La capacità di un organismo animale di relazionarsi con il

mondo esterno dipende dalla sua capacità di captare ed

interpretare in modo corretto le informazioni provenienti

dall’ambiente esterno e dal suo ambiente interno.Le risposte che l’organismo sviluppa a stimoli provenienti

dall’ambiente esterno saranno appropriate solo se i dati riguardanti gli

stimoli stessi sono fedelmente codificati in segnali che i neuroni del

sistema nervoso centrale possono ricevere ed elaborare.

I recettori sensoriali rappresentano i canali di

comunicazione tra il mondo esterno e il sistema nervoso

Raccolgono stimoli provenienti dall’ambiente esterno. Essi sono

quindi localizzati sulla superficie dell’organismo

Raccolgono stimoli provenienti dall’ambiente interno e sono quindi

localizzati in profondità.

Gli enterocettori si distinguono in:

viscerocettori: raccolgono stimoli dai visceri per coordinare

la vita vegetativa e quindi i processi omeostatici

recettori dell’equilibrio: raccolgono informazioni sulla

posizione e sui movimenti di tutto il corpo

propiocettori: raccolgono informazioni sulle posizioni

relative e i movimenti dei vari muscoli

Gli esterocettori sono tradizionalmente classificati in recettori per

la vista, l’udito, il tatto, l’olfatto, il gusto. Occorre, però,

considerare anche tipi di informazioni sensoriali non presenti

nell’uomo ma presenti in altre specie animali.

I serpenti a sonagli sono capaci di rilevare il calore (sotto forma di radiazioni

nell’infrarosso) emesso da altri animali e possono utilizzare questa

informazione per localizzare le prede.

Alcuni pesci utilizzano segnali elettrici a frequenza molto bassa per

comunicare nell’acqua torbida. Ciò permette loro di localizzare i propri simili.

Alcuni animali sembra che possano percepire il campo magnetico terrestre ed

utilizzarlo per l’orientamento.

Ogni stimolo, proveniente dall’ambiente interno o esterno e percepito dall’organismo,possiede una certa quantità di energia.

I recettori possono essere classificati in base alla

forma di energia alla quale sono selettivamente

sensibili in:

chemocettori (energia chimica)

meccanocettori (energia meccanica)

termocettori (energia termica)

fotocettori (energia luminosa)

elettrocettori (energia elettrica)

recettori acustici (onde sonore)

per una specifica forma di energia detta

anche modalità sensoriale

agli stimoli selezionati poiché

possono amplificare gli stimoli

che ricevono

I recettori le entrate sensoriali in quanto

convertono l’energia contenuta negli stimoli in impulsi

nervosi

I recettori sensoriali sono:

Ogni recettore è più sensibile nei confronti di uno specifico tipo di energia. Si dice pertanto

che ogni tipo di cellula recettrice normalmente risponde solo ad uno stimolo adeguato verso

il quale ha una soglia più bassa

Sono i meccanismi molecolari insiti nella membrana del recettore a determinare quale

sia lo stimolo adeguato di un recettore.

Le cellule fotorecettrici contengono un pigmento visivo fatto

di molecole (rodopsina) capaci di catturare i quanti di luce; in

questo processo la struttura di tali molecole va incontro ad

una alterazione transitoria. Il pigmento stesso fa parte della

membrana cellulare, cosicché il cambiamento

conformazionale molecolare produce nella membrana una

variazione di conduttanza, che produce un segnale elettrico.

Una cellula meccanorecettrice è dotata di una membrana che risponde ad una lieve distorsione

o ad uno stiramento (possiede canali ionici che si aprono in risposta ad uno stiramento della

membrana).

I vari tipi di recettori

I vari tipi di recettori

Vie sensoriali – tutte le vie sensoriali, tranne quella olfattiva,

passano per il talamo

Conversione dell'informazione

nei recettori sensoriali

Tra le molte forme di energia che possono

arrivare su un recettore, solo una viene

captata come stimolo (in base alle

caratteristiche molecolari della cellula

recettrice): è questa energia che viene

trasdotta e amplificata in un segnale

nervoso

stimoli

Segnale nervoso

Cellula

recettrice

Trasduttorecon sensibilità

selettiva

Amplificatoredi grandepotenza

A B C

(1) (2) (3)

L’energia dello stimolo adeguato modifica la membrana provocando l’apertura

o la chiusura di canali ionici con conseguente variazione del potenziale di

membrana. Questa variazione del potenziale di membrana è detta potenziale

del recettore

(1) (2) (3)

(1) Variazioni della conduttanza di membrana

In molti recettori sensoriali vengono aperti canali cationici aspecifici che lasciano passare K+ e Na+.

Poiché il Na+ ha un gradiente elettrochimico favorevole al suo ingresso in cellula maggiore rispetto a

quello che ha il K+ per fuoriuscire dalla cellula, l’apertura di questi canali provoca un ingresso di cariche

positive che sopravanza l’uscita e una conseguente depolarizzazione della membrana

Questi canali non sono voltaggio dipendenti per cui la depolarizzazione non provoca l’apertura di nuovi

canali e non evolve in potenziale d’azione. Si aprono più o meno canali in funzione dell’intensità dello

stimolo.

In generale, il potenziale del recettore può verificarsi secondo i casi nel senso di una depolarizzazione

(così è in genere) o nel senso di una iperpolarizzazione (es. recettori visivi). Esso è sempre proporzionale

allo stimolo, quindi è un fenomeno graduato, non ha i connotati di un fenomeno tutto o nulla.

Ambiente extracellulare

Ambiente intracellulare

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

Na+ K+

(1) (2) (3)

(1) Variazioni della conduttanza di membrana

(2) Potenziale generatore

(1) (2) (3)

Le variazioni di conduttanza della membrana del recettore determinano una

variazione del potenziale della membrana del recettore stesso. Tale variazione del

potenziale di membrana è detto potenziale di recettore o potenziale generatore.Il potenziale generatore ha le stesse caratteristiche del potenziale postsinaptico, in quanto è un

potenziale graduato generato dall’apertura o chiusura di canali ionici

Il potenziale generatore:

• ha carattere locale (potenziale elettrotonico)

• la sua ampiezza è proporzionale allo stimolo (maggiore è l’intensità dello stimolo

maggiore sarà la variazione del potenziale di membrana).

(1) (2) (3)

(3) Il potenziale d’azione, che si autopropaga, trasporta l’informazione

sensoriale al sistema nervoso centrale

Nel caso in cui il recettore sensoriale

sia costituito dalla terminazione

specializzata di un neurone afferente

(ossia neuroni che raccolgono

l’informazione sensoriale e la

trasmettono al SNC) [caso (a) e (b)] il

potenziale generatore determina

l’insorgere di correnti elettrotoniche,

che nel primo punto eccitabile del

neurone afferente stesso generano il

potenziale d’azione.

Il potenziale d’azione si propagherà

lungo l’assone del neurone afferente

stesso fino al SNC.

(a) (b) (c)

(1) (2) (3)

(3) Il potenziale d’azione, che si autopropaga, trasporta l’informazione

sensoriale al sistema nervoso centrale

(a) (b) (c)

Casi a) e b)

(1) (2) (3)

(3) Il potenziale d’azione, che si autopropaga, trasporta l’informazione

sensoriale al sistema nervoso centrale

Nel caso in cui il recettore sensoriale sia costituito da una

cellula separata dal neurone afferente [caso (c)] il

potenziale generatore determina l’insorgere di correnti

elettrotoniche, che determinano l’apertura o la chiusura

(nel caso dei recettori visivi) di canali per il Ca2+,

rispettivamente aumentando o riducendo la

concentrazione intracellulare di Ca2+. Le modificazioni

della concentrazione di Ca2+ intracellulare attivano (in

caso di aumento del Ca2+) o inibiscono (in caso di

riduzione della concentrazione di Ca2+) il rilascio per

esocitosi del neurotrasmettitore da parte della cellula

sensoriale stessa.

Il neurotrasmettitore si lega ai recettori postsinaptici del

neurone afferente, e induce un potenziale graduato.

Questo a sua volta genera correnti elettrotoniche, le

quali, se risultano di intensità adeguata, inducono nel

primo punto eccitabile del neurone afferente la genesi di

un potenziale d’azione.

Il potenziale d’azione si propagherà lungo l’assone. del

neurone afferente stesso fino al SNC.

(a) (b) (c)

(1) (2) (3)

(3) Il potenziale d’azione, che si autopropaga, trasporta l’informazione

sensoriale al sistema nervoso centrale

(a) (b) (c)

Caso c)

(1) (2) (3)

(3) Il potenziale d’azione, che si autopropaga, trasporta l’informazione

sensoriale al sistema nervoso centrale

I singoli potenziali d’azione che portano

l’informazione proveniente dai diversi organi

di senso sono sostanzialmente indistinguibili

tra loro.

In altre parole la modalità dello stimolo non

è codificata da alcuna caratteristica

intrinseca dei potenziali stessi, ma piuttosto

dalla specificità anatomica della

connessione che quel dato neurone

stabilisce con il cervello.

Il potenziale del recettore prodotto

nelle terminazioni del neurone

afferente (sensitivo) è una

traduzione analogica dello stimolo

Esso diffonde attraverso il soma e

fa nascere nell’assone dei potenziali

d’azione tutto-o-nulla.

Questi si propagano lungo l’assone

e causano il rilascio di un mediatore

che fa nascere, nel neurone

successivo, un potenziale sinaptico

graduato che potrà eventualmente

generare un nuovo pot. d’azione o

un treno d’impulsi.

Recettore sensoriale

Stimolo

Cambiamento del potenziale di membrana del recettore:

liberazione di neurotrasmettitore

Il contenuto d’informazione insito nello

stimolo sensoriale deve poter essere

trasmesso fedelmente al SNC sotto

forma di scariche di potenziali

d’azione. Ciò richiede due eventi in

successione:

1) La trasduzione del segnale:

conversione dello stimolo in una

variazione del potenziale di membrana

(potenziale del recettore)

2) La codificazione del segnale:

conversione del potenziale del

recettore in una scarica di potenziali

d’azione

Conversione dell’informazione in un recettore sensoriale

Cambiamento della permeabilità ionica della membrana recettoriale

Generazione di potenziali

d’azione nella fibra nervosa

afferente

Propagazione dei

potenziali d’azione al SNC

Integrazione

dell’informazione nel SNC

Unità sensoriale

Un’unità sensoriale comprende un

singolo neurone afferente e tutti i

recettori ad esso associati.

Tutti i recettori associati con un

determinato neurone afferente sono

dello stesso tipo e l’attivazione di

ognuno di essi può generare

potenziali d’azione nel neurone

afferente stesso.

C.L. StanfieldFISIOLOGIA – V Ed.

EdiSES

18/12/2017 *

Campo recettivo

Il campo recettivo di un

neurone afferente

corrisponde alla regione che

contiene recettori per quel

neurone.

Via sensoriale

In generale la via di trasmissione delle

informazioni sensoriali dalla periferia al SNC

prevede il seguente percorso:

Il neurone afferente che trasmette

l’informazione dalla periferia al SNC è definito

neurone di primo ordine.

Il neurone di primo ordine sinapta con un

interneurone (neurone di secondo ordine) a

livello del midollo spinale o del tronco

encefalico.

A livello del talamo il neurone di secondo

ordine prende contatto sinaptico con un

neurone di terzo ordine che trasmette

l’informazione alla corteccia cerebrale, dove si

realizza la percezione della sensazione.C.L. StanfieldFISIOLOGIA – V Ed.

EdiSES

Via sensoriale

N.B. Un singolo neurone di primo ordine può

comunicare con molti interneuroni

(divergenza).

Inoltre, lo stesso interneurone può ricevere

impulsi convergenti da molti neuroni di primo

ordine (convergenza).

C.L. StanfieldFISIOLOGIA – V Ed.

EdiSES

Informazioni contenute nel messaggio inviato dai recettori sensoriali ai centri nervosi

1) La qualità dello stimolo

È definita esclusivamente dal gruppo di fibre nervose attivate

3) La durata dello stimolo

È definita dalla durata della scarica di potenziali d’azione (influenzabile

dall’adattamento)

2) L’intensità dello stimolo (ampiezza)

È definita dalla frequenza della scarica di potenziali d’azione (codice di frequenza) e

dal numero delle fibre afferenti attivate (codice di popolazione)

L’esatta valutazione della natura dello stimolo è resa possibile

dall’attivazione di un certo gruppo di fibre piuttosto che di altre e

soprattutto dalla peculiarità dell’area corticale che riceve i messaggi.

1) La qualità dello stimolo

È definita esclusivamente dal gruppo di fibre nervose attivate

La frequenza dei PdA afferenti fornisce informazioni circa l’intensità

dello stimolo

Aumento in ampiezza del potenziale del recettore aumento della

frequenza dei PdA nell’assone afferente

PdA

Stimolo

Codificazione dell’intensità dello stimolo

- Codice di frequenza -

Codificazione dell’intensità dello stimolo

- Codice di frequenza -

Uno stimolo più intenso produce un potenziale

del recettore di maggiore entità.

Nel caso in cui il potenziale del recettore superi

il valore soglia, depolarizzazioni maggiori

potranno superare il periodo refrattario relativo

di un potenziale d’azione, generando, di

conseguenza, un secondo potenziale d’azione

più rapidamente di quanto non farebbe una

depolarizzazione più debole.

Pertanto, uno stimolo più intenso produce un

aumento della frequenza di scarica dei

potenziali d’azione.

L’informazione relativa all’intensità dello stimolo viene codificata come

frequenza dei potenziali d’azione.

La frequenza dei potenziali d’azione è proporzionale al logaritmo

dell’intensità dello stimolo

legge di Weber e Fechner :

E = a logI - b

E = effetto biologico (frequenza dei potenziali d’azione)

a e b sono delle costanti

logI è il logaritmo dell’intensità dello stimolo

Codificazione dell’intensità dello stimolo

- Codice di frequenza -

Codificazione dell’intensità dello stimolo

- Codice di popolazione -

Se i recettori sono terminazioni dello stesso neurone afferente (caso a) i

potenziali di recettore si sommano, provocando un aumento della frequenza

di scarica di quel neurone.

In questo caso si verifica il reclutamento di un maggior numero di recettori

appartenenti alla stessa unità sensoriale.

C.L. StanfieldFISIOLOGIA – V Ed.

EdiSES

Codice di popolazione: uno stimolo più intenso può

reclutare un maggior numero di recettori.

Uno stimolo può anche reclutare recettori associati a differenti neuroni

afferenti (caso b); in questo caso più neuroni afferenti trasmettono segnali al

SNC in relazione alla presenza dello stimolo. In questo caso si verifica il

reclutamento di recettori di più unità sensoriali.

In entrambi i casi al SNC viene trasmessa una maggiore

frequenza di potenziali d’azione in risposta allo stimolo.

Adattamento del recettore

Recettori a lento adattamento o tonici: hanno bassi livelli di adattamento

e, pertanto, possono dare informazioni relative all’intensità di uno stimolo prolungato.

Inducono una scarica di impulsi a frequenza costante per tutta la durata dello stimolo,

o con una leggera diminuzione (lento Adattamento). Nocicettori e recettori muscolari

e tendinei.

Recettori a rapido adattamento o fasici: si adattano rapidamente;

rispondono all’inizio dello stimolo, per poi adattarsi ad esso. Alcuni di questi recettori

mostrano una seconda e minore risposta al termine dello stimolo, definita «risposta

off». Essi generano una scarica di impulsi solo all’inizio della stimolazione

(eventualmente anche alla fine) e poi diventano silenti. Recettori tattili, recettori

olfattivi, termocettori.

L’adattamento del recettore rappresenta il decremento nel tempo

dell’ampiezza del potenziale del recettore in presenza di uno stimolo

costante.

Adattamento del recettore

I recettori a lento adattamento o

tonici rispondono con un

cambiamento del potenziale del

recettore che persiste per tutta

la durata dello stimolo.

I recettori a rapido adattamento

rispondono con un cambiamento

del potenziale del recettore

all’inizio dello stimolo, ma

successivamente si adattano. La

risposta «off» è una seconda

piccola risposta che si verifica

nel momento in cui termina la

stimolazione.