiglia che conta, però, anche specie mico-faghe. Un rappresentante particolarmente vistoso di queste ultime è Oxypo-rus rufus, colorato di rosso e di nero e dotato di grandi mandibole falcate. Fragli avventori occasionali dei funghi è curiosa la presenza di Anoplotrupesstercorosus, uno scarabeo stercorario spesso attratto anche da carcasse eda altre sostanze odorose fra cui, appunto, funghi morti. Si tratta di una spe-cie frequentissima in ambiente montano e facilmente riconoscibile per la par-te superiore nera lucida che fa contrasto con quella inferiore, dai vivaci rifles-si metallici blu e viola.

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Anoplotrupes stercorosus

Il nematode Bursaphelenchus mucronatus:sopra estremità anteriore di un maschio e,sotto, estremità posteriore di una femmina

■ Anellidi

Nei boschi di conifere, l’elevata aciditàdel suolo limita la presenza di lombri-chi soprattutto in termini qualitativi(basso numero di specie), mentre dalpunto di vista quantitativo la densità diindividui è generalmente analoga aquella che si riscontra in formazioniboscose diverse. Fra le specie più fre-quenti in questi ambienti vi sono Den-drobaena octaedra, Aporrectodearosea, Lumbricus rubellus e L. terrestris. La loro presenza non dipende tantodalle conifere o dall’ambiente montano, quanto dall’acidità del suolo, verso laquale queste specie sono particolarmente tolleranti. Dendrobaena octaedra,ad esempio, è presente quasi esclusivamente sull’arco alpino (è abbondantenelle peccete del Cansiglio e del Cadore) ma è nota anche per le pinete lito-ranee presenti lungo la costa veneta. Ben rappresentati in suoli acidi sono ipiccoli enchitreidi. Curiosa è la presenza, nei boschi di conifere, di due deipochissimi policheti terrestri conosciuti: Hrabeiella periglandulata e Parergo-drilus heideri, due specie microscopiche rinvenute entrambe nell’abetina deLa Verna, nel casentinese.

■ Aracnidi

I ragni dei nostri rilievi sono conosciuti ancora in modo approssimativo e siavverte, soprattutto per le aree centro-meridionali, la mancanza di dati fauni-stici associati ad una caratterizzazione ecologica dei siti di raccolta. Lo statodelle conoscenze è sensibilmente migliore per le Alpi, anche perché queste,collocandosi nell’Europa centrale, ricadono nel territorio indagato dai faunistimitteleuropei, i quali hanno dimostrato verso questi artropodi un’attenzionemaggiore di quanto sia accaduto al di qua del confine.Trattandosi di animali molto mobili e a costumi predatori, è lecito attendersiche la fedeltà verso determinate condizioni vegetazionali sia piuttosto limitata.In effetti, del grande numero di ragni presenti nei boschi di conifere, pochi sipossono considerare legati a questi ambienti. Fra questi segnaliamo Cryphoe-ca silvicola, specie epigea tipica dei boschi di media quota, sul cui suolo puòessere talora molto abbondante. Essa trova nelle peccete il suo habitat di ele-zione, ma è presente anche nei lariceti e nelle pinete, seppure con frequenzaun po’ minore. È nettamente più scarsa, però, nei boschi di latifoglie. AncheClubiona subsultans è presente quasi unicamente nei boschi di conifere,

vivono in loro associazione come semplici entomofile (cioè associate agliinsetti ma non biologicamente dipendenti da loro), le quali approfittano dellegallerie scavate dai coleotteri xilofagi per nutrirsi di batteri (Neodiplogaster) odi funghi (Aphelenchoides).

■ Molluschi gasteropodi

Nelle foreste di conifere (specialmentesu substrati a matrice rocciosa silicea)la presenza dei gasteropodi tende adessere sfavorita, perché l’acidità del ter-reno riduce la disponibilità di carbonatodi calcio, necessario per la formazionedella conchiglia, e in quanto i suoli, inparticolare delle pinete, sono spessotroppo secchi. A queste restrizioni di

carattere fisiologico si oppone però la ricca fauna di gasteropodi terrestri checaratterizza comunque l’orizzonte altitudinale montano delle nostre Alpi. Infatti imicrohabitat che i molluschi riescono a sfruttare sono molteplici: una piccolaradura ricca di vegetazione erbacea o l’esistenza di rocce o massi possonogarantire la presenza di specie anche all’interno dei boschi misti di conifere. Trale specie montane ce ne sono poi alcune che possono tollerare anche una bas-sa acidità del substrato, tra cui Nesovitrea hammonis, di dimensioni molto pic-cole, e Causa holosericea. Sui rilievi, oltre a specie nemorali a maggior diffusio-ne, quali Euconulus fulvus, Arion subfuscus ed Ena montana, ci sono alcunigasteropodi che sembrano prediligere le conifere come Discus ruderatus e il pic-colo, più raro, limacide Malacolimax tenellus. Alcuni elicidi, in genere legati adambienti aperti o zone di margine, come Arianta arbustorum e, ad altitudini infe-riori, Helix pomatia, possono inoltre spingersi anche all’interno di boschi mistipiù umidi. Euomphalia strigella è invece legata ai suoli più asciutti e luminosi del-le pinete. La famiglia dei clausilidi, generalmente riconoscibili per il nicchio allun-gato e fusiforme, di colore scuro, è una delle famiglie di molluschi terrestri piùdiversificate, le cui specie vivono spesso isolate in popolazioni reciprocamentedistinte da qualche tratto morfologico. Tanta eterogeneità deriva, almeno in par-te, dalla storia evolutiva recente di questi gasteropodi i quali, durante l’ultimaglaciazione si isolarono sui “massicci di rifugio” (i principali rilievi che emergeva-no dalla coltre di ghiaccio). Un tipico esempio è costituito dalle diverse popola-zioni di Charpentieria stenzii. Nei boschi umidi montani, compresi quelli di coni-fere, è facile osservare vari rappresentanti di questo gruppo, tra cui Clausilia cru-ciata, specie d’alta quota, Cochlodina spp. e Macrogastra spp., appesi a massie tronchi o nascosti sotto a cortecce di ceppi morti.

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Charpentieria stenzii

Alcuni lombrichi sotto la corteccia di un ceppomorto

dimostrando una certa preferenza per le pinete, delle quali abita sia lo stratoinferiore (suolo e parte bassa degli alberi, specialmente sulla corteccia) chequello superiore (chioma).Vi sono poi numerosi ragni che frequentano i boschi di conifere ma che si pos-sono rinvenire facilmente, magari in abbondanza, anche in altri ambienti: alcu-ni, come Diplocephalus latifrons, sono dei silvicoli non specializzati. In realtàquesta specie trova la sua nicchia ideale nelle peccete di impianto artificiale, eciò vale anche per due specie terricole come Tenuiphantes tenebricola e (inmisura minore) Macrargus rufus, entrambe appartenenti alla famiglia dei linifiidi. Il genere Tenuiphantes, assieme a qualche genere affine (Mughiphantes,Anguliphantes), forma un complesso ricco di specie e ben rappresentato neiboschi montani (ad esempio da T. alacris e T. cristatus), analogamente a quan-to accade, nella stessa famiglia, per il genere Centromerus. Altra famiglia benrappresentata nelle peccete è quella degli amaurobiidi, con Callobius claustra-rius, Coelotes solitarius e altre specie.Comunque, anche per le zone meglio conosciute, la completezza delle indagi-ni aracnologiche finora condotte deve essere considerata alla luce delle tecni-che di raccolta utilizzate, spesso limitate alla collocazione al suolo di trappolea caduta. Questo metodo, molto valido per il campionamento delle specie ter-ricole, non è efficace verso gli artropodi arboricoli, dei quali i ragni costituisco-no una frazione consistente, o dei ragni orbiteli (che tessono tele circolari),rappresentati, ad esempio, dalla vistosa Aculepeira ceropegia, comune nelleradure e ai margini del bosco.Le stesse considerazioni ecologiche proposte per i ragni valgono anche per glipseudoscorpioni: non è facile evidenziare specie strettamente legate alle forestedi conifere, dove convivono specie largamente euritope ed euriecie come Ron-cus alpinus, assieme a specie meno diffuse ma presenti anche in altri ambientimontani, come Neobisium fuscimanum. Le conoscenze ecologiche e corologi-che disponibili per questo gruppo richiedono ancora molti approfondimenti enon permettono di capire se per le specie finora note solo di peccete (ad esem-pio Mesochelifer ressli, specie corticicola centroeuropea raccolta in un paio dilocalità delle nostre Alpi occidentali) il legame con queste formazioni vegetazio-nali esista veramente o sia solo apparente e dovuto alla carenza di indagini.Può sorprendere che agli aracnidi appartenga uno dei gruppi animali chedominano, in termini numerici, la comunità faunistica dei boschi di conifere: sitratta degli oribatidi, un gruppo di acari che colonizza il suolo con densità ele-vatissime e generalmente comprese, nelle foreste europee, fra i 100.000 e i270.000 individui per metro quadrato (con i valori più alti raggiunti proprio inboschi di conifere). Questi aracnidi, di dimensioni spesso inferiori al millimetro,sono saprofagi e si nutrono del materiale vegetale in disfacimento, portandoun contributo notevole al riciclo della lettiera; i giovani di alcune specie usano

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Aculepeira ceropegia

■ Miriapodi

Nei miriapodi si riuniscono tradizionalmente due gruppi molto diversi fra loro,tanto per aspetto quanto per ecologia: i chilopodi (detti anche centopiedi),attivi predatori abitanti il suolo e la lettiera, e i diplopodi (meglio noti come mil-lepiedi), detritivori che vivono nella lettiera e nei tronchi morti.Questi artropodi, poco studiati dal punto di vista ecologico, vengono gene-ralmente censiti tramite trappole a caduta, metodo del tutto inutile per lespecie scavatrici (come i chilopodi geofilomorfi) ma molto efficace per altrigruppi, come i diplopodi della lettiera e i chilopodi litobiomorfi. Questi ultimisono rappresentati da numerose specie poco sensibili al tipo di vegetazio-ne e ampiamente distribuite nei boschi sudeuropei (come Lithobius cyrto-pus e L. latro, distribuito dalle Alpi occidentali ai Carpazi) o centroeuropei(come L. dentatus e L. tricuspis, una delle specie più abbondanti nei boschimontani).Sono meno numerosi i litobi che presentano un areale ristretto, come Eupoly-bothrus longicornis, endemico del settore alpino occidentale (dove è segnala-to nelle abetine) e di qualche stazione delle Alpi centrali e appartenente ad ungenere che comprende specie di grossa taglia a costumi silvicoli.Fra i geofilomorfi, presenti soprattutto con i generi Schendyla, Strigamia eGeophilus, è degna di nota la presenza nelle Alpi orientali di Dicellophilus car-niolensis, unico rappresentante europeo dei Mecistocefalidi, famiglia di geofi-

73introdursi negli aghi morti delle conifere, divorandoli dall’interno. Gli oribatididei boschi sembrano essere poco sensibili al tipo di vegetazione, sebbenealcune specie, in particolare quelle acidofile, mostrino popolazioni più nume-rose in lettiera di conifere piuttosto che di latifoglie (fra le più abbondanti visono Tectocepheus velatus, Adoristes ovatus e A. poppei). Anche l’età delbosco sembra avere scarsa influenza sulla presenza di questi aracnidi: indagi-ni comparative svolte nell’Europa centrale non hanno mostrato differenzesignificative fra la fauna di boschi giovani e quella di boschi ultracentenari, chesupportano entrambi una quarantina di specie per sito, con densità simili.Sono invece sensibili al grado di umidità della lettiera, sugli effetti del qualeesistono osservazioni controverse, probabilmente dovute alle differenti esi-genze ecologiche delle varie specie che, a questo proposito, rendono pocosignificative generalizzazioni espresse a livello di gruppo. Gli oribatidi abitanoprevalentemente gli strati più superficiali del suolo, dando luogo ad una strati-ficazione per dimensioni (le specie più piccole stanno più in basso, dove gliinterstizi del suolo hanno dimensioni minori). Dei rimanenti gruppi di acari vale la pena ricordare la presenza di zecche asso-ciate ai vertebrati selvatici, in particolare di Ixodes ricinus che, sebbene trovi ilsuo optimum ecologico nelle boscaglie di quote inferiori, raggiunge comunquei boschi montani. Si tratta di una specie di interesse sanitario in quanto vettri-ce di infezioni da protozoi, batteriche e virali anche di una certa gravità, alcunedelle quali segnalate con particolare frequenza nell’Italia nord-orientale.

Zecca in attesa di un ospite Centopiedi del genere Lithobius

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■ Emitteri

Fra gli omotteri, presenza notevole è quella degli afidi legati alle conifere (vedischeda a pagg. 76-77). Significative anche le cocciniglie, con le minuscole spe-cie del genere Leucaspis, che ricoprono gli aghi di pino con colonie di aspettocotonoso, o le grosse Physokermes, simili a emisfere lucide riunite in grappolisui getti di abete rosso. A spese di questi insetti immobili vivono numerosi paras-sitoidi: oltre alla presenza di minuscole vespine (imenotteri calcidoidei), è interes-sante segnalare uno dei rari casi di parassitoidismo noto nei coleotteri: ne è auto-re Anthribus nebulosus, un antribide le cui larve si sviluppano sotto agli scudettidelle femmine di coccidi lecaniini, come le Physokermes già ricordate.Accanto a queste presenze poco visibili non manca qualche specie più appari-scente, ad esempio Haematoloma dorsata, cicadella vivacemente colorata dirosso e di nero. Le ninfe sono associate alle graminacee, solo gli adulti si nutronosugli aghi di Pinus, dei quali raggiungono l’interno infilando lo stiletto nelle aper-ture stomatiche. Altre cicadelle dipendenti da pini sono Wagneripteryx germari eGrypotes puncticollis, legate soprattuto a P. sylvestris, e, solo la prima, a P. mugo.Entrambe sono presenti anche in Sicilia, dove la loro pianta ospite diventa P. lari-cio. Limitata alle Alpi è una coppia di specie dipendenti dall’abete rosso, Perotet-tix pictus e Pithyotettix abietinus. Fra le cimici si incontrano facilmente i ligeidi delgenere Gastrodes, con G. abietum che frequenta coni di abeti nell’arco alpino eG. grossipes frequente su coni di pini e presente fino alla Sicilia.

lomorfi dalle caratteristiche primitivedistribuita principalmente nell’Asiacentrale e orientale e negli arcipelaghidel Pacifico.Fra i diplopodi spicca la presenza delgenere Glomeris, i cui rappresentanti,legati alla lettiera e ai tronchi marci,sono spesso ornati da vistose macchiedi colore arancio. Questi artropodi, ingrado di appallottolarsi quando sonodisturbati, ma anche di difendersisecernendo sostanze tossiche (comeè tipico dei millepiedi), contribuisconoin modo notevole alla degradazionedella lettiera, come è stato sperimen-talmente osservato anche nei riguardidella lettiera di conifere. Sotto cortec-cia è frequente la presenza dei minu-scoli polixenidi, il cui aspetto insolito èdovuto ad una densa copertura disetole ramificate.

■ Dipluri

I dipluri costituiscono un gruppo di esapodi limitato quanto a numero di spe-cie, ma largamente diffuso nei suoli umidi e nella lettiera. Si tratta di animalilunghi pochi millimetri, depigmentati e privi di occhi. Poco è noto circa le pre-ferenze ecologiche delle specie che abitano i nostri rilievi, come accade, delresto, per la maggior parte degli altri ambienti italiani.Per quanto riguarda le foreste montane, si segnala una predilezione per lequote medie e alte (e quindi anche per i boschi di conifere) delle specie diCampodea appartenenti al sottogenere Dicampa, presente sulle nostre Alpicon la sola C. jolyi, raccolta in peccete, pinete e lariceti ma anche in boschi dilatifoglie (faggete, alneti). Negli stessi ambienti possono trovarsi anche altricampodeidi, come C. (Monocampa) denisi, raccolta più di frequente in boschidi latifoglie ma sostanzialmente indifferente alla tipologia forestale e notaanche di lariceti e boschi misti.Le conoscenze su questi artropodi sono tanto carenti anche dal punto di vistadella distribuzione geografica che recenti indagini condotte su materiale rac-colto in Piemonte hanno permesso di individuare in un lariceto del Cuneese ungenere (Litocampa) nuovo per la fauna italiana.

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Colonia di afidi (Prociphilus xylostei)

Dicellophilus carniolensis

Millepiedi del genere Glomeris

Sebastiano BarbagalloGli afidi delle foreste montane di conifere

Nei boschi montani di conifere, gli afidiraggiungono le maggiori densità dipopolazione durante i mesi tardo prima-verili ed estivi, a volte sino all’autunnoinoltrato. Nel volgere dell’anno si susse-guono varie generazioni (da due-tre finoa una decina), che si ripetono per parte-nogenesi, ad eccezione dell’ultimagenerazione stagionale (solitamenteautunnale) che nelle specie a ciclo com-pleto (olocicliche) si realizza per anfigo-nia. La stagione invernale viene supera-ta, di solito, come uovo durevole quie-scente deposto sui rami o sugli aghi del-le piante ospiti.Tra gli afidi di ambienti alpini e appennini-ci di conifere prevalgono gli adelgidi e icinarini. I primi (18 specie in Italia) sonopiccoli afidi ovipari legati in forma esclu-siva alle pinacee. Le specie olociclichehanno cicli biologici di durata biennale einducono sull’abete rosso la formazionedi galle simili a piccoli ananas. All’internodi queste si sviluppano le forme alatemigranti che vanno a colonizzare gli ospi-

ti secondari: larici, pini, abeti bianchi.Non pochi adelgidi hanno semplificato illoro ciclo e vivono su un unico ospite (lostesso abete rosso o anche una coniferadifferente). D’estate, le loro pullulazioni sirendono talvolta evidenti anche all’osser-vatore occasionale, allorché i loro minu-scoli esemplari, rivestiti di bianca secre-zione cerosa, si addensano su rami etronchi (ad es. le Dreyfusia sugli Abies) osugli aghi (come gli Adelges su Larix o iPineus su Pinus) delle loro piante ospiti.Tutte le nostre pinacee ospitano una opiù specie di adelgidi. Assai frequentinell’habitat montano italiano sono Adel-ges laricis e Sacchiphantes viridis,entrambi alternantisi tra Picea abies eLarix decidua. Altrettanto frequenti, fra lespecie divenute anolocicliche, sono inve-ce S. abietis e A. tardus ambedue su P.abies; Dreyfusia piceae infesta Abies albaed altre entità congeneri, mentre Pineuspini vive su varie specie di Pinus e sull’a-bete dei Nebrodi si trova la specie ende-mica D. nebrodensis.

Tra i cinarini, ovovivipari, si annoverano lespecie di afidi più grandi fra quelle cono-sciute in Europa (fino a 8 mm in Cinaraconfinis, dell’abete bianco). Le specie delgenere Eulachnus (una dozzina in Italia) eSchizolachnus (due sole specie italiane)infestano esclusivamente rametti e/ofoglie di varie specie di pini. Il genereCinara (circa 40 entità in Italia) annoveraspecie che infestano il pino silvestre, ilpino montano e il pino nero, nonché l’a-bete rosso, l’abete bianco e il larice,mentre i ginepri sono interessati da spe-cie del sottogenere Cupressobium. Que-sti afidi, talvolta mascherati da unasecrezione cerosa biancastra, si possonofacilmente osservare sui rami delle coni-fere, soprattutto per l’addensarsi di for-miche attorno alle loro colonie.Le stesse conifere ospitano, inoltre,pochi afidi appartenenti ad altri gruppi: iMindarus, viventi sui teneri germogli degliabeti; gli Elatobium, pure sugli abeti, e iProciphilus (vedi foto a pag. 75) le cuiquattro specie presenti in Italia utilizzano

abeti e pini come di ospiti secondari: quile loro colonie, radicicole, passano il piùdelle volte inosservate. Altri afidi vivono,in questi boschi, su piante diverse dalleconifere, come Wahlgreniella ossiannils-soni, che si alterna tra le rose selvatiche el’uva ursina (Arctostaphylos uva-ursi) oBoernerina depressa, che vive sull’onta-no verde. Nell’economia degli ecosistemimontani, dove le risorse sono semprelimitate, riveste importanza non trascura-bile il trasporto verso le quote più eleva-te, da parte del vento, di numeri grandis-simi di afidi alati (ad esempio, Cinarapiceae e Sitobion fragariae) che finisconointrappolati sulla coltre innevata delledistese montane, sia sulle prime neviautunnali che su quelle di fine inverno.Molti insetti si alimentano degli escre-menti zuccherini (melata) prodotti dagliafidi, ad esempio da quelli del genereCinara. Fra gli insetti attirati da tale escre-to primeggiano formiche, vespe, lepidot-teri, parassitoidi e predatori degli stessiafidi, nonché le api.

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Galle fresche di adelgide Vecchie galle di adelgide, ormai secche

tutto l’arco alpino e sull’Appennino set-tentrionale; popolazioni isolate sononote per le foreste dell’Italia meridiona-le (Basilicata, Calabria) e insulare(Etna). Anche fra i lasiocampidi sononote poche specie che si sviluppano aspese di conifere, ben diverse l’unadall’altra tanto per aspetto quanto perstoria naturale: Dendrolimus pini, gros-sa farfalla con distribuzione analoga aquella di S. pinastri, è una specie tantofrequente da risultare occasionalmente dannosa alle pinete; Cosmotriche lobu-lina è presente con certezza in Italia solo in un’area a cavallo fra il Cadore e l’e-stremo orientale dell’Alto Adige, dove è comunque rarissima. Altro lasiocampi-de interessante è Poecilocampa alpina, il cui bruco è polifago su un numeroristretto di specie vegetali fra le quali, fatto piuttosto singolare, vi sono sialatifoglie che conifere. In Italia è diffusa con discontinuità dalle regioni centralidell’arco alpino (dove fra le sue piante nutrici rientrano Larix, Alnus e Salix) allecoste pugliesi e siciliane (dove è nota nutrirsi esclusivamente di latifoglie).Un simile, insolito spettro alimentare è condiviso anche da altri eteroceri, adesempio dal famoso geometride Biston betularia e da alcuni nottuidi del gene-re Agrotis. Geometridi e nottuidi sono le famiglie di farfalle notturne più nume-rose della nostra fauna e contano non poche specie legate alle conifere. Fra igeometridi sono significative Peribatodes secundaria, Thera variata e T. vetu-stata, caratterizzate da fini screziature brune o grigie, notevolmente mimetichesu rocce o cortecce. Fra le foglie verdi delle radure si mimetizza invece la gra-ziosa Hylaea fasciaria, dalla delicata colorazione verde pastello, talvolta ten-dente al bruno. Tutte queste specie si sviluppano a spese di aghi di conifere,su cui sono polifaghe. I geometridi contano anche qualche piccola specie chesi alimenta nelle pigne, divorandone l’interno e i semi, come fanno Eupitheciaanaloga ed E. abietaria. Simili costumi sono più diffusi fra le larve dei cosiddet-ti “microlepidotteri”, gruppo eterogeneo di famiglie accomunate dalle piccoledimensioni degli adulti: fra questi rientrano Cydia strobilella, un tortricide chescava gallerie nel midollo delle pigne in via di sviluppo, specialmente di abete,e Dioryctria abietella, un piralide che ne divora indiscriminatamente scaglie esemi. Fra i nottuidi è frequente nei boschi di conifere Panolis flammea, diffusasulle Alpi e lungo tutta la penisola e legata soprattutto al pino silvestre, al qua-le occasionalmente può provocare severe defogliazioni.Assieme a Dendrolimus pini, già ricordato, e a Panolis flammea, vi sono altredue farfalle notturne di notevole importanza forestale, per i danni causati dalleloro massicce esplosioni demografiche. La prima, Lymantria monacha, è

■ Lepidotteri

Come si è detto, le difese chimiche delle conifere limitano fortemente il nume-ro degli animali fitofagi capaci di svilupparsi su queste piante e questo fatto èparticolarmente evidente nei lepidotteri, gruppo fitofago per eccellenza e chia-ramente penalizzato negli ambienti considerati.Nei boschi montani di conifere, in realtà, si osservano normalmente numerosespecie di farfalle, alcune delle quali presenti con popolazioni abbondanti efacili da osservare, apprezzate per il loro valore ricreativo da quanti si trovanoa percorrere i sentieri che serpeggiano sui declivi boscosi. La maggior parte diqueste specie, d’altra parte, è associata a questi ambienti per esigenze ecolo-giche che non si basano sulla dipendenza dalle conifere come piante nutrici:nessuna delle oltre 260 specie di farfalle diurne presenti nel nostro paese sisviluppa su conifere, sebbene molte si osservino regolarmente in questiboschi. Fra le farfalle notturne, invece, vi sono diverse specie che si nutrono diconifere, ma il loro numero è comunque molto contenuto rispetto alle farfallelegate alle angiosperme e spesso si tratta di specie più o meno isolate all’in-terno di un più ampio gruppo comprendente generi o specie con altre abitudi-ni alimentari.Una delle specie più vistose è Sphinx pinastri, unico sfingide della nostra faunache si nutre delle foglie di pini, abeti e larici. S. pinastri è una farfalla facilmentericonoscibile, di grosse dimensioni e dalla colorazione mimetica, frequente su

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Lymantria monacha

Sphinx pinastri

che dei boschi di conifere montani rientrano tre specie di Erebia, vasto genereche comprende, sul territorio italiano, una trentina di specie dall’aspettouniforme e poco appariscente, tutte legate ai rilievi e distribuite principalmen-te sull’arco alpino (13 specie raggiungono l’Appennino, nessuna la Sicilia). Ibruchi di queste farfalle si cibano tutti di graminacee e molte specie, come èlecito attendersi, mostrano preferenza per le formazioni aperte, specialmentedi alta quota. Erebia aethiops, E. ligea ed E. euryale, al contrario, prediligono imargini dei boschi montani e sembrano comportarsi, sulle Alpi, da reciprochevicarianti altitudinali, secondo una sequenza che parte da E. aethiops, diffusanelle peccete di quota più bassa, per finire con E. euryale, che abita invece iboschi di quota più elevata, specialmente i lariceti, sconfinando nei prati di altaquota. Sull’Appennino queste specie assumono il significato di relitti glaciali ela loro distribuzione diventa frammentaria: E. ligea ed E. euryale arrivano finoall’Appennino centromeridionale (anche se la seconda è nota solo per pochestazioni sul Cimone e sul Gran Sasso), mentre E. aethiops non supera laRomagna, regione per la quale, fra l’altro, esistono solo dati storici.Significativa in questo contesto è anche Argynnis paphia, frequente nei boschimontani di un ampio intervallo altitudinale. Le grandi dimensioni e l’intensocolore arancio chiaro macchiettato di nero ne fanno una presenza particolar-mente vistosa, che si può osservare comunemente mentre si intrattiene suifiori di cardo o sulle ombrellifere. I maschi sono riconoscibili perché portanosulla pagina superiore delle ali quattro spesse strisce nere composte da squa-

comune solo sulle Alpi ma è presente con popolazioni isolate fino alle princi-pali aree forestali del meridione (Foresta Umbra, Aspromonte, Etna). Le larvedi questa farfalla, coperte di escrescenze azzurre e rosse, possono attaccare invia eccezionale anche latifoglie, ma sono sostanzialmente dipendenti dalleconifere. Più temibili sono gli attacchi della seconda, Traumatocampa pityo-campa (diffusa pressoché ovunque, vedi anche a pag. 146), anche a causa del-la forte irritazione che possono provocare sugli esseri umani le setole caduchee ad apice uncinato di cui sono densamente rivestite le larve. Queste sono par-ticolarmente visibili, sia in giovane età, quando vivono gregarie entro grossi nididi seta ancorati ai rami degli alberi attaccati (specialmente pini), sia nell’ultimostadio, quando si allontanano dal nido in lunga fila indiana, secondo un’abitudi-ne che ha valso loro il nome di “processionarie”. Ciascun bruco (a parte quellodi testa) segue un filo di seta ancorato al terreno da quelli che lo precedono,senza mai scostarsi dalla “rotaia”: costringendo queste larve ad un percorsoanulare, esse possono camminare sino allo sfinimento. Gli attacchi di questefarfalle non portano a morte la pianta, ma la indeboliscono, esponendola adattacchi di altri parassiti, potenziali veicoli di agenti infettivi.Sebbene nessuna farfalla diurna contragga rapporti di dipendenza alimentarecon le conifere, sono diverse le specie che si incontrano facilmente in corri-spondenza di questi ambienti o, meglio, ai loro margini o nelle radure, dovequalche raggio di luce penetra fino alla vegetazione erbacea inducendo le fio-riture da cui dipende l’alimentazione degli adulti. Tra le presenze caratteristi-

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Erebia aethiopsErebia ligea

■ Coleotteri carabidi

I carabidi costituiscono una delle più importanti famiglie di coleotteri legati alsuolo. Attivi predatori largamente rappresentati in tutti gli ambienti terrestri,essi vengono usati abitualmente come bioindicatori, sia per la notevole diver-sificazione ecologica delle loro numerose specie, sia per la relativa facilità dirilevamento. Si tratta quindi di un gruppo ben conosciuto ed altamente infor-mativo, la cui considerazione può assumere una certa importanza nella prati-ca gestionale del territorio. Nei boschi di conifere montani è significativa lapresenza delle sottofamiglie carabini (generi Carabus e Cychrus) e pterostichi-ni. Le specie del genere Carabus, notevoli per le grandi dimensioni, sono tuttecarnivore e predatrici (prevalentemente notturne) di molluschi, larve di insetti ealtri invertebrati. Il genere è diffuso pressoché ovunque, ma non esistono spe-cie a distribuzione abbastanza ampia da potersi considerare esemplificativedelle foreste di conifere del nostro territorio. Vi sono, piuttosto, numerose spe-cie a distribuzione contenuta, i cui areali tendono a escludersi vicendevolmen-te o a sovrapporsi in misura limitata (dando luogo, occasionalmente, allo svi-luppo di ibridi naturali). Per la fascia boschiva delle Alpi occidentali possiamocitare Carabus monticola (esclusivo di quest’area), C. intricatus (presente sututto l’arco alpino) e C. glabratus, che raggiunge con rade stazioni le Dolomitied è diffuso anche in altri ambienti. L’elenco si arricchisce verso est: fra gli altritroviamo Carabus hortensis (più abbondante nel settore centro-occidentale),

83me specializzate, dette squame androconiali, che emettono dei composti odo-rosi afrodisiaci necessari a indurre la femmina all’accoppiamento. Le femmine,delle quali esiste anche una varietà cromatica che vede l’arancio sostituito daun verde oliva scuro, depongono le uova sulla corteccia o fra il muschio deitronchi: così le larve, una volta schiuse, hanno facile accesso alle piante ali-mentari. Queste sono rappresentate da varie specie di Viola, piante amantidell’ombra e acidofile: il legame che unisce questa farfalla alle zone boscate,quindi, passa attraverso le esigenze ecologiche delle piante nutrici delle larve.Simili considerazioni si possono estendere anche ad altri ninfalidi affini ad A.paphia, come A. aglaja, A. niobe, A. adippe, Issoria lathonia e altre specie deigeneri Brenthis e Boloria (Clossiana), tutte dall’aspetto piuttosto simile.Molte farfalle frequentano questi ambienti ecotonali in qualità di elementitrasgressivi, cioè legati ad ambienti circostanti diversi da cui si spostanooccasionalmente verso i boschi. Questo accade specialmente alle quote piùalte, dove la vegetazione arborea si dirada fino ad esaurirsi in formazioni aprateria. Di questo ambiente è caratteristico Parnassius mnemosyne, il qua-le, sebbene meno frequente delle precedenti, è diffuso qua e là su tutto l’Ap-pennino sino alla Sicilia. Inoltre, è tipico di questo orizzonte un ampio cor-teggio di specie provenienti dalle formazioni prative circostanti, come Par-nassius apollo, Boloria pales, Coenonympha gardetta e varie Erebia inambiente xerofilo; Parnassius phoebus e Boloria napaea (entrambe solo sul-le Alpi) in ambiente igrofilo.

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Argynnis paphia Carabus (Chrysocarabus) auronitens

origine transionica o transadriatica(verosimilmente transionica per C. presliineumeyeri, visto che C. preslii preslii èpresente in Grecia) diffusi sui rilievi del-l’Appennino meridionale, dove popola-no, ad esempio, i boschi della Sila, del-l’Aspromonte e, solo per C. lefebvrei,delle catene montuose siciliane.I carabidi del genere Cychrus sononotevoli per la morfologia dell’avan-corpo: capo, torace e mandibole sonostretti ed allungati, mentre la parte posteriore ha uno sviluppo normale o assu-me addirittura aspetto tozzo e rigonfio. Questo fenomeno, che proprio da que-sti coleotteri prende il nome di cicrizzazione, è legato all’alimentazione stretta-mente elicofaga (cioè a base di chiocciole) degli adulti, i quali sfruttano l’allun-gamento di capo e torace per introdursi con facilità nel nicchio del mollusco.La cicrizzazione è conosciuta anche per altri coleotteri elicofagi, come alcunespecie di Carabus e qualche silfide (ad esempio, Phosphuga atrata, che pre-senta una capo molto allungato). Dei diversi Cychrus presenti nei boschi diconifere, il più caratteristico è C. attenuatus, ampiamente diffuso sulle Alpi (inparticolare centro-orientali), Appennino Ligure e Appennino centro-meridiona-le, dove è presente una sottospecie distinta (C. attenuatus latialis). Distribuzio-ne simile, ma più uniforme sull’arco alpino, è quella di C. caraboides, che tro-va il suo optimum nei boschi di latifoglie ed è anch’esso differenziato a livellosottospecifico (C. caraboides costai) sull’Appennino centro-meridionale.Gli pterostichini sono presenti con numerose specie di piccole e medie dimen-sioni. Uno dei generi più rappresentativi è Abax, interessante per le cureparentali che gli adulti riservano alle uova e presente sull’arco alpino connumerose specie e sottospecie, diverse delle quali silvicole. La più diffusa èAbax parallelepipedus (già noto come A. ater), presente nel nostro paese dalleAlpi alla Calabria. Molto frequenti sono anche i rappresentanti del genere Pte-rostichus e affini. Alcuni sono distribuiti ampiamente su tutto l’arco alpino,come Bothriopterus oblongopunctatus, altri sono limitati a singoli settori: perle Alpi orientali sono significativi Haptoderus unctulatus e P. fasciatopunctatus,amante dei boschi umidi; per quelle occidentali, P. flavofemoratus e P. multi-punctatus. Frequente nei boschi montani delle Alpi centro-orientali e della Vald’Aosta è Cheporus burmeisteri che, assieme a Carabus auronitens e ad altrespecie silvicole a distribuzione analoga, rappresenta un reimmigrante transal-pino che, partendo dall’Europa centrale, ha colonizzato le nostre Alpi durantel’optimum termico post-glaciale, quando il limite della vegetazione arborea sispostò verso i 3000 metri di quota.

85C. carinthiacus (gravitante sul settore orientale) e C. creutzeri (più ampiamentedistribuito). Quest’ultima specie, estremamente polimorfa e molto adattabile,ha una caratteristica forma piatta e larga e ha sviluppato una dieta preferen-ziale per le chiocciole. Nelle peccete delle Dolomiti è abbondante Carabus lin-naei, una specie poco diffusa altrove in Italia, e sempre nelle Alpi orientali(marginalmente anche in Val d’Aosta) si affaccia una specie centroeuropea, trale più spettacolari della nostra fauna. Si tratta di Carabus (Chrysocarabus)auronitens (letteralmente, “carabo dorato luccicante d’oro”). Questo vistosocoleottero ha una valenza ecologica abbastanza ampia e, pur raggiungendoanche i pascoli di alta quota, è più abbondante nelle foreste di conifere dellequote medio-alte, in particolare se fresche, umide e muscose. Qui si rifugiaanche durante i periodi di svernamento o di estivazione, nascondendosi inceppi fradici, talvolta gregario o con altri Carabus. La maggior parte delle specie alpine ricordate ha una distribuzione piuttostoampia nel resto dell’Europa e un’ecologia altrettanto variabile: accade che unastessa specie nelle Alpi meridionali si mostri più o meno legata ai boschi mon-tani, mentre nell’Europa centro-settentrionale si ritrovi nei boschi di latifoglie dibassa quota (es. C. linnaei e C. auronitens) o addirittura si spinga sino alle for-mazioni agrarie (C. hortensis). Sostanzialmente, si tratta di specie fedeli nontanto ad un tipo di vegetazione, quanto a particolari condizioni ambientali.Anche nell’Italia peninsulare vi sono due specie di Carabus legate ai boschi: sitratta di Carabus preslii neumeyeri e Carabus lefebvrei. Entrambi sono endemiti di

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Abax parallelepipedus

Cychrus attenuatus

gono le uova su piante morte da poco ma non ancora decorticate (ad esem-pio Monochamus), altre ancora amano tronchi secchi e duri (ad esempioHylotrupes bajulus) e non mancano quelle che abbisognano di ceppi marce-scenti o parzialmente interrati, degradati da funghi e particolarmente teneri(ad esempio Oxymirus cursor). Anche le abitudini degli adulti sono diverse. In ambiente alpino è quasi scon-tato incontrare, fino ad estate inoltrata, un grande numero di cerambicidi flori-coli che si cibano, attivissimi, sulle infiorescenze delle ombrellifere o di altri fio-ri odorosi. Qui abbondano soprattutto rappresentanti dei lepturini e, in misuraminore, dei clitini. Molte delle specie floricole, come Clytus lama (limitato all’ar-co alpino e ad un paio di stazioni appenniniche) o la comunissima Rutpelamaculata (ampiamente diffusa anche in altri ambienti) sono caratterizzate dauna vistosa colorazione a bande gialle e nere che permette loro di intrattener-si in bella vista sui fiori, confidenti che nessun predatore cercherà di attaccar-le. Si tratta di una forma di mimetismo (batesiano) in cui un animale innocuoinganna i predatori imitando i segnali cromatici di avvertimento normalmenteutilizzati da insetti pericolosi (vespe e simili). Tra i cerambicidi floricoli vi sono molte specie che sul nostro territorio sonodistribuite prevalentemente o esclusivamente sulle Alpi. Oltre a quelle già cita-te, ricordiamo Evodinus clathratus, Gaurotes virginea, Pachytodes ceramby-ciformis, Corymbia rubra, Stenurella melanura e l’elegante Pachyta quadrima-culata, dalle lunghe zampe.

87■ Coleotteri cerambicidi e buprestidi

I cerambicidi sono ampiamente rappresentati nelle foreste di conifere deinostri rilievi: all’interno dell’orizzonte montano, i boschi misti di abete rossoe abete bianco sono uno degli ambienti più ricchi di specie, potendosenerilevare oltre 30 in una singola stazione. D’altra parte, i cerambicidi dipen-denti da essenze resinose sono particolarmente numerosi: circa un quartodelle quasi 300 specie presenti nel nostro paese si sviluppa, allo stadio lar-vale, nel legno di conifere. Degno di nota è anche il fatto che fra queste sonocomprese una trentina di specie ampiamente polifaghe, in grado di attacca-re abitualmente sia latifoglie che conifere, sebbene ciascuna abbia di regolaun gruppo preferito.La stragrande maggioranza dei cerambicidi delle conifere interessa propriol’ambiente montano e, se molti di essi sono diffusi più o meno ampiamentesolo sull’arco alpino, altri si mantengono con popolazioni relitte nelle forma-zioni ad Abies lungo i rilievi della penisola (ad esempio Anastrangalia dubia eClytus lama) raggiungendo a volte la Sicilia (ad esempio Spondylis buprestoi-des e Rhagium inquisitor). Quasi nessuna di queste specie attacca tessutilegnosi vivi e sani, anche perché le larve non sono generalmente in grado diaffrontare la resina che la pianta secerne per difesa. Alcune (ad esempioTetropium) attaccano parti deperienti di piante vive, altre, che si possonoosservare facilmente sulle legnaie accumulate ai margini del bosco, depon-

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Rutpela maculata Pachyta quadrimaculata

■ Coleotteri scolitidi e affini

Gli scolitidi sono un gruppo di coleot-teri corticicoli di enorme importanzaeconomica: a dispetto delle loromodeste dimensioni, essi rappresen-tano probabilmente gli animali checreano i maggiori problemi sanitari allecolture forestali, riuscendo ad inse-diarsi su piante sane e causandooccasionalmente la distruzione di inte-re foreste, con ingenti perdite econo-miche.La capacità di attaccare con successopiante sane è correlata, almeno in par-te, all’uso di feromoni di aggregazio-ne, composti ampiamente diffusi nellafamiglia e rilevati nella maggior partedelle specie dannose, di cui è ottimoesempio Ips typographus. In questaed in altre specie poligame, i maschi vengono attratti dai composti volatili(terpeni) contenuti nella resina delle piante ospiti, sulle quali approdano perscavare una camera nuziale sotto alla corteccia. A questo punto ha luogo l’e-missione del feromone di aggregazione, il quale, oltre ad attirare le femmine,induce anche altri maschi a riprodursi sullo stesso sito. Si innesca così unmeccanismo autocatalitico e l’attacco in massa che ne deriva determina larapida sopraffazione della pianta. Questa, sottoposta ad un intenso stress,non riesce a sostenere a lungo la produzione dei composti di difesa. Curiosa-mente, in seguito ad un attacco massiccio della pianta, sono gli stessi fero-moni a impedire il sovraffollamento sul sito di riproduzione. Ciò dipende, aquanto pare, dalla mancata produzione di resina da parte degli alberi indebo-liti, per cui verrebbe meno l’azione attrattiva che resina e feromoni determina-no solo in sinergia. In altri casi sembra che i maschi diminuiscano la sintesi diferomoni di aggregazione, di cui i composti presenti nelle resine sarebberoprecursori, o emettano dei veri e propri feromoni repulsivi.Ips typographus, la specie più frequente e più dannosa, mostra una spiccatapredilezione per l’abete rosso, di cui colonizza soprattutto le parti basse deltronco, dove la corteccia è più spessa. Alla stessa pianta è prevalentementelegato anche Pityogenes chalcographus, la cui pericolosità è molto più conte-nuta. Entrambe queste specie sono poligame e possono avere più di unagenerazione per anno.

89Più numerose sono le specie che nonfrequentano i fiori e si intrattengonosui tronchi o sulle fronde delle pianteospiti, dove risultano difficilmenteosservabili, perché spesso protette dauna colorazione mimetica e da un’atti-vità prevalentemente notturna.Fra le presenze più caratteristiche visono Rhagium inquisitor, molto fre-quente, i grossi rappresentanti delgenere Monochamus, Callidium viola-ceum, dalla colorazione metallica, edil gracile Molorchus minor.A questo gruppo di specie non florico-le appartengono alcuni tra i più grossicoleotteri europei, come Ergates fabere Prionus coriarius, entrambi distribui-ti su tutta la penisola fino alla Sicilia, ealcune delle specie più rare e signifi-

cative della nostra fauna, come Tragosoma depsarium, presente da noi soloin Piemonte e in Trentino, dove nel 1948 venne osservato per l’ultima volta interritorio italiano.Alcuni cerambicidi assumono interesse economico, come accade per i Tetro-pium, dannosi alle piantagioni di conifere perché in grado di attaccare pianteancora vive, e per Hylotrupes bajulus, il quale, amante del legno secco, riescea completare il suo ciclo vitale (a volte lunghissimo, fino a oltre dieci anni) nellegname posto in opera, danneggiando mobili e travi portanti di costruzioni inlegno, delle quali può provocare il crollo.

Ecologicamente paragonabili ai cerambicidi sono i buprestidi,ma la loro presenza è molto più discreta, sia per il minor

numero di specie, sia per il comportamento elusivo dellamaggior parte di esse. Sui fiori si possono osservare, tal-

volta in grande numero, i piccoli adulti bruno-nerastri delleAnthaxia del sottogenere Melanthaxia (vedi disegno), tutte

legate al legno di conifere sulle quali, in buona parte,risultano polifaghe.

Molto più schivi sono gli adulti di specie più grandi e noninteressate ai fiori, come i vari rappresentanti dei generiPhaenops, Chrysobothris e Buprestis, al quale appartengo-

no la comune B. rustica, e la rarissima B. splendens, dalla livrea spettacolare(vedi anche a pag 137).

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Gallerie di coleotteri scolitidi sotto unacorteccia di conifera

Ergates faber

■ Coleotteri crisomelidi

I crisomelidi sono una vasta famiglia diinsetti fitofagi, la maggior parte deiquali si nutre di foglie sia allo stadiolarvale sia allo stadio adulto. Analoga-mente a quanto si osserva per altrigruppi che presentano una simile ali-mentazione, anche per i crisomelidi ilbosco di conifere non rappresenta unambiente particolarmente ospitale e lapresenza di questi coleotteri si con-centra sulle piante erbacee dei margi-ni o delle radure. In questi ambientialcune specie di crisomelidi sono pre-senti con popolazioni numericamentesignificative.È questo il caso del genere Oreina,che conta una trentina di specie distri-buite sulle catene montuose dell’Europa meridionale e che raggiunge la suamassima diversità nel nostro paese, dove è rappresentato da varie specie dif-fuse sull’arco alpino e, in misura minore, sugli Appennini. Una delle più fre-quenti, Oreina cacaliae, è presente dai 500 m fino al limite della vegetazionearborea ed è diffusa con diverse sottospecie sia sulle Alpi che lungo la peni-sola. Come altre congeneri è legata principalmente a composite dei generiSenecio, Petasites e Adenostyles, molto abbondanti nelle aree considerate, efino alla stagione estiva inoltrata è facile individuarne gli adulti, di coloreazzurro intenso, mentre si trattengono pigramente sulla vegetazione ai margi-ni dei sentieri. Alcune specie, ad esempio O. speciosa (diffusa solo sulle Alpi),esibiscono una spettacolare variabilità cromatica, anche all’interno di unastessa popolazione: la livrea metallica degli adulti varia dal nero a un verdelucidissimo striato d’oro o di rosso, passando per sfumature viola e blu. Unacolorazione particolarmente gradevole, d’altra parte, è comune a molte dellespecie del genere, come sottolineano i loro epiteti specifici, quali O. gloriosae O. elegans.I crisomelidi che dipendono direttamente dalle conifere sono pochissimi:qualche piccolo Calomicrus (C. gularis, C. pinicola) e un paio di Crypto-cephalus, dei quali uno (C. pini) diffuso fino alla Siberia, l’altro (C. carinthia-cus) presente solo sulle Alpi centro-orientali; entrambi sono legati in partico-lare ai pini (pino nero, pino silvestre), ma non disdegnano altre resinosecome l’abete.

91Ai pini sono legate soprattutto altrespecie di Ips (I. dentatus e I. sexdenta-tus) e Tomicus piniperda, che attaccaprincipalmente il pino silvestre. Princi-palmente dall’abete bianco, infine,dipende Cryphalus piceae. La danno-sità degli scolitidi è provocata in partedalla loro stessa azione alimentare,che si esplica con lo scavo nel floemadi un complesso di cunicoli (uno perogni larva), di forma diversa nellediverse specie; in parte è dovuta allaloro capacità di agire come vettori difunghi patogeni. Gli adulti di moltespecie, infatti, sono dotati di particola-ri tasche cuticolari (micangi) adatte atrasportare spore fungine che vengo-no inoculate nell’albero durante loscavo della galleria riproduttiva. Si

tratta di una relazione mutualistica (il coleottero sfrutta il fungo, che rende piùnutriente il substrato alimentare delle larve), ad ulteriore danno per la piantaospite, dal momento che gli insetti adulti trasportano frequentemente sporedi funghi fortemente patogeni, come quelli del genere Ceratocystis.La massiccia presenza di scolitidi supporta un ricco popolamento di predato-ri più o meno specializzati (larve di rafidiotteri e vari coleotteri, fra cui il vario-pinto cleride Thanasimus formicarius) e di parassitoidi, rappresentati soprat-tutto da imenotteri pteromalidi e braconidi.Affini agli scolitidi sono i curculionidi, vastissima famiglia di coleotteri fitofa-gi alla quale appartengono i Pissodes, anch’essi xilofagi legati a pini (P.castaneus) ed abeti (P. piceae, vedi disegno): nel legno di questi alberi le lorolarve scavano gallerie lunghe fino a 70 cm. Fra gli altri curculionidi frequenti

in questi ambienti montani meritano di essere ricordatialcuni fra i più grossi rappresentanti della fauna europea:si tratta dei massicci Liparus. In questo caso si tratta di

specie le cui larve si sviluppano nutrendosi di radici, men-tre gli adulti, terricoli, si possono facilmente osservare men-tre camminano con lentezza al suolo. Strettamente impa-rentato con i curculionidi, infine, merita una citazione l’in-

solito antribide Platystomos albinus, che frequenta i tronchiabbattuti e che si segnala per la sua curiosa colorazioneche imita un escremento di uccello.

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Curculionide del genere Liparus Oreina cacaliae

male del tutto innocuo. Non è raro, nei mesi estivi, vederne le femmine mentreronzano con volo pesante intorno a tronchi di abete, larice o anche pino, spe-cialmente sulle legnaie accumulate nelle radure o lungo i sentieri, cercando untronco adatto per lo sviluppo delle proprie larve. Una volta trovato il punto adat-to, esse perforano il legno per ovideporre, cominciando una paziente attivitàche le rende facilmente vulnerabili. Infatti, avendo l’ovopositore conficcato neltronco, possono essere avvicinate e predate senza possibilità di fuga immedia-ta. Contemporaneamente, non sarà difficile osservare nei dintorni qualche fem-mina di Rhyssa persuasoria, una grande vespa dalle forme molto snelle, lungafino a 7 cm, dei quali metà sono costituiti dal solo ovopositore. Questo curiosoimenottero, appartenente alla famiglia degli icneumonidi, rappresenta il livellosuccessivo della catena alimentare: il lungo ovopositore filiforme viene usatoper raggiungere le larve di Urocerus (o di altri siricidi) all’interno dei tronchi. Lefemmine, in altre parole, riescono a percepire la presenza di un ospite all’inter-no del legno e ad individuarne la posizione con precisione. Esse perforanoquindi il tronco per deporre sulla vittima un uovo, dal quale si svilupperà unalarva parassitoide (cioè, che porterà a morte quella del proprio ospite, il sirici-de). Anche in questo caso l’operazione costringe l’insetto, per un certo tempo,ad una immobilità che non può essere interrotta in caso di bisogno. Per rispar-miare tempo ed energie, però, la Rhyssa approfitta di un “trucco”: produceuova minuscole, quasi liofilizzate (si gonfieranno assorbendo acqua a contattocon l’ospite), per le quali è sufficiente un ovopositore sottilissimo.

93■ Imenotteri

È opinione comune che gli imenotteri siano insetti tipicamente amanti del caldoe del sole. In realtà, questa osservazione si applica bene agli aculeati (api,vespe, formiche e affini), ma non altrettanto bene agli altri due gruppi maggiori,vale a dire i sinfiti e i terebranti. I sinfiti, in particolare, comprendono speciemeno vistosamente colorate rispetto agli aculeati (anche perché indifese) emeno freneticamente attive. Le specie di questo gruppo assumono notevoleimportanza nelle zone forestali ed evitano le zone assolate e asciutte predilettedalla maggioranza degli altri imenotteri.Si tratta di imenotteri dalle caratteristiche primitive (mancano, fra l’altro, di com-portamenti sociali) e non a caso alcuni gruppi di sinfiti, in particolare quelli diorigine più antica, si alimentano sulle conifere: è verosimile che essi si sianomantenuti fedeli a queste antiche forme vegetali, comparse prima delle piante afiore, durante un lunghissimo percorso evolutivo del quale abbiamo notiziaalmeno a partire dal Triassico. Le larve di questi insetti possono nutrirsi dellefoglie (larve fillofaghe), oppure del legno (larve xilofaghe), come nel caso deisiricidi. A questa famiglia appartiene Urocerus gigas, la sirice gigante. Si trattadella specie più grossa della nostra fauna: le femmine, vistosamente colorate digiallo e nero, possono raggiungere i 4 cm. La presenza di un ovopositore cheviene facilmente scambiato per una struttura offensiva (“pungiglione”) contri-buisce a darle un aspetto impressionante, anche se, in realtà, si tratta di un ani-

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Femmina di Rhyssa persuasoriaFemmina di Urocerus gigas

■ Ditteri

Fra i ditteri, una delle presenze più vistose e insieme significative da un pun-to di vista ecologico è quella dei sirfidi, famiglia ricca di specie (oltre 450 nelnostro Paese) e ben diversificata quanto a preferenze ambientali, tanto chequesti insetti si rendono interessanti come bioindicatori, un po’ come acca-de con i carabidi fra i coleotteri. Gli adulti, che spesso si possono riconosce-re per la colorazione gialla e nera e per l’insolita capacità di mantenersi involo stazionario, sono in realtà tutti amanti dei fiori e mangiatori di nettare edi polline. Più interessanti sono i costumi delle larve, che spaziano fra stili divita molto diversi.Fra le specie dei boschi di conifere meritano di essere ricordate anzitutto lespecie saproxilofaghe, cioè quelle che si nutrono nel legno in decomposizio-ne, come Blera fallax, che si sviluppa nelle cavità umide che si formano neitronchi morti di pino. Ovunque rara (nota in Italia per tutto l’arco alpino e peralcune stazioni peninsulari), è una specie ecologicamente significativa per ladelicatezza del suo ambiente di sviluppo, tanto che in Gran Bretagna, doveè divenuta progressivamente rarissima, è stata oggetto di interventi di con-servazione. Estremamente rare anche per la nostra fauna sono Chalco-syrphus piger, legato al legno marcescente di abete e considerato a rischiodi estinzione in tutta l’Europa occidentale (mancano reperti recenti ancheper l’Italia) e Brachypalpus chrysites, la cui biologia larvale, probabilmente

95Il contingente di sinfiti a regime alimen-tare fillofago è più ricco di specie. Quel-le dei generi Acantholyda e Cephalciasono di interesse economico a causadelle occasionali esplosioni demografi-che che danneggiano il patrimonio fore-stale. Le specie di Acantholyda sonolegate ai pini, mentre quelle di Cephal-cia si nutrono principalmente sullefoglie di abete rosso (al quale risultaparticolarmente dannosa C. arvensis) e

sembra che solo Cephalcia hartigi, poco comune, si insedi sull’abete bianco,che apparentemente ne è l’unica pianta ospite. Altra importante famiglia di sinfi-ti fillofagi è quella dei diprionidi, alla quale appartiene Diprion pini, legato, comedice il nome, al genere Pinus, di cui è un importante defogliatore. I maschi vola-no attivamente e utilizzano le grandi antenne piumate, simili a quelle di una far-falla notturna, per localizzare, grazie alla loro traccia odorosa, le femmine: que-ste, dopo l’accoppiamento depongono le uova in fila, inserendole con l’ovoposi-tore all’interno degli aghi di pino e ricoprendole con una secrezione protettivanerastra. Le giovani larve, di colore mimetico, sono gregarie e, come è tipico deisinfiti, sono simili a bruchi di farfalla, dai quali si distinguono facilmente per ave-re un numero maggiore di false zampe addominali. Questa specie è diffusa intutta Italia in modo pressappoco coincidente con la distribuzione di Pinus sylve-stris, principale pianta ospite. Nel 1997 è stata rinvenuta per la prima volta anchein Sicilia, dove, essendo localizzata intorno ai 2000 metri sul massiccio dell’Etna,è presente in veste di colonizzatore giunto lì nel Quaternario e mantenutosi sinoad oggi in qualità di relitto glaciale.I sinfiti legati alle conifere sono generalmente organismi frigofili (cioè amanti deiclimi freschi), distribuiti sulla fascia boreale, le cui popolazioni sulle cime dell’Ita-lia peninsulare e insulare rappresentano ciò che rimane delle antiche propagginiche questo gruppo di insetti spinse lungo la penisola italiana durante i periodifreddi, seguendo la diffusione delle piante ospiti. Nelle aree in cui risultano pre-dominanti rispetto agli altri fillofagi (lepidotteri), cioè nelle zone di alta quota, isinfiti delle conifere assumono un significato ecologico che va oltre la chiave dilettura, scontata, dell’organismo parassita o comunque dannoso alla pianta: iloro escrementi e i loro resti, accumulandosi ai piedi degli alberi, possono contri-buire in modo determinante alla formazione di uno strato di sostanza organica dirapida e facile decomposizione. L’apporto di questo materiale, in altre parole,arricchisce un suolo altrimenti povero, dato che in questi ambienti, facilmenteinariditi dal vento e dal sole, la degradazione degli aghi di pino, coriacei e secchi,risulta ancora più difficile che nei boschi di conifere di quota più bassa.

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Il sirfide Scaeva pyrastri

Bruchi di Diprion pini

legata al legno morto di abete, rimanedi fatto ignota o, ancora, Callicera rufala cui larva impiega due o tre anni percompletare il suo sviluppo nel delicatomicroambiente che si viene a crearenei ceppi marcescenti di pino silvestre(forse anche di larice) e risulta per que-sto particolarmente vulnerabile.Più comuni sono i sirfidi fungivori,come Cheilosia longula e Ch. scutel-lata, legate a corpi fruttiferi dei generiBoletus, Leccinum e Suillus e per questo presenti prevalentemente inboschi di conifere, dove sono relativamente frequenti. Altro contingente dispecie interessanti è quello dei sirfidi afidifagi, che conta alcune speciedipendenti esclusivamente da afidi dei pini e/o degli abeti. Ad esempio,Eriozona syrphoides vive esclusivamente a spese di afidi dell’abete rosso,mentre Melangyna quadrimaculata si nutre di afidi dell’abete bianco e Dideaintermedia è stata finora trovata, allo stato larvale, solo su Pinus nigra. Que-sta specializzazione alimentare può portare anche a interessanti adatta-menti morfologici: le larve di Eupeodes nielseni, specialiste di afidi di Pinus,sono caratterizzate da un corpo pressoché cilindrico fornito di uncini chepermettono loro di spostarsi in maniera ottimale su oggetti cilindrici comesono, appunto, gli aghi di conifera. Questa caratteristica, comune a tutte lespecie del genere, permette alle larve di muoversi agilmente su foglieaghiformi o steli, ma non sulla pagina delle foglie laminari, che infatti ven-gono evitate. La diffusione del costume predatorio fra le larve di ditteri è piùfrequente di quanto non faccia pensare l’abituale associazione dei ditterialle sostanze in decomposizione.Fra le specie di maggior interesse possiamo ancora citare la presenza di diver-se specie di pallopteridi e di dolicopodidi del genere Medetera, le cui larve vivo-no sotto alla corteccia di piante attaccate da scolitidi, predandone le larve.Davvero notevole, nell’ambito dei ditteri, è l’esistenza di specie che, allo sta-to larvale, si nutrono di resina, offrendoci alcuni interessanti esempi di que-sta dieta insolita, rarissima fra gli insetti in generale. Fra i sirfidi citiamo Chei-losia morio, le cui larve, a differenza dalle congeneri, prevalentemente fungi-vore, frequentano le gallerie degli scolitidi, nutrendosi nelle masse di essu-dati appiccicosi prodotte dall’attività dei coleotteri e impupandosi a fiancodelle stesse. Altri esempi si possono trovare fra i cecidomiidi, di cui esistonoin Europa quattro specie che si sviluppano nelle secrezioni resinose di pinied abeti: una di queste (Cecidomyia pini) è stata recentemente rinvenutaanche in Italia.

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Il sirfide Volucella inanis

Resina di conifera

98 Marco Uliana · Alessandro MinelliLe formiche rosse

Fra i segni più macroscopici della pre-senza di invertebrati nei boschi di conife-re, un posto di prim’ordine spetta agliacervi, cioè a quei cumuli di ramoscelli edi aghi, raccolti dalle formiche rosse, ilcui volume può arrivare a 1-2 metri cubie che ospitano anche qualche milione dioperaie.Le formiche che costruiscono questiacervi sono note come “formiche delgruppo Formica rufa”, un complesso checonta in Italia cinque specie molto simili(il loro differenziamento sembra risalire alPleistocene): F. rufa, F. aquilonia, F.polyctena, F. pratensis e F. lugubris, lapiù diffusa. Tutte queste specie abitanozone forestate, eccetto F. pratensis che,come dice il nome, preferisce costruire ipropri nidi in spazi aperti.Va sfatato il mito che ad ogni formicaiocompeta una sola regina, come accadenegli alveari: l’organizzazione sociale diquesti insetti, infatti, varia non solo dauna specie all’altra, ma anche all’interno

della specie stessa e fra aree geografi-che diverse. Se le colonie di F. rufa, adesempio, sono molto spesso monogini-che, cioè hanno una sola regina, quelledi F. polyctena e F. aquilonia sono quasisempre poliginiche: possono ospitareanche qualche migliaio di regine ciascu-na (delle quali, però, almeno una partesembra non si riproduca) e sono talvoltapolidome, cioè ripartite in diversi nidivicini tra i quali non vi è reciproca com-petizione.La presenza di questi insetti ha un note-vole impatto sull’ecosistema, poichésono in grado di influenzare selettiva-mente non solo la comunità animale concui entrano in contatto, ma anche quellavegetale, favorendo la dispersione deisemi di alcune piante piuttosto che dialtre. La loro interazione con il resto dellafauna, poi, presenta aspetti molto diver-si. Anzitutto, trattandosi di predatorigeneralisti e molto aggressivi, hanno unnotevole impatto sulla microfauna,

aggredendo soprattutto larve di fitofagi,che vengono predati sulle piante, maattaccando anche la fauna del suolo.Questa, in loro presenza, tende ad esse-re notevolmente impoverita: fra i carabi-di, ad esempio, sembra esservi una sele-zione a favore delle specie più grosse. Ilnumero di prede catturate quotidiana-mente da una colonia di dimensionimedie è dell’ordine delle migliaia o delledecine di migliaia. Questi aspetti, unitialla lunga persistenza nel tempo dellecolonie, hanno incentivato in passatol’utilizzo (proficuo) di queste formichecome agenti di controllo biologico,soprattutto a vantaggio dei boschi diimpianto artificiale coltivati sull’Appenni-no, soggetti ad attacchi devastanti diprocessionaria e di altri fitofagi. A distan-za di decenni, molte delle colonie rila-sciate sopravvivono ancora, rappresen-tando però una presenza estranea, diimpatto non trascurabile, nelle aree dovesono state introdotte.Altri insetti, al contrario, sono favoriti dal-la presenza delle formiche: in particolare,esse entrano in mutualismo (una formadi interazione reciprocamente vantag-giosa) con gli afidi, curandone le colonie,proteggendoli dai predatori e ricevendo-ne in cambio la melata, deiezione zuc-cherina che può costituire una frazionemolto consistente della loro dieta.

Infine, è interessante ricordare l’esisten-za di un contingente di specie mirmeco-file, cioè specie che vivono abitualmentedentro ai formicai. Per molte di queste,l’associazione con le formiche è obbliga-toria, per altre facoltativa. Non sempre èchiara quale sia la relazione fra mirmeco-filo e formiche, ma spesso è un rapportoche va a sfavore di queste ultime e che sibasa su di una forma di parassitismodella comunicazione (il mirmecofiloassume, o produce, lo stesso odore del-le formiche, rendendosi irriconoscibileper le loro facoltà sensoriali e agendoquindi indisturbato nel loro nido). Uncaso esemplificativo di questo compor-tamento è quello dei coleotteri stafinilididel genere Lomechusa, che vivono all’in-terno del formicaio predando indisturba-ti le larve dei loro ospiti.Fra i comportamenti più curiosi osserva-ti in Formica rufa e affini vi è quello diaccumulare frammenti di resina all’inter-no degli acervi: un nido di grosse dimen-sioni può contenerne circa 20 kg. Que-sto fatto, probabilmente, può esserespiegato tenendo conto dei benefici ditipo batteriostatico (cioè di limitazionedella flora batterica) apportati dalla resi-na all’interno del nido, per i quali sonostate recentemente prodotte significati-ve prove sperimentali: si tratterebbe,insomma, di un disinfettante naturale.

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Formica rufa Stafilinide mirmecofilo del genere Lomechusa

Dal sottosuolo, dove abeti e piniaffondano le loro radici, alla volta dellechiome degli alberi più vetusti, iboschi montani di conifere offrono aivertebrati una spiccata diversità dicondizioni di vita. E nelle foreste piùdense ed estese la dimensione verti-cale rappresenta la componente piùsignificativa di questa diversità.Nello spessore di alcune decine dimetri, infatti, non solo cambiano laluminosità e l’esposizione ai fenomenimeteorologici, ma si realizza ancheuna diversificazione verticale dellastruttura della vegetazione e quindidella disponibilità di siti di rifugio e di risorse alimentari. Alcuni vertebrati hanno abitudini prettamente terricole e in parte fossorie,altri sono specializzati per vivere sugli alberi e quindi per muoversi lungo itronchi colonnari delle conifere oppure per spostarsi all’interno delle lorochiome, arrampicandosi, saltando o volando. Si pensi agli adattamenti ana-tomici e comportamentali dei picchi, specializzati a muoversi, nutrirsi e ripro-dursi sui grossi fusti degli alberi. Oppure a quelli, solo in parte convergenti,di alcuni piccoli passeriformi. O ancora alle capacità acrobatiche di alcuniroditori, scoiattoli e ghiri in particolare. Spesso, per questi vertebrati, viveresugli alberi a molti metri d’altezza da terra consente di utilizzare risorse ali-mentari particolarmente nutrienti e abbondanti, come i semi prodotti dallestesse conifere o i piccoli artropodi che vivono nel legno, sulle cortecce esulle foglie.La complessità strutturale all’interno di questi boschi e la loro estensione tal-volta significativa favoriscono modalità di comunicazione acustiche e olfatti-ve, piuttosto che visive. Ecco quindi che picchi e rapaci notturni manifestanola loro territorialità con suoni relativamente semplici ma udibili anche a diver-se centinaia di metri di distanza, mentre i gruppetti di fringillidi che vagabon-dano di chioma in chioma e vi penetrano per alimentarsi si mantengono

101Aspetti faunistici: i vertebratiLUCIO BONATO

Scoiattolo comune (Sciurus vulgaris)

Cono di pino cembro consumato da unanocciolaia (Nucifraga caryocatactes)

■ Anfibi

Pochi sono gli anfibi che vivono neisuoli forestali montani, limitati soprat-tutto dalle condizioni climatiche. Granparte delle specie presenti in Italianecessitano di acqua superficiale perla riproduzione e lo sviluppo larvale,ma le raccolte d’acqua presenti neiboschi di conifere, ombreggiate dauna copertura sempreverde, si man-tengono a lungo ghiacciate e non sonoquindi disponibili.Nelle aree prative, invece, i laghetti tor-bosi, gli stagni alimentati da sorgenti esoprattutto le pozze mantenute perl’alpeggio sono intensamente utilizzatedal rospo comune (Bufo bufo), dallarana temporaria (Rana temporaria) edal tritone alpestre (Mesotriton alpe-stris). Dopo la metamorfosi, questianfibi, in fase terrestre, si stabilisconospesso all’interno delle foreste circostanti, allontanandosi dai siti riproduttivianche per molte centinaia di metri. Qui passano la maggior parte del tempoinattivi e nascosti. Ma in condizioni di sufficiente umidità, spesso nelle oremattutine o quando piove, si spostano in superficie alla ricerca di molluschi ealtri piccoli animali anch’essi attivi allo scoperto. Dopo una lunga quiescenzainvernale, poi, gli individui sessualmente maturi ritornano ai siti riproduttivi.Gli unici anfibi in grado di colonizzare stabilmente i boschi montani di conifere,trascorrendovi l’intero ciclo vitale, sono la salamandra alpina (Salamandra atra)e la salamandra di Lanza (Salamandra lanzai). La prima è ben diffusa sulle Alpicentro-orientali, mentre la seconda è limitata alle Alpi Cozie. Notevoli adatta-menti fisiologici consentono loro di tollerare temperature rigide, trascorrendomolti mesi invernali sotto il terreno superficiale ghiacciato e innevato, e di man-tenere e nutrire gli embrioni e le larve all’interno dei tratti uterini fino alla com-pleta metamorfosi. Vivono nelle praterie rocciose, negli arbusteti alto-montani enelle laricete rade, ma a quote minori anche all’interno delle foreste. Le popola-zioni presenti nella fascia degli altopiani e dei massicci prealpini, incluse quelledella salamandra alpina di Aurora (Salamandra atra aurorae), in particolare,vivono per lo più all’interno delle peccete e degli abieti-faggeti, evitando areepiù aperte, più esposte all’insolazione e intensamente pascolate.

aggregati con un continuo chiacchiericcio di deboli suoni. Ancora, i roditoriarboricoli lasciano marcature odorose sui rami dove passano.La vita dei vertebrati in queste foreste montane è fortemente condizionataanche dalla forte stagionalità climatica. Nel rigore termico dell’inverno, in par-ticolare, con condizioni meteorologiche spesso avverse e con un innevamen-to abbondante e persistente, la disponibilità delle risorse alimentari si fa limi-tata. Le strategie per superare questa stagione sfavorevole sono comunquemolteplici. I mammiferi insettivori e i roditori possono ridurre o sospendere laloro attività, entrando talvolta in un letargo metabolico. Alcuni di essi invece,così come alcuni uccelli, consumano le riserve alimentari accumulate in pre-cedenza. Molti passeriformi si muovono in gruppi, disperdendosi su ampi ter-ritori per lo più in modo erratico, alla ricerca di chiome che offrano loro semi oaltro cibo, talvolta anche cambiando significativamente la loro dieta secondoun ciclo annuale.Ma anche durante le stagioni climaticamente più favorevoli, i boschi di conife-re non garantiscono una regolare disponibilità di cibo. La produttività di semipuò infatti fluttuare considerevolmente di anno in anno e ciò ha effetti a casca-ta sulle dinamiche demografiche dei vertebrati, determinando consistenti flut-tuazioni numeriche e innescando movimenti di dispersione. In alcune specie,addirittura, sia tra i mammiferi sia tra gli uccelli, l’andamento annuale del cicloriproduttivo è piuttosto plastico, adattandosi alla disponibilità contingente dirisorse alimentari.

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Cincia alpestre (Parus montanus)

Rana temporaria (Rana temporaria)

Salamandra alpina (Salamandra atra)

apodo e allungato è piuttosto elusivo ed esce allo scoperto solo per alimen-tarsi, preferendo comunque strisciare seminascosto nella coltre erbosaoppure nella lettiera. Non si espone al sole neppure per le sue esigenze ter-miche, poiché riesce a regolare la propria temperatura rimanendo sotto lastredi pietra o pezzi di corteccia, assorbendo il calore trasmesso da questi. Seattaccato, l’orbettino può infossarsi agevolmente nelle piccole cavità del suo-lo oppure guizzare in superficie velocemente, grazie alla superficie liscia del-le sue piccole squame.Anche i serpenti sono poco frequenti nei boschi montani di conifere. Tra lespecie che vi si possono avventurare alla ricerca di prede, il marasso (Viperaberus) è sicuramente la più adattata alle basse temperature. La sua presenzaè limitata alle Alpi, soprattutto al settore centro-orientale, e spesso convivecon la lucertola vivipara. Almeno in alcune popolazioni, nei primi mesi di vita imarassi si alimentano principalmente di queste lucertole: le ricercano stri-sciando lentamente, le pungono con denti cavi specializzati particolarmenteappuntiti e le uccidono quindi con il veleno che iniettano. Alcuni individui,uniformemente neri per la presenza diffusa e abbondante di melanina, sem-brano essere avvantaggiati nella termoregolazione, potendo assorbire conmaggiore efficienza la luce solare diretta, ma d’altra parte sono anche piùvisibili in ambienti aperti e risultano quindi più esposti al rischio di predazione.Come altri rettili montani, anche il marasso è una specie ovovivipara e le fem-mine partoriscono solitamente ogni due anni.

■ Rettili

Neppure i rettili sono particolarmente abbondanti e diversificati nelle forestemontane di conifere. Le esigenze termiche li limitano alle aree marginali o concopertura rada, dove possono trovare superfici assolate dove possonosostare per la termoregolazione.Tra i sauri, la lucertola vivipara (Zootoca vivipara) è sicuramente la specie chetollera maggiormente il clima fresco, fortemente stagionale e con insolazioneirregolare, dei rilievi montani. Pur preferendo praterie rocciose e terreni umidi,può colonizzare anche le formazioni rade di larice e di pino mugo, penetran-do talvolta anche nelle pinete e nelle peccete; si alimenta a terra e si rifugianel suolo o dentro le ceppaie. Nella maggior parte delle popolazioni montane,le femmine trattengono le uova all’interno del loro corpo, per poi partorire pic-cole lucertole scure già attive.Nel settore alpino più orientale, queste stesse formazioni forestali possonoessere frequentate anche dalla lucertola di Horvath (Iberolacerta horvathi).Particolarmente legata a superfici rocciose, si spinge anche nelle aree piùombreggiate dei boschi di conifere, soprattutto durante l’attività alimentare,alla ricerca di piccoli artropodi.Ecologicamente eclettico, l’orbettino (Anguis fragilis) colonizza regolarmente iboschi montani, purché la copertura arborea non sia troppo fitta e consentaquindi lo sviluppo di uno strato erbaceo almeno discontinuo. Questo sauro

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Orbettino (Anguis fragilis) Marasso (Vipera berus) in attività sul terreno ancora innevato

■ Uccelli

La maggior parte degli uccelli rapaci che vive sulle montagne italiane caccia inambienti aperti, frequentando i boschi solo per rifugiarsi e riprodursi. Così, lapoiana (Buteo buteo) costruisce grandi piattaforme di rami intrecciati sullechiome degli alberi, sia latifoglie sia conifere, poco visibili all’interno di boschiestesi e difficilmente raggiungibili da terra da parte di possibili predatori. Percatturare, invece, roditori e altri piccoli vertebrati, volteggia o rimane apposta-ta sopra ampi prati o lande arbustate, anche lontano dal nido. Ma i rapacidiurni più tipici delle foreste montane, comprese quelle di conifere, sono l’a-store (Accipiter gentilis) e lo sparviere (Accipiter nisus). Più grande e raro il pri-mo, più piccolo e diffuso il secondo, entrambi hanno ali relativamente larghe earrotondate e una coda lunga e stretta, un modello aerodinamico che consen-te loro una buona manovrabilità all’interno del bosco, dove sfrecciano nell’in-trico di tronchi e rami rincorrendo piccoli uccelli.Nelle foreste di conifere delle Alpi vivono anche alcuni tetraonidi, uccelli piut-tosto grandi che si muovono principalmente a terra. Tra questi, il gallo cedro-ne (Tetrao urogallus) frequenta le aree più interne e meno disturbate di boschiestesi, ben strutturati e con ricco sottobosco. Durante la primavera, nelle pri-me ore di luce, i maschi si cimentano in particolari esibizioni visive e acustiche,anche aggregandosi in tradizionali aree di parata. Sfoggiano il loro piumaggionero ardesia, lucido e iridescente, le caruncole rosse sopra gli occhi, un ciuffodi penne erette sul mento, le lunghe e robuste timoniere alzate a ventaglio.Attirano così le femmine, più discrete nel loro piumaggio fittamente barrato. Il francolino di monte (Bonasa bonasia) è invece più piccolo e il suo piumaggio èfittamente screziato e quindi molto criptico in entrambi i sessi, a parte una mac-chia nera marginata di bianco che si sviluppa sulla gola dei maschi. Disturbati,questi uccelli preferiscono accovacciarsi al suolo oppure corrono con discrezio-ne; solo in ultima istanza se ne fuggono via con un volo pesante e rumoroso.Ancora più elusiva è la beccaccia (Scolopax rusticola), un caradriforme spe-cializzato a vivere sui suoli forestali e quindi svincolato dalle zone umide. Il suopiumaggio fittamente screziato e barrato di bianco, fulvo, castano e nero larende molto mimetica quando rimane accovacciata a terra, tra i rami e le fogliesecche delle aree più ombrose. Si muove per lo più al crepuscolo e all’alba,uscendo in volo dal bosco per alimentarsi in radure e terreni scoperti, sondan-do il suolo con il suo lungo becco diritto, per estrarre lombrichi, larve di insettie altri invertebrati. Attualmente rara, nidifica principalmente nei boschi di coni-fere e misti delle Alpi e dell’Appennino settentrionale.I picchi sono sicuramente gli uccelli più specializzati a vivere sui tronchi e suirami degli alberi più maturi. Il dito più esterno delle loro zampe è ruotato all’in-dietro, opponendosi così nella presa alle dita anteriori. Le penne della coda

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Femmina di gallo cedrone (Tetrao urogallus)

alla quale accede perforando i tronchicon fori allineati orizzontalmente.Nello stesso settore alpino centro-orientale vivono anche le uniche popo-lazioni italiane di picchio cenerino(Picus canus), per lo più limitato a ver-santi montani scoscesi e poco distur-bati, dove vi sia una copertura di coni-fere piuttosto rada, in particolare lari-cete pioniere o peccete marginali. Lalivrea di questa specie è piuttostochiara e poco marcata: dorso verde,groppone giallo e capo grigio, con unmustacchio scuro e una fascia frontalerossa nei maschi. Per scavarsi il nidonecessita di alberi maturi, spesso mor-ti, ma per alimentarsi preferisce zam-pettare a terra, nelle radure, ricercandoformiche e altri insetti.Le cavità scavate dai picchi possono essere utilizzate per la nidificazioneanche da due piccoli rapaci notturni, la civetta nana (Glaucidium passerinum)e la civetta capogrosso (Aegolius funereus). In Italia queste due specie stretta-mente forestali e microterme vivono solo sull’arco alpino, nei boschi di unacerta estensione e di una certa maturità, soprattutto in quelli di conifere omisti, tipicamente nelle peccete. Qui cacciano di notte piccoli vertebrati cometoporagni, roditori e passeriformi. E sempre di notte, soprattutto in primavera,i maschi lanciano ripetutamente i loro suoni territoriali tremolanti.Altri rapaci notturni meno spiccatamente legati alle foreste montane, ma pre-senti anche in queste, sono l’allocco (Strix aluco), piuttosto eclettico e ben dif-fuso in tutta Italia, e il gufo reale (Bubo bubo), limitato ai territori montani menodisturbati quali gole e versanti rocciosi.Tra i numerosi passeriformi che vivono nei boschi montani di conifere, il piùspecializzato per vivere sui tronchi colonnari di questi alberi è il rampichinoalpestre (Certhia familiaris). Dita lunghe ed unghie altrettanto lunghe edarcuate gli consentono di risalire velocemente a saltelli le cortecce verticali.Su queste stesse cortecce è difficilmente percepibile a vista, per la sua livreabruna completamente screziata e per la sua postura raccolta. Un becco sot-tile e arcuato gli permette di scovare e raccogliere piccoli artropodi, sullasuperficie o tra le screpolature. E su questi stessi tronchi si riproduce, depo-nendo le uova su un intreccio di muschio e rametti sistemato dietro un lembodi corteccia sollevato.

sono insolitamente robuste e appunti-te e, tenute premute sulla corteccia,garantiscono un sostegno e una pro-gressione decisa sulle superfici verti-cali dei tronchi. Il becco diritto eappuntito viene utilizzato come unoscalpello per penetrare nel legno erimuoverne brandelli fibrosi, come uncuneo per far saltare pezzi di cortec-cia, come un martello per tambureg-giare sopra scorze che possano vibra-re su casse di risonanza di tronchicavi. Spesso il piumaggio del capo edel dorso delle ali crea disegni di mac-chie contrastanti e talvolta di colorevivace, importanti nella comunicazionevisiva tra uccelli che restano per lo piùaddossati ai tronchi degli alberi.Il picchio nero (Dryocopus martius) è

particolarmente legato alle fustaie di conifere più estese e continue. Il suopiumaggio è completamente nero, tranne una fascia rossa sul vertice delcapo, che nei maschi si estende fino alla fronte. Per riprodursi, scava cavitàprofonde anche mezzo metro, con fori d’ingresso di circa un decimetro didiametro, a molti metri di altezza su tronchi maturi di abete bianco, faggio,abete rosso o altre specie. Si alimenta principalmente di larve e pupe di for-miche, che raccoglie sui tronchi o a terra, e di larve di coleotteri xilofagi, cheraggiunge nelle loro gallerie sollevando pezzi di corteccia o scavando nellegno. Riesce a prelevarli allungando la sua lingua sottile, appiccicosa, dota-ta di setole cornee all’apice. Pure legato ai boschi di conifere è il picchio tridattilo (Picoides tridactylus), lacui presenza in Italia è comunque limitata alle peccete più mature e continuedelle Alpi orientali. La sua livrea ha un disegno contrastato bianco e nero, afasce longitudinali sul capo, a bande trasversali sulle ali. I giovani presentanosul vertice una fascia fulva che, durante l’accrescimento, diventa più vistosanei maschi mentre scompare nelle femmine. Le zampe hanno solo tre dita,due rivolte in avanti e una sola all’indietro: il pollice, infatti, che nelle altre spe-cie è tipicamente presente e rivolto all’indietro, nel picchio tridattilo non si svi-luppa affatto; resta quindi solo il dito più esterno, secondariamente rivoltoall’indietro, a svolgere una funzione di ancoraggio posteriore. Questa specie sialimenta essenzialmente sugli alberi, ricercando insetti nelle fessure delle cor-tecce e sotto di esse, ma integra la sua dieta anche con la linfa delle conifere,

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Civetta nana (Glaucidium passerinum)Picchio nero (Dryocopus martius)

La cincia mora è comunque più piccola e ha un’evidente fascia bianca sullanuca. Questi uccelli ispezionano minuziosamente a vista le screpolature del-la corteccia e gli interstizi tra i licheni, tra gli aghi e tra le squame dei coni.Usano il loro piccolo becco appuntito sia per raccogliere piccoli artropodi siaper scalfire la superficie dura dei semi, spesso colpendoli energicamente eripetutamente dall’alto mentre li trattengono tra le zampe, appoggiati su unramo che funge da incudine. Nei momenti di maggiore disponibilità alimenta-re, possono anche sistemare i semi in eccesso nelle screpolature delle cor-tecce o in altri siti protetti, dove potranno ritrovarli e consumarli in unmomento successivo, soprattutto durante l’inverno. Nidificano all’interno dicavità, solitamente in nicchie preesistenti in tronchi o ceppi, che possonocomunque allargare rimuovendo legno marcescente con il loro becco. Lacincia alpestre, addirittura, si scava completamente il nido nel legno più mor-bido di salici, betulle, ontani e talvolta conifere. Sono animali piuttostosedentari, anche se la cincia mora si rende talvolta protagonista di episodi-che dispersioni post-riproduttive, spesso a seguito di annate di notevole pro-duttività per le peccete e le pinete.Tra i piccoli passeriformi, anche i luì sono spiccatamente arboricoli. Tra lediverse specie che vivono nei boschi italiani, il luì bianco (Phylloscopusbonelli) si insedia principalmente su versanti montani con copertura arborearada, spesso costituita da conifere. Nelle Alpi, in particolare, nidifica spessosu pendii piuttosto accidentati e aridi, coperti da pino silvestre. Ricerca pic-

I più piccoli uccelli che vivono sulle conifere sono il regolo (Regulus regulus) eil fiorrancino (Regulus ignicapillus). Non raggiungono il decimetro di lunghezzae hanno ali corte, zampe gracili e becco minuto. Instancabili e frenetici, simuovono con piccoli voli e saltelli tra i rami più fitti delle chiome, soprattuttonegli abeti rossi, dove ricercano piccoli invertebrati sui rametti e tra gli aghi. Ilregolo è più microtermo e nidifica diffusamente nelle foreste di abeti e pinidelle Alpi, mentre è più localizzato sugli Appennini. Il fiorrancino è più termo-filo ed è quindi meno abbondante sulle Alpi, mentre colonizza anche boschidi latifoglie e di sclerofille lungo la penisola italiana e nelle isole. Per questipiccoli uccelli, spesso celati nell’intrico delle fronde, la comunicazione visivasi gioca soprattutto nelle interazioni a breve distanza, quando i maschi adultipossono drizzare le piccole piume sul vertice del capo, allargando e accen-dendo di arancio vivo una tipica fascia gialla contornata di nero presentenegli adulti di entrambi i sessi.Le stesse chiome sono frequentate anche da alcune specie di cince, in parti-colare la cincia dal ciuffo (Parus cristatus), la cincia mora (Parus ater) e la cin-cia alpestre (Parus montanus). La cincia dal ciuffo ha una faccia biancastramarcata da fasce scure, colorazione che si estende anche ad una cresta dipenne particolarmente allungate che possono essere erette sul vertice delcapo. Un simile ciuffo non si sviluppa invece né nella cincia mora né nellacincia alpestre, entrambe caratterizzate da un cappuccio nero uniforme,ampie guance candide e una macchia nera che scende dal mento alla gola.

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Rampichino alpestre (Certhia familiaris). Cincia dal ciuffo (Parus cristatus)

coli insetti svolazzando tra i rametti ele foglie delle chiome, mentre il nido locostruisce a livello del suolo, intessen-do foglie e piume in un sito ben protet-to da erbe alte.I boschi montani di conifere rappre-sentano l’ambiente di elezione ancheper alcune specie di tordi, quali il tor-do bottaccio (Turdus philomelos), latordela (Turdus viscivorus) e il merlodal collare (Turdus torquatus). A que-sto ambiente sono particolarmentelegati nella stagione riproduttiva,quando sistemano il loro nido a coppanell’intrico dei rami degli abeti rossi odi altre conifere. Il tordo bottaccio, inparticolare, si insedia in foreste ancheestese e continue. Ricerca di prefe-renza chiocciole sul terreno: tenendo-le saldamente con l’apice del suo becco, le batte su un’incudine rocciosa,riuscendo abilmente a forzarne il guscio. Se disturbato, si alza in volo emet-tendo sottili suoni d’allarme, fermandosi poi seminascosto tra i rami più inter-ni di un albero, immobile e in silenzio. La tordela preferisce invece areeboschive con radure o comunque prossime a terreni prativi: si porta infattispesso all’aperto per ricercare a terra insetti, molluschi e lombrichi, oppureper raccogliere bacche e altri frutti carnosi. Anche il merlo dal collare predili-ge aree boschive piuttosto discontinue, fino agli arbusteti d’alta quota, eanch’esso si alimenta spesso su terreni esposti, ricercando a vista piccoliinvertebrati tra l’erba.La grande produttività di semi delle conifere montane è ben sfruttata daalcuni fringillidi, tra i quali il crociere (Loxia curvirostra) è il più specializzato.Gruppetti di individui con diverse livree, tra cui maschi adulti scarlatti, fem-mine verdastre e individui più giovani macchiettati, sostano temporanea-mente tra le fronde più alte, cariche di coni maturi. Durante le prime setti-mane di vita, il becco dei crocieri si allunga velocemente e le sue punte sicurvano fino a incrociarsi una a lato dell’altra. Grazie a questa insolitaconformazione, il becco può essere usato per divaricare le robuste squamedelle pigne, liberandone i semi. La nidificazione avviene sulle stesse conife-re, solitamente nella parte più alta delle chiome, e può essere innescata dauna contingente disponibilità di cibo anche in momenti dell’anno climatica-mente difficili.

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Merlo dal collare (Turdus torquatus)

Crociere (Loxia curvirostra)

di raccogliere bacche e altri frutti car-nosi per estrarne i semi anche conl’aiuto della lingua.La nocciolaia (Nucifraga caryocatac-tes) è un corvide diffuso esclusiva-mente nelle foreste di conifere dell’in-tero arco alpino, specializzato nelladieta e nel comportamento alimenta-re. Durante l’estate raccoglie il suocibo per lo più direttamente daglialberi, mostrando una preferenza,secondo la disponibilità, per i semi delpino cembro o per i frutti del nocciolo.Riesce a staccarli con il becco robu-sto e appuntito e può trasportarli inuna tasca sotto la lingua. Prima che lecondizioni meteorologiche si faccianorigide, nasconde molti di questi seminel suolo, dentro a ceppaie o tra i sas-si, in aree piuttosto aperte anche lontane dai siti di raccolta, dove potrà rac-coglierli durante l’inverno. Con questo comportamento la nocciolaia favoriscenotevolmente la dispersione di alcune specie arboree, in quanto alcuni semitrasportati a distanza, interrati ma non recuperati, potranno poi germogliare.Ciò è particolarmente significativo per il pino cembro, dato che i suoi semipiuttosto pesanti e privi di espansioni alari non potrebbero altrimenti allonta-narsi molto dalla pianta madre. Il nido della nocciolaia, costruito quasi sem-pre su conifere, è una coppa composta da strati successivi di materiali diver-si: dall’esterno all’interno, rametti rinsaldati con materiale vegetale, lichenicompattati, legno marcescente e muschio, terriccio con fibre vegetali e infineun’imbottitura morbida di erba, licheni o peli. Le popolazioni alpine sono fon-damentalmente sedentarie, compiendo solo limitati movimenti stagionali inrelazione alle condizioni climatiche e alla disponibilità di cibo. Tuttavia, inalcuni inverni, in risposta a situazioni di carenza alimentare possono giungerenell’Italia settentrionale nocciolaie provenienti dalla Siberia, caratterizzate daun becco più sottile.Un occasionale visitatore invernale delle Alpi è anche il beccofrusone(Bombycilla garrulus). Dopo avere nidificato nelle foreste boreali della partepiù settentrionale dell’Eurasia, gruppetti di questi uccelli possono raggiunge-re anche il nostro paese. Nella stagione fredda il loro legame con le coniferesi allenta e la loro dieta si fonda sui piccoli pomi dei sorbi e su altri frutti car-nosi che trovano sugli alberi.

Nelle foreste montane di abete rosso,specialmente in quelle più mature,meno dense e con latifoglie, si ripro-duce anche il lucherino (Carduelis spi-nus). Questa specie costruisce il suonido nelle parti più alte delle chiome,in particolare su abeti rossi, e su que-sti stessi alberi si alimenta, estraendo-ne i semi dai coni. Ma al di fuori dellastagione riproduttiva le sue preferenzealimentari e il suo comportamentocambiano notevolmente: i lucherini sifanno spiccatamente gregari, sidisperdono anche lontano dai boschimontani, diffondendosi fino nelle pia-nure, e tendono a consumare soprat-tutto semi di ontano, che prelevanodirettamente dagli alberi.L’organetto (Carduelis flammea) vive

invece di preferenza nei boschi radi e negli arbusteti d’alta quota, in partico-lare nelle laricete. Anch’esso si alimenta principalmente di semi, sia racco-gliendoli a terra, sia estraendoli direttamente dalle infruttescenze di betulle ealtri alberi e arbusti. È una specie microterma e la catena alpina si colloca allimite meridionale della sua distribuzione tipicamente boreoalpina. Anche il venturone alpino (Serinus citrinella) vive in aree montane concopertura arborea rada, in particolare nelle fasce di transizione tra le pec-cete e i prati-pascoli, o nelle lande con alberi isolati. Si alimenta soprattuttoal suolo, raccogliendo semi di piante erbacee, ma talvolta può dedicarsianche ai coni appesi sugli alberi, sebbene sia meno acrobatico di altri frin-gillidi. Questa specie è piuttosto localizzata in Italia e pure la sua distribu-zione globale è ristretta, limitata ai soli territori montani compresi tra le sier-re della penisola iberica e le Alpi orientali. Nell’area sardo-corsa, invece, èsostituita da una specie molto affine ma legata ad una vegetazione piùmediterranea e arbustiva.Il ciuffolotto (Pyrrhula pyrrhula) è una tipica presenza dei boschi montani piùestesi e continui, dalle peccete pure alle foreste miste. Tende a rimanereall’interno di queste formazioni chiuse, dove fa risuonare insistentemente lesue note flautate e monotone. Quando vola, il suo groppone bianco spiccanella limitata luminosità del sottobosco. Anche il ventre carminio dei maschirisalta nella penombra della volta arborea. Rispetto ad altri fringillidi, ilciuffolotto ha un capo più grande e un becco più grosso, che gli consente

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Nocciolaia (Nucifraga caryocatactes)Ciuffolotto (Pyrrhula pyrrhula)

Lucio BonatoUccelli nelle peccete: alimentarsi su un abete rosso

Nei boschi montani delle Alpi, un singoloalbero di abete rosso (Picea abies) rap-presenta una fonte di cibo per numerosespecie di uccelli, in un sistema diversifica-to e complesso di nicchie alimentari.Ai piedi dell’albero, sul terreno copertoda aghi, rametti secchi e ciuffi di lichenicaduti, saltella il pettirosso (Erithacusrubecula), pronto a raccogliere qualcheinvertebrato o qualche piccolo seme iso-lato. Nelle aree più ombrose e nascostescende a terra anche il tordo bottaccio(Turdus philomelos), per cercare chioc-ciole e lombrichi. Nei punti più luminosi,invece, dove crescono rade piante erba-cee, il venturone alpino (Serinus citrinel-la) e il ciuffolotto (Pyrrhula pyrrhula) siposano su queste erbe per staccarnepiccoli frutti e semi. Gli accumuli intricatidi ramaglie, invece, sono esplorati dalloscricciolo (Troglodytes troglodytes), chevi penetra per raccogliere opilioni, ragnie piccoli insetti.Lungo il tronco colonnare dell’abeterosso, soprattutto nella parte basale, ilpicchio nero (Dryocopus martius) e ilpicchio tridattilo (Picoides tridactylus),ben ancorati sulle loro zampe e stabilisulla coda, scalpellano energicamentela corteccia con il loro becco appuntito,per raggiungere con la lingua appiccico-sa gli insetti che vivono nel cambio e nellegno. Le parti più scabre e screpolatedi queste stesse superfici verticali sonopercorse dal rampichino alpestre(Certhia familiaris), che le risale veloce-mente a piccoli saltelli, spesso girando aspirale attorno al tronco, sondando insi-stentemente le fessure della cortecciacon il suo becco, per estrarre qualchepiccolo invertebrato.Nella parte più alta del tronco o sulle sueprincipali diramazioni, per lo più celatonella chioma, si alimenta il picchio rossomaggiore (Dendrocopos major). Qui simuove anche il picchio muratore (Sittaeuropaea), capace di spostarsi a piccolibalzi sia verso l’alto sia scendendo a testa

in giù, per raccogliere piccoli artropodimessi in luce allargando le crepe dellacorteccia con il becco a punteruolo.In inverno, quando il terreno circostanteè per lo più innevato, anche il gallocedrone (Tetrao urogallus) sale sui ramipiù robusti della chioma, dove può rag-giungere gli aghi più freschi e i germoglipiù teneri dell’abete.I rami laterali e le loro fronde sono l’am-biente preferito dalle cince. La cinciabigia (Parus palustris) e la cincia alpestre(Parus montanus), più robuste e menoacrobatiche, si posano soprattutto suitratti più interni dei rami, meno coperti daaghi e meno flessibili. La cincia dal ciuffo(Parus cristatus), capace di buona mano-vrabilità sulle zampe, frequenta spessoanche le parti più intricate della chioma.Invece, le parti apicali delle fronde, piùesposte all’esterno, fittamente coperte diaghi e rametti e più flessibili, sono rego-larmente perlustrate dalla cincia mora(Parus ater), dal regolo (Regulus regulus)e da alcuni luì (Phylloscopus spp.). Frene-tici e acrobatici nella loro attività alimen-tare, questi uccelli insettivori riescono abilanciarsi appoggiati sui ciuffi di aghi,possono rimanere anche librati in volosotto agli apici delle fronde e talvolta silasciano penzolare a testa in giù.I coni maturi esposti nella parte più altadella chioma sono l’obiettivo delle sostealimentari del crociere (Loxia curvirostra).Li raggiunge solitamente dall’alto, volan-do sopra la volta del bosco. Si aggrappaalle stesse pigne o ai ciuffi di aghi, erimane spesso acrobaticamente appesoa testa in giù. Inserisce il becco tra duesquame, stringe le mascelle in modo chele loro punte incrociate facciano leva sul-le stesse squame così da divaricarle,quindi raggiunge i semi con la lingua.Anche il lucherino (Carduelis spinus) puòappendersi a testa in giù sulle pigne epuò estrarne i semi con la stessa tecni-ca, anche se il suo becco non è altret-tanto specializzato.

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cincia mora

crociere

cincia dal ciuffo

regolo

gallo cedrone

rampichinoalpestre

picchio nero

tordo bottaccio

■ Mammiferi

Tra i mammiferi che vivono nei suoliforestali, alcune specie si insedianoanche nei boschi montani di conifere,soprattutto se il substrato è ben svi-luppato e strutturato, coperto in partedi lettiera e piante erbacee.Tra gli insettivori, il toporagno comune(Sorex araneus), nella sua ampia valen-za ecologica, può vivere anche su que-sti terreni. Ma è il toporagno alpino(Sorex alpinus) la specie più tipica deisuoli montani, stagionalmente gelati,delle Alpi: preferisce substrati acciden-tati, rocciosi, in prossimità di corsiacqua, e può colonizzare anche leforeste di conifere purché non troppofitte, fino al limite superiore della vege-tazione arborea.Tra i roditori, invece, l’arvicola rossastra (Clethrionomys glareolus) è una del-le specie più strettamente legate alla copertura forestale. Vive sia sulle Alpisia lungo tutta la penisola italiana, fino ai massicci della Sila e dell’Aspro-monte, dove è presente con forme geneticamente differenziate. È diffusa perlo più dai boschi mesofili collinari a quelli montani, sia di latifoglie sia di coni-fere. Si muove nelle strette gallerie scavate appena sotto la superficie delterreno, o all’interno nella lettiera quando questa è consistente, ed esce insuperficie per cibarsi di semi e di altro materiale vegetale.Nel settore orientale delle Alpi italiane, gli stessi boschi di conifere possonoessere frequentati, anche se in modo più occasionale, dall’arvicola sotterra-nea (Microtus subterraneus). Questa specie non si spinge solitamente all’in-terno delle foreste continue, ma colonizza piuttosto radure e aree marginali dipraterie. In questi ambienti più esposti, scava gallerie complesse e profondee conduce una vita spiccatamente sotterranea.Anche il topo selvatico a collo giallo (Apodemus flavicollis) vive tipicamentenei boschi montani, tra cui anche quelli di conifere, fino al limite superiore delbosco. È ben diffuso su tutti i rilievi delle Alpi e attraverso tutto l’Appennino.Si muove furtivamente anche sopra la lettiera, a piccoli balzi, pronto a rinta-narsi nelle gallerie che si aprono in superficie. Ricerca in superficie semi efrutti a guscio duro, che riesce ad aprire rosicchiando con i suoi incisivi ascalpello. È anche in grado di accumulare grandi scorte di semi in camere

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Orso bruno (Ursus arctos)

Toporagno alpino (Sorex alpinus)

coda folta sia come paracadute sia come timone. Tipicamente arboricolisono anche i gliridi. In particolare, il ghiro (Glis glis) e il quercino (Eliomysquercinus) vivono in una grande varietà di ecosistemi forestali, da quelli sem-preverdi mediterranei a quelli d’alta quota, spingendosi talvolta oltre il limitesuperiore della vegetazione arborea. La loro dieta è basata su semi e frutti divarie specie. Trascorrono l’inverno all’interno di cavità o altri rifugi apposita-mente riforniti di scorte alimentari, sospendendo la loro attività anche perdiversi mesi. Poche sono le specie di chirotteri che frequentano con una certa regolarità iboschi montani. Il serotino di Nilsson (Amblyotus nilssonii) e il serotino bicolo-re (Vespertilio murinus) tollerano condizioni piuttosto fresche e in Italia vivonosulle Alpi centro-orientali fino a oltre 2000 m di quota. Cacciano solitamenteinsetti in volo, percorrendo spazi aperti, lontano da ostacoli, anche a diversimetri di altezza, con traiettorie veloci e rettilinee.L’orecchione bruno (Plecotus auritus) vive principalmente in boschi radi siadi latifoglie sia di conifere, dove si rifugia nelle cavità dei tronchi e dove cac-cia soprattutto vicino alle chiome, muovendosi agilmente anche in spaziristretti e scandagliando le fronde più esterne degli alberi per raccogliereinsetti in volo o posati. Il pipistrello di Savi (Hypsugo savii) è ben più diffusoe tollera un’ampia varietà di condizioni climatiche e ambientali, spingendosipure nelle foreste montane, dove caccia insetti in volo, muovendosi anche aldi sopra della volta arborea.

sotterranee, favorendo quindi la disseminazione e la germinazione di alcunepiante arboree.Molto simile è il topo selvatico alpino (Apodemus alpicola), una specie anco-ra poco conosciuta ma apparentemente limitata alle parti più interne e set-tentrionali dell’arco alpino e, quindi, per quanto noto, estremamente localiz-zata nelle Alpi italiane. Anche il topo selvatico alpino vive su terreni montanicon copertura boschiva discontinua, con sottobosco diversificato, fino allimite superiore della vegetazione arborea.Altri roditori forestali sono invece spiccatamente arboricoli. Tra questi, loscoiattolo comune (Sciurus vulgaris) è una delle specie più diffuse nell’Italiacontinentale. Vive in boschi di diversa composizione ma principalmente inquelli dominati da conifere, dato che la sua dieta è costituita in modo prepon-derante da semi di pini e abeti. Durante tutto l’anno, nelle ore di luce, gliscoiattoli staccano pigne mature direttamente dai rami degli alberi e quindi,appoggiati stabilmente su un ramo orizzontale o su una ceppaia, lavoranocon gli incisivi e con le mani per staccare le squame ed estrarre i semi, chepoi masticano con i robusti denti posteriori. Sugli stessi alberi costruisconointrecci globosi di rami, imbottiti di materiale più soffice, che utilizzano siacome rifugi sia per partorire e allattare i piccoli. Gli scoiattoli si muovono inmodo acrobatico nella volta arborea: saltano con sicurezza tra le fronde e siarrampicano velocemente lungo i rami; sono anche in grado di scendere atesta in giù lungo i tronchi, oppure si lasciano cadere utilizzando la lunga

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Resti di cono utilizzato da uno scoiattolo comune Ghiro (Glis glis)

raneamente, anche le Alpi e le Prealpi friulane e venete. Ancora più rara è lalince, la cui presenza attuale in Italia sembra essere limitata ad alcuni individuiche sconfinano dalle aree alpine immediatamente a Nord e a Est dei confininazionali. Essi derivano da animali, provenienti dai Carpazi, reintrodotti in Slo-venia, Austria e Svizzera per motivi ecologici.Anche alcuni grandi mammiferi erbivori trovano spesso rifugio nelle parti piùinterne e meno disturbate delle foreste montane. Tra questi il cervo (Cervuselaphus), più spiccatamente forestale e oggi limitato alle aree propriamentemontane di Alpi e Appennini, il camoscio delle Alpi (Rupicapra rupicapra),più adattato a terreni accidentati, e il capriolo (Capreolus capreolus), speciepiù piccola ed eclettica ben diffusa anche nei boschi e nelle boscaglie meso-file di latifoglie. Spesso cervi e caprioli si rifugiano nelle parti più interne del-le foreste durante il dì, principalmente per evitare il disturbo umano, mentredal crepuscolo all’alba escono nelle radure e in aree più scoperte per ali-mentarsi. Inoltre, tendono a frequentare maggiormente gli ambienti forestaliin inverno, quando i loro pascoli più aperti sono completamente innevati equindi indisponibili.Le popolazioni originarie di questi ungulati sono state fortemente depaupe-rate negli ultimi secoli sulle montagne italiane, ma oggi la situazione è piut-tosto eterogenea, poiché efficaci operazioni di reintroduzione o introduzione,in assenza di predatori, hanno costituito popolazioni anche piuttosto denselocalmente.

Tra i predatori, la volpe (Vulpes vulpes) è una specie ecologicamente ecletticae si insedia quindi frequentemente anche nelle aree forestali montane. Cacciasolo muovendosi a terra, perlustrando le radure per catturare arvicole e topima, soprattutto sul finire della stagione calda, integra solitamente la sua dietacon frutti carnosi di arbusti e piante suffruticose. L’ingresso della sua tana sipuò aprire tra le radici emergenti di qualche albero vetusto o alla base di qual-che masso superficiale.La martora (Martes martes) è invece un’abile arrampicatrice. Una corporaturasnella, un asse vertebrale molto flessibile e unghie robuste e appuntite per-mettono a questo mustelide non solo di muoversi agilmente sul terreno, maanche di balzare su emergenze rocciose e ceppaie e pure di risalire i fusticolonnari degli alberi, raggiungendo i rami delle loro chiome anche a diversimetri di altezza. Qui, sulle fronde o nelle cavità del tronco, può predare uova enidiate di uccelli.I boschi montani più estesi, accidentati e meno disturbati dalla presenza uma-na possono essere frequentati anche da grandi predatori molto mobili, quali illupo (Canis lupus), l’orso bruno (Ursus arctos) e la lince (Lynx lynx). Il lupo èoggi piuttosto diffuso lungo l’Appennino e dalle Alpi occidentali sta ricoloniz-zando gradualmente l’intero arco alpino dove è estinto da alcuni secoli. Del-l’orso, invece, rimangono in Italia limitate popolazioni in aree ristrette dell’Ap-pennino centrale e del Trentino, ma alcuni individui provenienti da più cospi-cue popolazioni orientali possono raggiungere e frequentare, almeno tempo-

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Volpe (Vulpes vulpes) Cervo (Cervus elaphus)